全 文 ：文章编号 :100028551 (2005) 062430206
秋水仙素诱导地锦多倍体研究
李正红　孙振元　彭镇华
(中国林业科学研究院林业研究所Π国家林业局林木培育重点实验室 ,北京　100091)
摘 　要 :用不同浓度秋水仙素处理不同萌发时期地锦体细胞胚胎及丛生芽苗诱导多倍体 ,对多
倍体植株进行染色体数目及稳定性检测。结果表明 : (1)秋水仙素对地锦体胚及丛生芽的生长
有不同程度抑制作用 ,对根系生长的抑制尤为明显。以 0105 %秋水仙素处理 48h 以上对地锦
体胚萌发有显著抑制作用 ,011 %浓度处理 96h 产生完全抑制。(2) 0105 %秋水仙素处理 1cm
体胚 48h 可诱导 313 %地锦体胚产生多倍体嵌合植株 ,多倍细胞比率 40 %。以 011 %秋水仙素
处理地锦丛生芽 24h ,多倍体诱导率可达 1313 % ,多倍细胞比率 6215 %～75 %。说明秋水仙素
处理丛生芽效果要好于处理体胚。(3) 本实验诱导的多倍体植株全为混倍体 ,多倍细胞占
40 %～75 % ,但在无性增殖中有逐代下降趋势。(4)多倍体植株中出现 4 裂和 5 裂叶片的变异
体。
关键词 :地锦 ;秋水仙素 ;诱导 ;多倍体
STUDY ON COLCHIPLOID OF P. Tricuspidata INDUCED BY COLCHICINES
LI Zheng2hong 　SUN Zheng2yuan 　PENG Zhen2hua
( Research Institute of Forestry , Chinese Academy of ForestryΠKey Laboratory of Forest Cultivation , State Forestry Administration , Beijing , 100091)
Abstract :Embryoids in different development stages and caespitose sprouts of P. tricuspidata were emerged into
different concentrations of colchicine solution for different time. Results showed that : (1) Colchicines restrained the
growth of embryoids and caespitose sprouts , specially to roots. The germination of embryoids was restrained obviously
when treated with 0105 % of colchicine solution for 48h , and restrained completely with 011 % for 96h ; (2) About
313 % of colchiploid was induced when treated embryoids with 0105 % of colchicine solution for 48h , the multiploidy
cells accounted for about 40 %. The colchiploids could reach 1313 % when treated caespitose sprouts for 24h , and the
multiploidy cells could account for 6215 % to 75 %. It meant that treated caespitose sprouts of P. tricuspidata were
better than treated embryoids for inducing multiploid with colchicines ; (3) All the colchiploids induced were mixed
multiploids , the multiploidy cells accounted for 40 % to 75 % , but with a decrease tendency along with the agamic
propagation. (4) Aberrant polyploidy plants of P. tricuspidata with 4 and 5 splits leaves were induced.
Key words : Parthenocissus tricuspidata ; colchicines ; inducement ; colchiploid
收稿日期 :2005207211
基金项目 :国家“863”资助项目 (2001AA244031) :地锦种质资源创新及优良品种培育
作者简介 :李正红 (1964 - ) ,男 ,云南景东人 ,研究员 ,博士 ,从事林业生物技术研究。孙振元为通讯作者 ,Email :sunzy @caf . ac. cn。
地锦 ( Parthenocissus tricuspidata Sieb. & Zucc. Planch1)为葡萄科地锦属植物 ,具有较高观赏价值 ,且
