全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 062756206
玉米产量因子 QTL 整合图谱构建与“一致性”QTL 确定
王晓丽1 　李新海2 　王振华1
(11 东北农业大学农学院 ,黑龙江 ,哈尔滨　150030 ;
21 中国农业科学院作物科学研究所Π农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程 ,北京　100081)
摘 　要 :应用生物信息学手段 ,收集和整理了 411 个玉米产量及构成因子 QTL 相关信息 ,借助高密度玉米
遗传图谱 IBM2 2005 Neighbors ,采用 BioMercator211 软件构建出含 221 个 QTL 的整合图谱。采用统合分
析方法 ,在LOD 值大于 410 时于玉米第 6 染色体上确定 1 个与穗数、粒重和单位籽粒产量相关的“一致
性”QTL ,由标记 bnlg1732 和 bnl8108c 界定 ,间距 14151cM。从MaizeGDB 网站下载“一致性”QTL 区间内基
因和标记的原始序列 ,通过 NCBI网站在线软件 BLASTx 同源比对分析 ,初步获得 3 个产量位置候选基
因。利用比较基因电子定位策略 ,将 53 个水稻和玉米产量相关基因定位到玉米 IBM2 2005 Neighbors 图
谱上 ,在“一致性”QTL 区间内发现 1 个控制水稻分蘖数基因 ,初步确定为产量位置候选基因。本文结果
为确定有关玉米产量因子的 QTL 及其候选基因提供了信息。
关键词 :玉米 ;产量因子 ;数量性状位点 (QTL) ;整合图谱 ;统合分析
CONSTRUCTION OF INTEGRATION MAP AND CONSENSUS QTL IDENTIFICATION
FOR GRAIN YIELD COMPONENTS IN MAIZE
WANG Xiao2li1 　LI Xin2hai2 　WANG Zhen2hua1
(11 College of Agronomy , Northeast Agricultural University , Heilongjiang , Harbin 　110161 ;
21 Institute of Crop Science , Chinese Academy of Agricultural Sciences , National Key Facilities for Crop Genetic Resources and Improvement , Beijing 100081)
Abstract :A total of 411 quantitative trait loci (QTL) conferring grain yield and its components of maize was collected and
analyzed using bioinformatics tool , and the integration map containing 221 QTL was constructed by BioMercator 211 software
using Genetic Map IBM2 2005 Neighbors as reference. Furthermore , one consensus QTL conferring ear number , kernel weight
and grain yield was identified on chromosome 6 using meta2analysis method with LOD score value ≥410 , which was positioned
between the markers bnlg1732 and bnl8108c with map interval of 14151 cM. The gene and marker sequences within the
consensus QTL were downloaded respectively from website MaizeGDB , and 3 positional candidate genes were identified by
comparing these sequences against other genes by software BLASTx in NCBI website. Using a synteny conservation approach
based on comparative mapping between maize genetic map and rice physical map , a total of 53 rice and maize genes were
projected onto maize genetic map IBM2 2005 Neighbors , and one gene involving in the expression of rice tilling was found in
the consensus QTL , which was determined as the positional candidate gene for the grain yield of maize. The results provided
useful information for identifying QTL conferring grain yield and its components and candidate genes in maize.
