全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 032271205
60 Coγ射线辐照扶芳藤枝条的表型变异研究
敖　妍1 　潘青华2
(1. 中国林业科学院林业研究所 ,北京　100091 ; 2. 北京市农林科学院林业果树研究所 ,北京　100093)
摘 　要 :用60 Coγ射线辐照扶芳藤枝条 ,扦插苗平均分枝数与辐照剂量呈极显著负相关。随着辐照剂量
的增大 ,倾斜和匍匐生长的植株比例呈增加趋势。80 Gy 处理有利于使植株的叶色在冬季仍保持绿色。
V1 代筛选出株高、平均节长、粗Π长、叶形指数、叶面积以及枝条枯梢、分叉、叶序变化等性状的变异体。
关键词 :扶芳藤 ; 60 Coγ射线辐照 ; 表型变异
PHENOTYPIC VARIATION OF Euonymus fortunei BRANCHES TREATED
by 60 Coγ2RAYS IRRADIATION
AO Yan1 　PAN Qing2hua2
(1. Research Institute of Forestry , Chinese Academy of Forestry , Beijing 100091 ;
2. Forestry and Pomology Research Institute , Beijing Academy of Agricultural Sciences , Beijing 100093)
Abstract :Branches of Euonymus fortunei were irradiated with 60 Coγ2rays. The average number of new branches per plant was
negatively correlated with irradiation dose. With the increase of irradiation dose , the rates of slanting and creeping types of
plant increased. 80Gy irradiation was fit for leaves to keep green in winter than other applied doses. Phenotypic variation were
observed in V1 generation , including variance in height , average node length , diameterΠheight , leaf shape index , leaf area ,
blasted tips , biforked tips and phyllotaxis.
Key words : Euonymus fortunei ; 60 Coγ2rays irradiation ; phenotypic variation
收稿日期 :2007209204 　接受日期 :2007212218
基金项目 :北京市科技新星项目 :扶芳藤种质资源评价及抗旱抗寒新品种选育 (合同编号 :2003B18) 。
作者简介 :敖妍 (19812) ,女 ,内蒙古呼伦贝尔人 ,博士研究生 ,研究方向为森林培育学。E2mail :aoyan316 @163. com
通讯作者 :潘青华 (19722) ,男 ,湖南省常宁县人 ,副研究员 ,研究方向为常绿阔叶植物选育。E2mail :qinghua
-
pan @sina. com
　　辐照诱变存在变异谱广、突变率高 ,变异性状难以
控制和随机性大等特点 ,是创造新种质、选育新品种的
有效途径[1～4 ] 。扶芳藤 [ Euonymus fortunei ( Turcz. )
Hand2Mazz. ]具有爬蔓及抗逆能力强等特点 ,是一种优
良的绿化及水土保持植物[5 ] 。为进一步丰富扶芳藤种
质资源 ,本研究利用60 Coγ射线辐照处理其枝条 ,分析
了辐照诱变效应 ,并从中筛选出有进一步研究价值的
变异材料。
1 　材料与方法
111 　材料
供试扶芳藤品种为宽瓣扶芳藤 ( E. fortunei
Kuanban) ,采自北京农林科学院林业果树研究所 ,为二
年生枝条 ,叶椭圆形 ,株型为直立型 ,冬季叶色为黄绿
至红色。该品种抗旱能力强 ,可在年降雨量 200mm 的
地区栽培 ;抗寒能力强 ,适用于各种立体绿化和篱笆、
隔离带绿化 ,2003 年通过全国林木良种审定委员会审
定并评为良种。
112 　方法
60 Coγ射线辐照处理在中国农业科学院原子能利
用研究所辐照中心进行。于 8 月下旬辐照枝条 ,剂量