吸盘发达 ,附着力强 ,被广泛应用于园林、城市垂直绿化及荒漠、石质山地、公路和铁路护坡的植被恢
复[1～9 ] 。然而地锦生长慢、抗性弱的缺陷使其应用受到了一定限制。因此 ,培育生长快、抗性强、适应性
广的地锦新品种具有重要意义。国外有目标的地锦育种研究少见报道 ,中国于近几年开始对地锦进行
育种研究 ,但通过对地锦进行γ射线辐射[10 ] 、组织培养[11～12 ] 、原生质体培养[13 ] 及与五叶地锦的种间杂
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交[14 ]研究 ,均未获理想结果。本研究用不同浓度秋水仙素处理地锦不同发育时期体胚及丛生芽苗诱导
多倍体 ,并对秋水仙素产生的生理效应、多倍体诱变效应进行分析 ,以期培育生长快、抗性强、适应性广
的地锦新品种。
1 　材料与方法
111 　秋水仙素处理不同发育时期地锦体细胞胚胎诱导多倍体
以地锦幼胚愈伤组织诱导的体细胞胚胎[14 ]为材料 ,选择在无激素的改良 B5 培养基 (表 1) 中生长至
013 及 110cm 左右的体胚用秋水仙素浸泡处理 ,无菌水浸泡 013cm 体胚 24h 为对照 (表 2) 。每处理 3 重
复 ,每重复 10 个体胚。处理结束后用无菌水漂洗 3 次 ,转入萌发培养基 (改良B5 ) ,萌发后转入壮苗培养
基 :改良B5 + 011mgΠL 6 - BA + 0101mgΠL NAA ,培养 20d 后检查根尖染色体。染色体数目在 50 条以上的
细胞视为多倍体细胞 ,多倍体细胞占 30 %以上的个体视为多倍体。
表 1 　改良 B5 培养基配方
Table 1 　The components of improved B5
成　份
components
浓　度
concentration (mgΠL) 成　份components 浓　度concentration (mgΠL) 成　份components 浓　度concentration (mgΠL)
NaH2 PO4·2H2O 150 MnSO4·4H2O 10 盐酸硫胺素 thiamine hugrochoride 10
KNO3 2500 H3BO3 3 盐酸吡哆醇 pyridoxin hydrochloride 1
(NH4) 2SO4 150 ZnSO4·7H2O 2 烟酸 nicotinic acid 1
MgSO4·7H2O 250 NaMoO4·2H2O 0125 肌 - 肌醇 cyclohexanhexol 100
CaCl2·2H20 150 CuSO4·5H2O 0125
Na2·EDTA 3713 CoCl2·6H20 0125
FeSO4·7H2O 2718 KI 0175
表 2 　秋水仙素处理地锦体胚浓度及时间
Table 2 　Colchicines concentration and treating time for somatic embryos of P. tricuspidata
处理
treatments
体胚大小
somatic embryos(cm)
秋水仙素浓度
concentration of colchicines ( %)
浸泡时间
treating time (h)
1 013 0105 24
2 013 011 48
3 013 015 96
4 110 0105 48
5 110 011 96
6 110 015 24
CK 013 0 24
112 　秋水仙素处理地锦丛生芽诱导多倍体
表 3 　秋水仙素处理地锦丛生芽的浓度及时间
Table 3 　Colchicines concentration and treating time for
caespitose sprouts of P. tricuspidata
处理
treatment
秋水仙素浓度
concentration of colchicines ( %)
处理时间
treating time (h)
1 0105 96
2 011 24
3 015 48
Ck 0 24
　　取具 2～3 节的地锦丛生芽苗 (每瓶随机取 1
苗) ,浸入不同浓度秋水仙素溶液处理不同时间 (表
3) ,以无菌水浸泡 24h 为对照 ,每处理 30 株。处理
完毕后用无菌水浸泡 24h ,转入生根培养基 (1Π2MS
+ 013mgΠL NAA) 进行生根培养 ,20d 后检查根尖染
色体倍性。将具多倍体细胞植株剪成单节茎段 ,按
株系用丛生芽诱导培养基 (改良 B5 + 015 mgΠL 6 -
BA + 0102mgΠL NAA + 20gΠL 蔗糖) 培养增殖 ,待丛
生芽长至 2～3 节时进行第 2 次生根及染色体数目
检测 ,部分植株以同样方法进行第 3 次染色体检查。
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2 　试验结果
211 　秋水仙素处理地锦体胚效应
21111 　秋水仙素处理对体胚萌发及生长的影响　各处理正常植株萌发率、萌发植株生根数、最长根长
度、茎长度及多倍体诱导率见表 4。
表 4 　秋水仙素对体胚萌发及多倍体诱导效率的影响