Key words : Zea may L ; yield components ; quantitative trait locus (QTL) ; integration map ; meta2analysis
收稿日期 :2008203213 　接受日期 :2008204222
基金项目 :国际科技合作项目 (2007DFA31010)
作者简介 :王晓丽 (19822) ,女 ,黑龙江佳木斯人 ,硕士 ,研究方向为玉米遗传育种。E2mail :wxiaoli1020 @1631com
通讯作者 :王振华 (19652) ,男 ,黑龙江海伦人 ,教授 ,博士生导师 ,研究方向为玉米遗传育种。Tel : 0451255190021 ; E2mail : zhenhuawang
-
2006 @
1631com
657　 核 农 学 报　2008 ,22 (6) :756～761Journal of Nuclear Agricultural Sciences
　　玉米 ( Zea mays L. ) 是重要的饲料、工业加工和粮
食作物。产量是玉米重要的经济性状 ,为多基因控制 ,
易受环境影响。过去 20 多年 ,分子标记技术和数量性
状位点 (QTL)定位方法的发展为复杂数量性状研究提
供了有力的手段。国内外学者对玉米产量相关性状 ,
如粒重、单位籽粒产量、粒数、穗数等做了大量工作 ,定
位了许多 QTL [1～11 ] ,为其进一步研究奠定了基础。
随着生物信息学和比较基因组学理论和方法的发
展 ,使对作物重要性状基因的比较定位成为可能。
Fulton 等[12 ] 发现番茄的栽培种与其两种野生种之间有
共线性 QTL 存在。严建兵等[13 ] 发现控制玉米和水稻
重要农艺性状的 QTL 不仅具有广泛的同源性 ,更是成
簇分布在彼此同源区域。李雪华等[14 ] 整合干旱条件
下 181 个玉米耐旱相关的 QTL ,发掘出 15 个“通用耐
旱 QTL”及其连锁标记。王毅等[15 ] 认为玉米 QTL 成簇
分布具有普遍性 ,22 个玉米株高 QTL 在分子标记水平
上位于共线性区域。然而 ,仅靠比对图谱整合 QTL 信
息并不能保证信息的有效性[16 ] 。因此 ,在整合 QTL 信
息的基础上 ,采用“统合分析”方法 ,建立数学模型可以
优化 QTL ,提高 QTL 定位的准确度和有效性[17 ] 。统合
分析是指对具有共同研究目的、相互独立的多个研究
结果进行统计分析。最先由心理学家 Glass[18 ] 提出 ,近
期延伸到遗传学研究和进化分析领域。Chardon 等[19 ]
收集 313 个玉米花期相关 QTL 信息 ,利用 BioMercator
软件进行“统合分析”, 获得 62 个“一致性”QTL
(consensus QTL) ,其定位准确度较相应的区域定位提
高了一倍。他们进一步根据水稻和玉米的共线性将水
稻花期相关基因定位到玉米基因组 ,发现有 19 个与保
守QTL 位置一致 ,证明这是发掘候选基因的有效方
法。
本文运用生物信息学手段 ,借助高密度玉米遗传
图谱 IBM2 neighbors 2005 整合已有玉米产量及其构成
因子 QTL 相关信息 ,构建不同遗传背景下玉米产量及
其构成因子 QTL 整合图谱 ;进一步采用“统合分析”方
法确定“一致性”QTL ,为玉米产量 QTL 及其候选基因
的发掘和应用奠定基础。
1 　材料与方法
111 　玉米产量构成因子 QTL 信息的收集与整理
单位面积籽粒产量一般由穗数 ×穗行数 ×行粒数
×粒重构成 ,因此本文选择玉米单位籽粒产量、穗数、
穗行数、粒数、粒重作为研究性状。通过 http :ΠΠwww.
maizegdb. orgΠ等网络资源 ,收集相关玉米产量及构成因
子 QTL 信息 ,按 QTL 名称、染色体、坐标、临近标记、群
体类型、群体大小、图谱、作图群体以及文献等进行整
理 (表 1) 。
表 1 　玉米产量因子 QTL 信息收集
Table 1 　Compiling QTL information related to grain yield and its components in maize
QTL 染色体
chromo some
坐标
coordinate
(cM)
临近标记
adjacent
marker
群体类型
population
群体大小
population
number
图谱
map
作图群体
mapping
population
参考文献
references
qgrwt1 3S 4218 bnl13105b2umc10a F3 :4 475 Pioneer composite 1999 Ki3ΠCML139 F2 [20]
qgyld56 1L 268 umc106a2bnl6132 F3 451 KW1265ΠD146 F2 1998 1 KW1265ΠD146 F2 [21]
注 :qgrwt1 : QTL 籽粒重量 1 ;qgyld56 : QTL 籽粒产量 56。S:染色体短臂 ;L :染色体长臂。
Note : qgrwt1 : QTL grain weight 1 ; qgyld56 : QTL grain yield 56. S :short arm of chromosome ;L :long arm of chromosome.