为 0、20、40、60 和 80Gy ,剂量率为 1131GyΠmin。每处理
照射 210 根插穗。
枝条于清晨剪取 ,选择苗木上生长健壮的枝条 ,剪
成长约 10cm的插穗 ,辐照后即扦插于温室沙床中 ,采用
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完全随机设计 ,并保证水肥和光照条件一致。插后 120d
将植株从沙床中移栽到营养杯 ,次年 7 月调查插穗萌发
新枝数量及平均数 ,每个剂量分 3 次重复 ,共调查 150
个插穗。辐照后枝条分枝数的损伤度 = (对照值 - 处理
值)Π对照值×100 %[6 ] (对照值为对照的分枝数 ,处理值
即不同剂量辐照后枝条的分枝数) 。测量不同处理每株
植株最长枝条的倾斜角度 ,统计株型 (匍匐型、倾斜型与
直立型)百分率。主枝与地面夹角在 0°～30°之间为匍匐
型植株 ,30°～60°之间为倾斜型 ,60°～90°之间为直立型。
次年 8 月将营养杯中扶芳藤植株移植到温室外大田中。
自 11 月 30 日起 ,连续 4 次调查不同处理植株冬季叶片
保持绿色的百分率 ,对于黄绿、枯黄及红叶色的植株不
计入绿叶范围 ,每次调查间隔 15d。
变异株筛选的观测项目包括株高、平均节长、粗Π
长 (地径Π株高) 、叶形指数 (叶长Π叶宽) 、叶面积以及枝
条枯梢、分叉和叶序为三叶轮生或二叶互生等性状。
各处理随机观测 100 株。其中叶形指数 (叶长Π叶宽)
及叶面积[ (2Π3) ×叶长 ×叶宽 ] [7 ] 的观测均以植株自
顶端向下的第 8～10 对叶子中正常生长的 3 片叶的平
均值为准。
数量性状变异株观测值的范围为对照平均值 ±3
×标准差 ,在此范围之外的均视为变异株[8 ] 。随机观
测 150 株对照植株的各项指标值 ,计算出变异范围 ,将
大于该范围的定为正向变异体 ,小于则为负向变异体。
2 　结果与分析
211 　辐照对扶芳藤插穗萌发新枝的影响
作为绿化植物 ,分枝数很重要 ,而且新枝条增多可
提高其生物量及抗寒性。对不同处理插穗萌发新枝情
况进行调查 ,结果表明辐照剂量越高 ,插穗萌发的新枝
条越少 ;对照最多 ,平均为 4181 个 ;80Gy 处理的插穗
萌生枝条最少 ,仅为 2115 个 ,不足对照一半。说明辐
照对幼芽的萌发有明显的抑制作用。这与华劲松、陈
学珍、金文林等研究结果相一致[9～11 ] 。随剂量的增加 ,
分枝的损伤度由 20117 %增大到 55130 % ,且剂量与平
均分枝数在 0101 水平呈显著负相关 ,相关系数为 -
01975 (图 1) 。分枝损伤度与剂量呈正相关 (图 2) 。随
辐照剂量的增大 ,对植株生长的抑制作用加强 ,高剂量
处理还可能使植株分生组织受破坏 ,生长点由于受到
射线损伤 ,代谢活动失去正常 ,使植株表现出僵苗 ,生
长发育缓慢。
212 　辐照对扶芳藤植株株型的影响
由图 3 可以看出 ,随着辐照剂量的增大 ,直立型植
图 1 　分枝数剂量效应曲线
Fig. 1 　Curve of dosage effect on branch number
图 2 　分枝数损伤度与剂量间关系
Fig. 2 　Curve of dosage effect on branch
injury rate
株比例逐渐减少 ,而倾斜型和匍匐型植株比例呈增加
趋势。剂量为 80Gy 时 ,直立型植株最少 ,仅占 24 % ;
倾斜和匍匐生长的最多 ,分别为 48167 %和 27133 %。
而对照的直立、倾斜和匍匐型比率分别为 79174 %、
14138 %和 5188 %。剂量为 0、20 和 40Gy 时 ,株型比率
为直立型 > 倾斜型 > 匍匐型 ,60Gy 时 ;倾斜型 > 直立
型 > 匍匐型 ;80Gy 时 ,倾斜型 > 匍匐型 > 直立型。
图 3 　辐照对植株株型的影响
Fig. 3 　Effect of 60 Coγ2rays irradiation on plant type
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213 　辐照对冬季扶芳藤叶色变化的影响
自 11 月 30 日起 ,每隔 15d 调查一次不同剂量辐
照处理植株冬季叶片保持绿色的百分率 ,结果见图 4 ,
在此期间试验地的主要气温指标见表 1。
表 1 　试验期间气温情况
Table 1 　Air temperature during experiment ( ℃)
温度
temperature
11 月
Nov.
12 月
Dec.
次年 1 月
next Jan.