Table 4 　The influence of colchicines on the germination of somatic embryos and
the inducing efficiency of colchiploid
处理
treatment
正常萌发率
normal germination rate ( %)
平均生根数
mean No. of roots
平均最长根长度
max.mean root mean length(cm)
平均芽长
length of caespitose sprouts (cm)
多倍体比率
colchiploid rate ( %)
1 5515 215 517 212 0
2 313 110 515 215 0
3 616 110 110 215 0
4 616 315 615 215 313
5 0 0 0 0 0
6 313 110 310 210 0
CK 5310 216 513 215 0
　　不同浓度处理不同时间对地锦体胚萌发有显著影响。处理 1 正常萌发率为 5515 % ,略高于对照的
53 % , 处理 5 无正常萌发植株 , 其余处理正常萌发率均低于 616 %。此结果表明秋水仙素浓度高于
0105 % 、处理时间超过 24h 将对体胚正常萌发产生显著抑制效应。
015 %秋水仙素处理 013cm 阶段体胚 96h (处理 3)仍有 616 %正常萌发 ,此效应与 0105 %秋水仙素处
理 1cm 体胚 48h (处理 4)相当 , 说明体胚萌发早期对秋水仙素耐受性更强。
21112 　秋水仙素处理对正常萌发体胚生长的影响　各处理正常萌发的体胚生根数、根系长度有明显不
同 ,萌芽长度则差异不大。(1)各处理正常萌发植株生根数有明显差异。处理 1 与对照生根数接近 ,分
别为 215 及 216 条 ,处理 4 最高 ,为 315 条 ,其余处理均为 1 条。(2) 不同处理对萌发植株根系生长效应
也有所不同。以各处理最长根长度进行比较 ,处理 1、2 与对照相当 (513～517cm) ,处理 4 最长 (615cm) ,
处理 3 最短 (110cm) 。(3)各处理及对照正常萌发植株长度无明显差异。
21113 　秋水仙素处理体胚诱导多倍体效应 　对各处理及对照正常萌发的植株进行染色体倍性检查 ,仅
处理 4 有 1 植株发现具 4 倍体细胞 ,比率为 40 %。该植株形态表现有明显巨大性 ,生根数 5 条 ,最长根
9cm ,茎长度 315cm ,叶片明显增厚 ,叶色较浓绿。其余处理及对照均未发现多倍体细胞。
212 　秋水仙素处理地锦丛生芽诱导多倍体效应
21211 　秋水仙素对芽及根系生长的影响　秋水仙素处理后丛生芽生根率、生根数、根系长度及苗高统
计见表 5。(1)秋水仙素处理对丛生芽生根率有显著抑制作用。对照生根率均达 100 % ,各秋水仙素处
理生根率均显著低于对照。015 %浓度处理 48h 影响最为严重 ,生根率仅 1413 %。0105 %浓度处理 96h
与 011 %浓度处理 24h 效应相同 ,生根率均为 75 %。(2) 秋水仙素处理使生根数减少、根系长度减小。
对照平均生根数为 212 条 ,不同浓度秋水仙素处理效应有一定差异 ,以处理 2 效应最显著 ,平均生根数
为 113 条 , 处理 1 效应最低 ,平均生根数为 119 条。对根系长度的影响则以处理 3 最为显著。(3) 地锦
处理 1 苗高生长高于对照 ,处理 2、3 则低于对照 ,说明低强度秋水仙素处理对苗高生长抑制作用小 ,或
有轻微促进作用。
21212 　多倍体诱导率
以处理 2 (011 %秋水仙素浸泡 24h)诱导多倍体效果最佳 ,诱导率达 1313 % ,根尖细胞中多倍体细胞
达 62 %～75 %。其次为处理 1、3 ,诱导率均为 313 % ,其中处理 1 的地锦多倍体植株多倍体细胞比率达
70115 % (表 6) 。
地锦属植物正常二倍体染色体数为 2n = 40[15 ] (图 1) 。对诱导出的多倍体植株染色体数目进行调
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查 ,由于染色体数目太多 ,个体极小 ,难于获得准确的染色体数 ,因此在统计中将染色体数少于 40 条的
记为二倍体 ,50～60 条的记为三倍体 ,多于 60 条的记为四倍体 (图 2) 。对三个多倍细胞比率 70 %以上
的植株染色体数的统计结果表明 ,二倍体、三倍细胞各约占 27 % ,四倍体细胞约占 46 %。
表 5 　秋水仙素对根系及萌芽生长的影响
Table 5 　The enfluence of colchicines on the growth of roots and sprouts
处理
treatments
枝条生根率
rooting rate ( %)
平均生根数
mean No. of roots
平均根长 (cm)
mean of the root length
平均苗高 (cm)
mean height of the root
1 75 119 211 114
2 75 113 212 018
3 1413 115 110 0175
CK 100 212 312 110
表 6 　秋水仙素处理丛生芽诱导多倍体效应