112 　玉米产量构成因子 QTL 信息的整合
利用 BioMercator 211 软件 ,以 IBM2 2005 Neighbors
为参考图谱整合不同来源的 QTL。借助临近分子标
记 ,将 QTL 定位的实际图谱 (称为原始图谱) 与参考图
谱加以比对。通过齐序函数 (homothetic function) 计算
共有标记间距 ,将原始 QTL 的最大可能性位置及置信
区间的两端标记按比例标注到参考图谱上 ,即映射
(projection) [17 ] 。若某个 QTL 的任一位置标记不能映
射 ,则去掉该 QTL。
关于产量及其构成因子 QTL 的最大可能位置及
置信区间 ,在原始图谱中可以获得。如果 QTL 的置信
区间未知 ,在作图群体数量 (N) 和表型贡献率 ( R2) 已
知的条件下 ,则根据 Darvasi 和 Soller[22 ] 的公式推断其
95 %置信区间 :
C. I. = 530
N ×R2
其中 C. I. 代表 QTL 的置信区间 (confidence interval) , N
代表作图群体的大小 , R2 代表该QTL 的贡献率。以上
公式适用于回交和 F2 作图群体。
113 　玉米产量及其构成因子 QTL 整合图谱的绘制
757　6 期 玉米产量因子 QTL 整合图谱构建与“一致性”QTL 确定
根据收集到的 QTL 信息确定其所涉及的染色体
区段 ,从参考图谱上选取相应区段的比对标记及坐标
载入 BioMercator 211 软件 ,建立图谱库 ;进一步将涉及
到的 QTL 所在原始图谱依次与参考图谱进行整合 ,绘
制玉米产量及其构成因子 QTL 整合图谱。
114 　玉米产量构成因子 QTL 的统合分析
将各个独立试验中的 QTL 位置合成一个“一致
性”QTL。利用“统合分析”方法估算“一致性”QTL 所
在的染色体位置和置信区间 ,优化玉米产量 QTL。一
致性 QTL 将给出 5 个模型 ,由 AIC (Akaike2type criteria
values)值最小给出最优 QTL 模型 ,具体推导公式见参
考文献[17 ]。
115 　“一致性”产量 QTL 区间的位置候选基因发掘
在参考图谱上 ,“一致性”QTL 区间由两端标记界
定。从 MaizeGDB 网站下载“一致性”产量因子 QTL 区
段内的相关基因序列和各种标记的原始序列。在
NCBI网站 ,利用在线软件 BLASTx 比较标记原始序列
与基因库中已知代谢相关基因序列的同源性 ,比对条
件为核苷酸序列大于 150bp ,匹配度大于 75 % , E2value
值小于 1e - 15 ,以寻找“一致性”QTL 内与代谢调节相
关的序列。然后 , 用 DNAMAN 中 Protein2Translation
overview 及 Protein2Translation 分析这些序列的开放读码
框 ,并利用 NCBI 网站中在线工具 Protein BLAST 分析
代谢相关基因序列的保守域 ,以寻找控制产量因子的
候选基因。
116 　基因比较定位的位置候选基因发掘
从 http :ΠΠwww. gramene. orgΠ收集水稻已定位的产
量相关基因。根据 Gramene 网站提供的水稻和玉米之
间同源片段的对应关系 ,将水稻基因转定于玉米物理
图谱上。如果水稻基因定位区域没有相应的玉米共线
区域 ,则舍弃该基因。通过 http :ΠΠwww. gramene. orgΠ
Zea
-
maysΠindex. htm 可以获知水稻产量相关基因所在
的玉米 contig 以及包含该区间的 BAC 库。根据玉米
BAC与图谱标记的位置关系 ,将该基因定位到玉米遗
传图谱 IBM2 2005 Neighbors 上 ;在 MaizeGDB 网站收集
玉米产量相关基因 ,通过 MaizeGDB 的图谱比对功能将
其整合到 IBM2 2005 Neighbors。利用 mapchart 软件构
建水稻、玉米产量相关基因整合图谱 ,比较水稻产量相
关基因与“一致性”产量因子 QTL 区域的位置关系 ,发
掘玉米产量位置候选基因。
2 　结果
211 　玉米产量及其构成因子 QTL 信息的收集与整理
在公共网站 MaizeGDB 和 Gramene 上 ,收集到从
1992 年至今公开发表的 411 个产量及其构成因子
QTL ,包含 36 个籽粒重 QTL ,14 个 1000 粒重 QTL ,1 个
