全 文 ：文章编号 :100028551 (2001) 012021326
玉米自交系辐照效应的研究
周柱华　单成钢　朱斗北　许方佐
祝清俊　邢燕菊　齐延芳　徐立华
(山东省农业科学院原子能农业应用研究所　山东 济南　250100)
摘 　要 :用 200Gy 60 Coγ射线辐照玉米自交系黄早四干种子 ,引起玉米自交系各性状的
较大变异。M1 表现出明显的辐射生理损伤效应 ,M2 、M3 的质量性状未发现有明显的
变异 ,但生育期、株高、穗位高、穗长等数量性状出现较高的突变频率 ;M3 开始出现
黄、白化苗、矮生株等隐性突变和雄性不育株 ,同时在粒色上也产生了有明显变异的
个体。再次证明异花授粉作物的辐射诱发突变导致 M2 形成杂合的植株 ,而诱发突
变大多为隐性的 ,需在 M3 纯合后才表现出来 ,M4 代测交种试验结果表明 ,自交系经
辐照后 ,有选择出高配合力个体的可能。
关键词 :玉米自交系 ;辐照 ;选择
收稿日期 :1999207205
作者简介 :周柱华 (1954～) ,男 ,山东济南人 ,山东省农业科学院原子能所副研究员 ,从事玉米辐射育种工作
玉米作为异花授粉作物 ,其杂种优势的利用就是非常重要的方面。作为杂交种的亲本材
料 ,自交系在产量、抗逆性、适应性等方面起着决定性的作用 ,是利用杂种优势的主要物质基
础[1 ] 。目前 ,我国的玉米种质基础比较狭窄 ,亲本大多来源于 10 余个基础材料 ,随着应用年代
的延长 ,其活力逐渐下降 ,感病程度逐渐加重 ,在一定程度上制约了玉米杂交种产量的提高 ,因
此 ,选育和创造高配合力、高抗逆性、高繁殖力的新自交系就成为育种工作者的研究重点。采
用辐照方法诱发各种遗传变异 ,是丰富育种资源、选育新品系的重要手段之一[2、3 ] ,异花授粉作
物与自花粉作物一样可以获得有益的突变体[4 ] 。尽管国内外通过辐照诱变已获得不少有利的
玉米突变系 ,但对于玉米辐照诱发突变的特点及其遗传规律仍需进行深入研究。本文以玉米
自交系为试材进行辐照诱变 ,并对后代的性状变异情况进行调查归类及分析[5 ] ,以期探讨玉米
辐射育种的某些特点 ,并为选择的世代和方法提供参考依据。
1 　材料与方法
采用玉米自交系黄早四经自交后混合 ,该系性状清晰明显 ,如深紫色叶鞘 ,叶片宽而上冲 ,
花丝呈紫红色 ,果穗短粗 ,籽粒呈浅黄色白顶 ,感染花叶毒素病等 ,且遗传力强 ,因此有利于突
变性状的鉴别和选择。
111 　种子处理
将含水量为 1318 %的自交干种子用60 Coγ射线进行辐照 ,照射剂量为 200Gy ,剂量率为
312　核 农 学 报　2001 ,15 (4) :213～218Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
01885GyΠmin。辐照后第 2 天播种 ,试验小区行长 5m ,行距 0167m ,株距 0125m。人工开沟 ,单粒
点播 (不间苗) ,共种植 400 粒 (20 行)种子。以同样条件另播未辐照的对照种子 200 粒。生长
期间调查出苗率、成活率、收获率、株高、穗位高、穗部性状及畸变类型的情况。正常植株雌穗
抽出后进行套袋授粉 ,田间管理与大田生产相同。
第 2 年播种 M2 代 ,第 3 年播种 M3 代。将上年的自交穗按穗系种植 (每穗系种植 1 行 ,每
行 20 株) ,共种植 30 个穗系 ;同时设置 10 行对照区 ,均为单粒点播 ,小区的行长及种植密度与
上年相同。生长期间进行单株主要性状的调查 ,抽穗后选株套袋自交 ,收获后单收单脱 ,进行
室内考种。
在M4 代选择优良单株进行自交的同时 ,也进行测交 ,经过对测交种的鉴定 ,为以后的选
择提供参考依据。
2 　结果与分析
211 　M1 辐射生物学效应
黄早四干种子经γ射线辐照后 ,出苗时间延长 ,而且出苗率显著下降。M1 播种至出苗的
天数为 13103d ,对照为 10174d ,出苗不象对照那样有明显的高峰 ,平均比对照晚 2129d。M1 出
苗时间的变化范围明显大于对照 ,差异达极显著水平 ,表明辐照后种子的生态结构受到射线的
严重损伤 ,造成生活力减弱 ,以致出苗延迟 ,成株率低。M1 的出苗率为 69160 % ,成株率为
47120 % ,分别比对照低 25190 和 47130 个百分点。辐照不仅造成出苗率低和成活率下降 ,而且
成活植株由于受辐射损伤而发生畸变 ,有的不能收获种子 ,实际收获率仅为 32160 %。畸变植