Table 6 　The inducing efficiency of colchiploid from caespitose sprouts by colchicines
处理
treatment
处理株数
No. of sprouts
具多倍体细胞株数
No. of colchiploid sprouts
多倍体细胞比率
rate of the colchiploid cell ( %)
诱导率
induction rate ( %)
1 30 1 70115 313
2 30 4 71143 ;75100 ;66167 ;62150 1313
3 30 1 36184 313
CK 30 0 0 　 0
图 1 　地锦二倍体细胞
Fig. 1 　Diploid cells of P. tricuspidat
图 2 　秋水仙素诱导的地锦多倍体细胞
Fig. 2 　Polyploid cells of P. tricuspidat
induced by colchicines
21213 　多倍体植株形态变异及多倍细胞数目稳定性分析　诱导出的地锦多倍体植株中 ,部分同时发生
叶型变异 (图 3～5) ,主要为叶边缘锯齿加深。有两株叶片裂为完全的四小叶 ,可见明显小叶柄 ,且新发
出的两片叶形态一致 ,与正常植株叶片差异甚大。有 1 株叶片裂为完全的五小叶 ,也可见明显小叶柄 ,
但此株顶芽受伤 ,尚无新芽形成 ,因此性状是否稳定尚未可知。
地锦各处理多倍体植株在扩繁时生长状况不一 ,少量植株死亡 ,但大部分植株能通过丛生芽方式正
常扩繁。对首代多倍体细胞占 60 %以上的 5 个株系进行多倍体细胞稳定性检测 ,结果如表 7。总体来
看 ,多倍体细胞比率有随繁殖次数增加而降低的趋势。如 Pt221 第 1 次检查多倍体细胞比率为 75100 % ,
增殖一次后获 6 株丛生芽苗 ,多倍体细胞数降至 46115 %～58197 % , 平均为 52188 % ,较第 1 次检测降低
22112 %。该 6 株中的 1 株多倍细胞数为 58197 % ,再增殖 1 次 ,获 5 株丛生芽苗 ,多倍细胞数又降低至
40100 %～52163 % ,平均 46187 % ,比第 2 次检测平均值少 6101 % ,比第 1 次少 28113 %。
Pt223 株系的多倍细胞数目变化稍有不同 ,首代检查多倍细胞为 66167 % ,该株扩繁后仅抽茎 1 苗 ,
多倍体细胞数为 45145 % ,用此苗继续扩繁出 2 苗 ,多倍体细胞数 1 苗为 66167 % ,与首代相同 ,另 1 苗为
48172 % ,比首代显著降低 ,但比第 2 代略高。
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图 3 　地锦对照丛生芽
Fig. 3 　The shoots of
P. tricuspidat
(CK)
图 4 　地锦多倍体变异株———四裂叶
Fig. 4 　Aberrant polyploidy plant
of P. tricuspidata2leaves
with 4 splits
图 5 　地锦多倍体变异株 ———五裂叶
Fig. 5 　Aberrant polyploidy plant
of P. tricuspidata2leaves
with 5 splits
3 　结论与讨论
表 7 　秋水仙素诱导的地锦多倍体染
色体数目稳定性
Table 7 　The stability of chromosome number
in the colchiploids
株系
lines
检查细胞数
No. of checked cells
平均多倍体细胞比率
colchiploid cell rate ( %)
Pt121 67 70. 15
Pt12121 40. 43 53. 06
Pt221 8 75. 00
Pt22121 39 52. 88
Pt2212121 27. 2 46. 87
Pt222 21 71143
Pt22221 51175 51112
Pt223 24 66. 67
Pt22321 11 45. 45
Pt2232121 24. 5 57. 69
Pt224 16 62. 50
Pt22421 45 44. 44
　注 :Pt121、Pt221、Pt222、Pt223、Pt224 为秋水仙素处理后获得的初代植
株 ;Pt12121、Pt22121、Pt22221、Pt22321、Pt22421 为初代植株经增殖一次
获得的植株 ;Pt2212121、Pt2232121 为增殖二次后获得的植株。
Note : Line Pt121 , Pt221、Pt222 ,Pt223 and Pt224 are the plantlet treated by
colchicines ; Pt12121 , Pt22121 , Pt22221 , Pt22321 and Pt22421 are the lines
after the first time multiplication ; Pt2212121 and Pt2232121 are the lines
after the second time multiplication.