100 粒重 QTL ,66 个 300 粒重 QTL ;32 个粒重 QTL ;180
个单位籽粒产量 QTL ;15 个 10 株穗数 QTL ,31 个单株
穗数 QTL ;13 个 10 株粒数 QTL ;23 个穗行数 QTL。这
些 QTL 涉及 10 个产量相关性状 ,分别定位于 Maize2
NCSU Ac7729ΠAc7643S QTL 1992、Maize2Iowa Mo17ΠH99
RI QTL 1998、Pioneer composite 1999 等 22 张遗传连锁图
谱上。
212 　玉米产量及其构成因子 QTL 整合图谱
将原始图谱与 IBM2 图谱上相关标记载入
BioMercator 211 软件 ,利用 BioMercator221 软件的图谱
整合功能构建整合图谱。整合图谱共含有玉米产量及
其构成因子 QTL 221 个 ,在玉米 10 条染色体上均有分
布 (表 2) ,其中整合了 61 个单位籽粒产量 QTL ,99 个
有关粒重 QTL ,30 个有关穗数 QTL ,18 个穗行数 QTL
和 13 个有关粒数 QTL。
表 2 　玉米 10 条染色体上籽粒产量及其构成因子 QTL 的分布
Table 2 　Distribution of QTL related to grain yield and its components on 10 chromosomes of maize
性状 trait chr. 1 chr. 2 chr. 3 chr. 4 chr. 5 chr. 6 chr. 7 chr. 8 chr. 9 chr. 10
单位籽粒产量 grain yield 12 4 3 3 7 11 4 8 2 7
粒重 kernel weight 13 13 9 7 12 5 11 13 10 6
穗行数 kernel row number 3 2 1 5 2 1 1 0 2 1
穗数 ear number 7 1 5 1 1 6 2 4 3 0
粒数 kernel number 4 0 1 2 0 0 1 0 3 2
总计 total 39 20 19 18 22 23 19 25 20 16
　　由表 2 和整合图谱可见 ,玉米产量及其构成因子
QTL 在整合图谱上明显有成簇分布现象 ,进一步发现
一些 QTL 重叠区域与单个性状有关 ,如在第 1 染色体
的 umc157a～umc29a 标记区段内有 4 个控制玉米穗数
性状集中区域 ,并在 npi429～an1 标记区段内还有 4 个
控制玉米粒重性状集中区域。在第 3 染色体的
umc50a～umc18a 区段集中了 4 个控制玉米粒重 QTL
位点。分别在第 5 染色体 umc27a～bnl7171 区段、第 7
857 核　农　学　报 22 卷
染色体 umc111b～ umc80a 区段、第 8 染色体 rip1～
csu165a 区段以及第 9 染色体 npi266～unmc140b 区段
内也有控制玉米粒重 QTL 位点集中区域。第 10 染色
体上的 phi059～npi232a 标记区段集中了 7 个控制玉米
单位籽粒产量 QTL 位点。
还有一些 QTL 重叠群由多个产量构成因子 QTL
组成 ,如第 1 染色体上 ,在 csu92a～an1 标记区段有控
制粒数、单位籽粒产量、穗数和粒重 QTL 聚集区。第 2
染色体上 ,在标记 npi287a～npi297 区段有控制单位籽
粒产量、穗数和粒重性状的 QTL 聚集区。在第 3 染色
体上的 bnl8135a～umc18a 标记区段集中了控制玉米粒
重和穗数性状的 QTL 位点。第 4 染色体上 ,在标记
umc127c～php10025 区间内有控制玉米粒重和穗行数
QTL 位点的集中区域。分别在第 6 染色体上的标记
csu116a～ umc132a 区间内和第 9 染色体上的标记
npi266～umc95 区段内都有控制玉米粒重、单位籽粒产
量和穗数 QTL 位点集中区域。
可以看出 ,当 LOD 值 ≥410 时在整合图谱的 10 条
染色体上均存在一定数量的产量及其构成因子 QTL 聚
集区 ,其中在第 6 染色体上存在聚集较多 QTL 的区域。
213 　玉米产量构成因子 QTL 的统合分析
利用 BioMercator2 - 1 软件中的 tools Maps2analysis
功能仅对玉米第 6 染色体上控制玉米产量及其构成因
子 QTL 进行分析。当 AIC 值最低时 (113183) 给出“一