株占出苗总数的 15123 % ,畸变性状主要有雄花不育、雌穗着生顶部而雄穗退化 ,植株中、下部
节间缩短 ,叶片成戟形开裂或严重皱折 ,叶片有黄、白条斑等 ,这些植株部分能开花结实。另
外 ,M1 群体的黑粉病显著增加 ,发病株率为 8147 % ,而对照群体仅为 1184 %(表 1) 。
表 1 　M1 与 CK在出苗及成株上的差异
Tabel 1 　Variation of emergence and survival plants in M1 and CK
处理
treatment
出苗时间 (占出苗总数 %)
time of emergence ( % of total emergence)
10d 11d 12d 13d 14d 15d
出苗率
rate of
emergence ( %)
成株率
rate of
survival plants
( %)
畸变率
rate of
aberration ( %)
黑粉病
Ustilago
magdis ( %)
M1 7. 76 31. 60 21. 84 25. 00 8. 05 5. 75 69. 60 47. 20 15. 23 8. 47
CK 51. 31 31. 93 8. 38 8. 38 95. 50 94. 50 1. 84
黄早四经辐照后当代植株的高度明显降低 ,仅为对照的 87141 % ,穗位高也相应下降 ,为
对照的 86153 % ,M1 株高、穗位高、穗长及穗粒数的变异系数均比对照增大 ,尤以株高为显著 ,
比对照增加了 1 倍多 ,这与辐照引起的畸变有关 (表 2) 。处理群体中的其它质量性状如叶鞘
色、花丝色、穗轴色及株型等未见明显变异。
212 　M2 的试验结果
辐照对M2 的出苗率仍有较明显的影响。M2 的相对苗率比对照低 12117 个百分点 ,经 t 测
验差异达极显著水平 ,表明辐照对M2 有明显的后效应。部分M1 植株雌穗瘦小 ,籽粒发育不
412 核　农　学　报 15 卷
表 2 　M1 与 CK在株高、穗位高及穗部性状上的差异
Tabel 2 　Variation of plant height ,ear height and ear characters in M1 and CK
项目
item
处理
treatment
数目
number
平均
mean(x)
标准差
standard
deviation (s)
变异系数
coefficient of
variation (cv %)
t
株高
plant height (cm)
M1
CK
236
189
127. 36
145. 70
29. 62
11. 37
23. 26
7. 80 6. 18
3 3
穗位高
ear height (cm)
M1
CK
221
187
47. 23
54. 58
12. 67
7. 22
26. 83
13. 23 4. 04
3 3
穗长
ear length (cm)
M1
CK
86
110
11. 25
12. 87
3. 04
1. 42
27. 02
11. 03 2. 97
3
穗粒数
No. of grains per spike
M1
CK
86
110
86. 25
127. 30
23. 56
17. 42
27. 32
13. 68 2. 88
3
　　3 , 3 3 分别表示达到 5 %和 1 %显著水平3 , 3 3 Significant at 5 % and 1 %level respectively
良 ,也是导致种子生活力降低、影响 M2 出苗和成活的原因之一 (表 3) 。
表 3 　M2 、M3 及 CK的出苗率及成株率
Tabel 3 　Rate of emergence and survival plants in M2 ,M3 and CK
处理
treatment
播种粒数
No. of seeds
出苗数
No. of emergence
出苗率
rate of emergence ( %)
成株数
No. of survival plants
成株率
rate of survival plants( %)
M2 600 506 84. 33 376 62. 67
CK 200 193 96. 50 190 95. 00
M3 600 557 92. 83 529 88. 17
CK 200 194 97. 00 192 96. 00
从调查结果可以看出 :M2 植株的株型、叶形、叶鞘色、花丝色、穗轴色等均未发现明显的可