均温 average temperature 610 - 218 - 215
最低温 min temperature - 616 - 1514 - 1610
最高温 max temperature 2212 1211 1014
图 4 　辐照对叶片冬季绿叶植株比率的影响
Fig. 4 　Effect of 60 Coγ2rays irradiation on green leave
plant rate in winter
　　图 4 说明 ,随着气温逐渐降低 ,不同处理之间绿叶
植株的比率差异较大。40 和 80Gy 处理保持的绿叶较
多 ,80Gy 的绿叶植株明显高于其他剂量 ,因此该剂量
有利于植株在冬季仍有绿叶。而 1 月 15 日由于气温
更低 ,部分植株干枯死亡 ,所以绿叶植株占植株总量的
比率有所上升。
60 Coγ射线辐照后产生叶色性状变异比较常见 ,
有研究表明[12～14 ] ,辐照后植株叶绿体结构较紊乱 ,不
能区分基粒和基粒片层结构 ,线粒体成圆球形 ,由此产
生的生理效应可以表现在叶绿素 a、叶绿素 b、类胡萝
卜素、类黄酮含量和 SOD、CAT活性发生改变。叶色浓
对于促进根系发育、改变光合产物运输方向等生理活
动可能是有意义的 ,辐照后的植株耐低温能力较对照
强。本试验辐照后冬季绿叶植株比对照多 ,说明其抗
寒性有所提高 ,这与前人的研究相似。
对绿叶植株的百分率进行方差分析 ,结果 (表 2)
表明 ,同一时间观测不同剂量处理的植株 ,其绿叶植株
的百分率在 0105 水平差异显著。
经多重比较分析得出 ,扶芳藤经 80Gy 剂量辐照
后 ,冬季叶片保持绿色的植株最多 ,为 351058 % ,与对
照及 60、20 和 40Gy 处理的差异显著。40Gy 处理的冬
季绿叶率较高 ,为 171365 % ,与对照及 60 和 20Gy 处理
差异也显著。
表 2 　60 Coγ射线辐照后叶片冬季绿叶植株率的方差分析
Table 2 　Variance analysis of green leaves plant rate
in winter after 60 Coγ2rays irradiation
项目
item
平方和
SS
自由度
df
均方
MS
F 值
F value
F0105
剂量 dose 22741324 4 5681581 531014 3 310556
误差 error 1601876 15 101725
总计 total 24351200 19
注 : 3 表示在 0105 水平差异显著。
Note : 3 means significant difference at 0105 level .
214 　扶芳藤变异株的田间筛选
辐照后的扶芳藤枝条扦插后 V1 代苗期各表型性
状见表 3。
由表 3 可见 ,不同剂量辐照处理的效果有一定差
别 ,在株高、平均节长、粗Π长、叶形指数、叶面积 5 个性
状中 ,后三者只出现了正向变异株 ,而无负向变异株 ;
而株高和平均节长则均有双向变异株。总变异率最高
的是 60Gy 处理的粗Π长。20Gy 处理的粗Π长性状变异
系数最高 ,为 61163 % ;变异系数最低的是 20Gy 处理的
叶形指数 ,仅为 9122 %。
不同性状的辐照效应大小并不一致 ,如 20、60、
80Gy处理的各性状变异率顺序均为 :粗Π长 > 平均节
长 > 株高 > 叶形指数 = 叶面积 ;40Gy 处理的性状变异
率顺序为 :平均节长 > 粗Π长 > 株高 > 叶面积 > 叶形指
数。说明60 Coγ射线较易引起扶芳藤粗Π长的变化 ,而
对叶形指数、叶面积的诱变效果一般。
根据生物学原理 ,植株的形态变化、代谢变化和遗
传物质结构变化是相互联系的 ,因而人们常用植物形
态变化作为遗传物质结构损伤和将来变异出现的生物
指标。在本试验中 ,当扶芳藤枝条受到不同剂量的γ
射线辐照后会出现枯梢、分叉、三叶及互生等 ,我们把
这些变化通称为畸变苗 ,各处理畸变苗的发生频率见
表 4。
表 4 表明 ,40Gy 处理的枝条最易引起枯梢 ,发生
频率达 17 %。该剂量处理后的三叶轮生以及二叶互
生的发生率也都高于其他剂量 ,分别为 12 %和 8 %。
原因可能是由于辐照使节上的生长点分化活跃 ,刺激
了正在分化的生长点组织 ,生成多个生长点 ,而剂量较
大时则抑制生长点发育。20Gy 的处理易导致枝条顶
端产生分叉 ,发生频率为 6 %。其原因可能是60 Coγ射
线对主芽的分生组织破坏严重 ,致使主芽死亡 ,而未萌
动的侧芽在主芽被破坏后开始萌动生长 ,随后出芽造
372　3 期 60Coγ射线辐照扶芳藤枝条的表型变异研究
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　　　 表 3 　辐照后 V1 代植株株高、平均节长、粗Π长、叶形指数、叶面积变异
Table 3 　The variation of plant height ,average node length ,diameterΠheight ,leaf shape index and leaf area in V1 generation