致性”QTL 的可能性最大 ,因此在分析模型中确定“一
致性”产量因子 QTL (图 1) 。当 LOD 值 ≥410 时 ,在第
6 染色体上获得一个与穗数、粒重和单位籽粒产量性
状相关的“一致性”QTL ,由标记 bnlg1732 和 bnl8108c
界定 ,置信区间为 372118～386169cM ,间距 14151cM
(表 3) 。
表 3 　利用 BioMercator2 - 1 软件对玉米产量及其构成因子 QTL 的统合分析
Table 3 　The meta2analysis of QTL related to yield and its components of maize by BioMercator2 - 1
染色体
chromosome
AIC 值
AIC value
最大可能性位置
maximum
Position (cM)
置信区间
confidence
interval (cM)
图距
map
distance (cM)
左侧标记
left2marker 标记坐标coordinate (cM) 右侧标记right2marker 标记坐标coordinate (cM)
6 113183 379143 372118 - 386169 14151 bnlg1732 37318 bnl8108c 387124
图 1 　第 6 染色体产量及其构成因子 QTL 统合分析
Fig. 1 　Meta2analysis of QTL related to grain yield and its components of maize on chromosome 6
图 2 　pco061870a 标记所在的 HTC序列开放读码框
Fig. 2 　The open reading frame of pco061870a HTC sequence
214 　基于“一致性”产量及其构成因子 QTL 区
间的位置候选基因发掘
在由标记 bnlg1732 与 bnl8108c 界定的第 6
染色体“一致性”QTL 区间内共有 85 个标记 ,从
Maize GDB 网站下载区间内的相关基因或各种
标记的原始序列 ,通过 NCBI 网站的在线软件
BLASTx 将这些序列与基因库中已知相关基因
序列进行同源比对 ,共获得 22 个与产量及其构
成因子或代谢相关序列 ,包括 1 个 cDNA 序列、
4 个 EST 序列、13 个 GSS 序列、4 个 HTC 序列。
通过同源序列比对发现 ,这些序列编码的基因
957　6 期 玉米产量因子 QTL 整合图谱构建与“一致性”QTL 确定
和酶参与信号传导途径及结构和功能代谢合成途径 ,
在物质积累及生长调节等产量形成过程中起着重要作
用。
图 3 　水稻与玉米产量相关基因在 IBM2 2005 neighbors 图谱的电子定位
Fig. 3 　Electronic mapping the genes involving the expression of grain yield
and its components in rice and maize on IBM2 2005 neighbors map
通过 DNAMAN 中 Protein2Translation overview 分析
22 个序列的开放读码框 ,例如 pco061870a 标记所在的
AY103731 序列共含有 1103 个碱基 (图 2) ,6 条开放读
码框 ,3 条正义链 (plus) 和 3 条反义链 (minus) ,其中第
3 条正义链 plus3 几乎为完整的阅读框。用 NCBI 网站
中的在线工具 PBLAST分析序列的保守域 ,初步确定 3
个产量位置候选基因 ,分别为 pco061870a 标记所在的
067 核　农　学　报 22 卷
HTC序列 ,含有 TatD
-
DNAse 保守域 ,为 DNA 聚合酶保
守结构域 ,参与 DNA 复制 ,与细胞分裂有关 ; 标记
six59714d 所在的 cDNA 序列 ,含有 CBFD
-
NFYB
-
HMF
保守域 ,为类组蛋白转录因子 ,参与信号传导 ,与生长
调节有关 ; 标记 pco110390 所在的 HTC 序列 , 含有
FKBP
-
C 保守域 ,为肽酰 - 脯氨酰顺反异构酶保守结
构域 ,调节与细胞周期调控有关蛋白的功能。
215 　基于基因比较定位的位置候选基因发掘
从 Gramene 网站共检索到 46 个水稻已测序的产