311 　秋水仙素对处理材料生长的影响
秋水仙素对处理材料生长有不同程度抑制作
用。本实验结果表明 ,不同浓度秋水仙素处理地锦
不同发育时期体胚的最明显效应是抑制体胚的正常
萌发、萌发植株根系数量及根系生长量 ,对茎的生长
抑制作用不明显。秋水仙素浓度 0105 %处理 48h 以
上对地锦体胚萌发有显著抑制作用 ,011 %浓度处理
96h 产生完全抑制。
在本试验设置的处理强度范围内 ,秋水仙素处
理地锦和五叶地锦丛生芽对芽的生根数及根系生长
速度均有不同程度抑制作用 ,低强度处理对芽高生
长抑制作用弱 ,甚至稍有促进作用。
312 　秋水仙素对地锦多倍体的诱导效果
0105 %浓度处理 1cm 体胚 48h 可诱导 313 %体
胚产生多倍体嵌合植株 ,多倍体细胞比率 40 %。以
011 %秋水仙素处理地锦丛生芽 24h ,多倍体诱导率
可达 1313 % ,多倍体细胞比率 6215 %～75 %。说明
秋水仙素处理丛生芽效果要好于处理体胚。
本实验诱导的多倍体植株全为混倍体 ,多倍细
胞占 40 %～60 % ,最多可达 75 % ,但在无性增殖中
有下降趋势 ,最终降至何种水平尚待研究。
313 　关于嵌合体问题
用秋水仙素处理诱导多倍体的最大问题之一是较难获得纯合多倍体 ,而以嵌合体居多。嵌合体的
稳定性及性状表现成为有争议的问题。对秋水仙素诱导的橡胶树无性系多倍体 (嵌合体)与二倍体在生
势、抗性和产量方面孰优孰劣的问题就有各种不同说法。有的报道认为 ,某些品系的四倍体无性系较二
倍体无性系生长旺盛或抗病力强或有高产趋势[16 ,17 ] ,但也有报道认为 ,某些品系的的四倍体无性系较二
倍体无性系生势弱或抗寒力差或干胶产量相差不大[18～20 ] 。黄有军[21 ]以 3 个品系多倍体为材料 ,以二倍
体亲本为对照 ,研究 16 年生橡胶树的形态特征和干胶产量 ,结果认为 3 个品系具有多倍体的形态特征 ,
又表现出嵌合性 ,它们的树围、生势不及二倍体 ,干胶含量也不优于二倍体。对这些多倍体品系染色体
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组成的研究结果表明 ,生长 16 年的植株由多种染色体倍性的细胞嵌合在一起构成 ,且以多倍体细胞为
主 ,在植株之间或部位间 ,这些不同倍性细胞的比例结构或嵌合程度差异很大 ,三倍体细胞比例明显比
起始时增大 ,而相应的四倍体细胞比例大幅度下降 ,四倍体细胞有逐渐向三倍体细胞转化的趋势。
本研究用秋水仙素诱导获得的多倍体植株全为嵌合体 ,从中是否能选出符合育种目标的新品系或
新品种 ,以及这些品系或品种的稳定性尚需进一步研究。
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