性状
characters
剂量
dose ( Gy)
平均值
average (cm)
变异系数
CV( %)
变幅 mutant range (cm)
正向 positive 负向 negative
0 45121 26101
20 46133 31143 0 517～8183
株高 plant height 40 53138 33137 81153～86143 0
60 46163 37101 83171～103176 0
80 38186 43157 81139～93191 6148～9194
0 2127 12111
20 2117 16156 0 0198～1141
节长 average node 40 2114 22137 3112～3132 0191～1143
60 211 19134 0 0173～1144
80 1198 16138 0 0199～1140
0 01007 26107
20 01008 61163 01014～01042 0
粗Π长 diameterΠheight 40 01007 41143 01013～01023 0
60 01009 46131 01013～01029 0
80 01009 42152 01013～01023 0
0 2134 13106
20 2132 9122 0 0
叶形指数 leaf shape index 40 2125 12141 0 0
60 2126 12169 3169 0
80 2136 12159 313 0
0 4153 27179
20 414 23181 0 0
叶面积 leaf area 40 4191 25151 8137～9103 0
60 4156 26115 8198 0
80 4126 28179 9103 0
表 4 　辐照后 V1 代植株其他性状变异率
Table 4 　The variation rates of other characters
in V1 generation ( %)
剂量
dose ( Gy)
枯梢
branch tip wilt
分叉
two tips
三叶
three leaves
互生
alternate
0 0 0 0 0
20 10100 6100 3100 0
40 17100 3100 12100 8100
60 8100 2100 2100 2100
80 3100 0 4100 3100
成枝条顶端分叉的现象。这种现象在用60 Coγ射线辐
照对花魔芋的试验中也出现过[15 ] 。从各处理畸变苗
的发生频率可以看出 ,40Gy 处理的枝条畸变苗的发生
频率均比较高 ,说明一种性状的变异有可能引起其他
性状的变异 ,各性状之间是相互影响的。
3 　讨论
辐照产生诱变的主要原因包括两方面 :一是辐照
后引起遗传物质的突变 ,如染色体的畸变、DNA 分子
的变异。二是 RNA、蛋白质的生物合成受到抑制 ,生
长素及酶等生理活性物质的代谢受到破坏 ,表现出细
胞死亡、细胞突变。射线与被照射物质直接发生作用 ,
还可使生物大分子发生电离或激发所引起的原发反
应。同一诱变材料由于基因的差异 ,产生的变异率也
有显著差异[16 ] 。本研究中 ,诱变后代群体的数量性状
变异幅度有较大差异 ,这也为利用辐照对某个植物品
种的特定性状进行改造提供了理论依据。
根据突变的性质 ,可把突变分为质量性状的大突
变和数量性状的小突变。大突变较易鉴定。从本试验
结果看 ,辐照诱变的不确定性仍是影响其应用的主要
限制因素 ,比如 40 和 80Gy 剂量辐照处理后 ,植株冬季
保持绿叶的比率较高 ,而 60Gy 处理的则较少 ,笔者考
虑其主要原因是个体之间的差异 ,叶色发生变化是由
于遗传物质损伤导致的生理效应 ,不同个体对损伤的
修复能力不同 ,修复能力较高的个体仍能保持原有的
性状 ,修复能力较低的则发生性状的改变。其他性状
变异也存在类似现象。
由于数量性状主要是由微效基因所控制 ,微效基
因的遗传属累加效应 ,诱变当代很难被发现 ,因此影响
数量性状变异选择的一个因素可能是选择时期。有研
究表明 ,尽管在 V2 可发现丰富的变异类型 ,但很多变
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异在后继世代消失 ,表明相当部分的变异是生理性而
非遗传性的。因此 ,要取得较好的诱变效果 ,宜采用多
种剂量诱变并在后代对目标性状进行连续的严格选
择 ,对于变异株需经过至少 3 代的选择 ,考察其遗传稳
定性[17 ,18 ] 。本试验仅从 V1 筛选出部分变异体 ,有些性
状也许并不稳定 ,下一步还应继续进行 V2 和 V3 群体
的筛选。此外 ,还可以考虑重复辐照 ,提高诱变效果。
除了本研究中筛选的表型变异外 ,辐照还可能对扶芳
藤抗旱、抗寒、生育期以及其他性状产生影响[19 ,20 ] ,这
些方面尚需进一步研究。
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