量相关基因。根据网站提供的水稻和玉米基因组间同
源片段的共线性关系 ,将 28 个水稻产量相关基因转定
于玉米物理图谱上 ;再根据玉米物理图谱 BAC、重叠群
和遗传标记的位置关系将其进一步转定于玉米遗传连
锁图谱 IBM2 2005 Neighbors 上。其中 ,24 个水稻产量
相关基因在玉米染色体上仅有 1 处定位 ;4 个水稻产
量相关基因在玉米染色体上均有 2 处定位 ,如水稻第
3 染色体上的 Rgene25 基因分别定位到玉米第 1 和第 9
染色体上。从 MaizeGDB 网站通过代谢途径检索到 43
个玉米产量相关基因 ,利用此网站的图谱比对功能将
25 个基因整合到 IBM2 2005 Neighbors 图谱上。
利用 mapchart 软件构建出含 53 个水稻、玉米产量
相关基因整合图谱 (图 3) 。比较水稻、玉米产量相关
基因与“一致性”产量 QTL 的位置关系 ,发现控制水稻
分蘖数基因 Rgene - 24 位于“一致性”QTL 区间内 ,初
步确定为玉米产量位置候选基因。
3 　讨论
本文从公共网站 MaizeGDB 和 Gramene 上收集到
411 个产量及其构成因子 QTL ,涉及 10 个有关产量性
状。借助生物信息学途径构建出含 221 个产量及其构
成因子 QTL 整合图谱。这些 QTL 在玉米 10 条染色体
上均有分布 ,但亦呈现出明显富集和成簇分布的现象。
Tuberosa 等[23 ]和严建兵等[13 ] 均发现了 QTL 聚集现象 ,
认为对于玉米产量及其构成因子 QTL 富集区域 ,可能
原因在于一因多效 ,或者控制不同性状的基因存在紧
密连锁关系 ;对于控制同一性状 QTL 成簇现象 ,说明
QTL 可能不是随机分布 ,而是位于染色体的特定区域。
发掘稳定表达的基因位点或 QTL 及分子标记是
施行分子标记辅助育种的前提[24 ] 。近年来 ,利用分子
标记辅助育种技术对水稻、大麦、玉米等抗病性状的遗
传改良已取得一定进展 ,但对复杂数量性状 ,如产量性
状的分子改良进展不大 ,其主要原因在于控制数量性
状的基因数目较多 ,而且受到遗传背景、群体大小、统
计方法等诸多因素的限制 ,无法全面地评价每一个
QTL 所能解释的遗传变异。本文以玉米高密度分子标
记连锁图谱 IBM2 2005 Neighbors 为框架 ,利用生物信
息学软件构建出玉米产量及其构成因子 QTL 整合图
谱。此图谱收集和整理了现有玉米产量因子 QTL 信
息 ,标记丰富、密度高、选择余地大 ;进一步采用“统合
分析”方法在第 6 染色体上确定了一个与穗数、粒重和
单位籽粒产量性状相关的 QTL 及其临近标记。由于
“统合分析”方法存在一定的局限性 ,其结果还需通过
具体试验进一步的验证。
随着基因组学的发展 ,各种生物信息迅速增长 ,为
通过 QTL 寻找基因开辟了一条新途径。Wong 等[25 ] 发
现 ,控制类胡萝卜素 4 种组分合成的几个 QTL 与相关
基因 y1 和 vp9 位置重叠。Zhang 等[26 ] 发现 ,控制玉米
花丝内可凝性球蛋白水平的一个 QTL 与两个相关候
选基因 p1 和 p2 位置重叠。本文在第 6 染色体上由标
记 bnlg1732 和 bnl8108c 界定的玉米产量因子“一致性”
QTL 区间内 ,初步发现 3 个产量位置候选基因 ,下一步
将验证其功能。
禾本科植物基因组的共线性为利用模式作物水稻
来研究大基因组玉米提供了可能。本文通过比较电子
定位将 1 个控制水稻分蘖的基因定位到玉米在第 6 染
色体“一致性”QTL 区间内 ,初步确定为玉米产量位置
候选基因 ,提供了候选基因发掘的新途径。
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(下转第 838 页)
167Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2008 ,22 (6) :756～761
乾县、永寿县的样品可分为一类 ,麟游县的样品独自为
一类 ;扶风县、岐山县 ,凤翔县样品分散在上述 3 类中。
研究表明利用同位素技术对陕西省不同区县肉牛的溯
源是可行的 ,但对一些区县 ,需要根据气候带或地域的
海拔等因素对肉牛区域进行重新划分 ,进行深入分析
研究。
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