见变异 ,也未发现黄化苗和丛生株等隐性突变 ,但对几个主要数量性状突变频率的统计分析看
出 :M2 有 4152 %的晚熟突变、1186 %的早熟突变、6191 %的矮秆突变和 5132 %的矮穗位突变。
籽粒重量也偏向减小 ,有 2133 %的小粒突变 ;在穗长方面则有 1116 %的正突变和 4165 %的负
突变 (表 4) ,由此可见 M2 开始出现数量性状的突变。
213 　M3 的试验结果
经过 M3 各穗系间的观察 ,质量性状仍未发现明显的变异 ,黄早四表现出了很强的遗传
性 ,但从 M3 群体中发现有以下的性状变异。
21311 　粒色 　黄早四籽粒原为圆形、浅黄色并有白顶 ,但辐照后的 M3 有的果穗籽粒颜色加
深 ,有光泽 ,有的成为扁长形。据统计粒色和粒型变异的穗系有 16 个 ,占收获果穗数的
7144 %。人工授粉和结实情况的好坏也会影响到籽粒色泽 ,但这些果穗的籽粒变化与对照相
比是明显的。
512　4 期 玉米自交系辐照效应的研究
表 4 　M2 主要性状的突变频率
Tabel 4 　Mutation frequency of main character in M2 generation
项目
item
临界值
critical value
突变范围
variation range
正突变
positive mutation ( %)
负突变
negative mutation ( %)
上限
upper limit
下限
lower limit
M2 CK M2 CK
生育期
growth stage (d) 82. 66 ±6. 45 89. 11 76. 21 4. 52 1. 05 1. 86 0
株高
plant height (cm) 136. 42 ±27. 56 163. 98 108. 86 0 0 6. 91 1. 05
穗位高
ear height (cm) 50. 82 ±12. 38 63. 18 38. 44 0 0 5. 32 0. 53
穗长
ear length (cm) 11. 76 ±2. 88 14. 64 8. 88 1. 16 0 4. 65 0
百粒重
1002grain weight (g) 21. 82 ±5. 93 27. 77 15. 89 0 0 2. 33 03 大于临界值上限者为正突变 ,小于下限者为负突变。3 Positive mutation is greater than upper limit of critical value ,and negative mutation is smaller than lower limit .
21312 　黄、白化苗 　M3 开始出现分离黄、白化苗的穗系 ,占 M3 穗系的 26167 % ,其中有分离出
白化苗的 5 系 ,占 16167 % ;有黄化苗的 3 系 ,占 10100 %。
21313 　丛生株 　M3 出现 1 个穗系分离出叶片丛生的矮生株 ,占穗系的 3133 %。
21314 　雄性不育株 　M3 有一个穗系分离有雄性不育株 ,表现为雄穗有化药 ,但干瘪无花粉。
根据试验结果还可以看出 :M3 生育期有 1132 %的正突变和 2127 %的负突变 ;株高有
0119 %的正突变和 4191 %的负突变 ;穗长有 1182 %的正突变和 5145 %的负突变 ;在穗位高和百
粒重上分别有 3178 %和 2173 %的负突变 ,而对照基本上没有发生变异 ,这表明辐照可以有效
地诱发数量性状的突变 (表 5) 。
表 5 　M3 主要性状的突变频率
Tabel 5 　Mutation frequency of main character on M2 generation
项目
item
临界值
critical value
突变范围
variation range
正突变
posivtive mutation ( %)
负突变
negative mutation ( %)
上限
upper limit
下限
lower limit
M3 CK M3 CK
生育期
growth stage (d) 81. 26 ±6. 07 87. 33 75. 19 1. 32 0. 52 2. 27 0
株高
plant height (cm) 134. 63 ±25. 74 160. 37 108. 89 0. 19 0 4. 91 0
穗位高
ear height (cm) 50. 03 ±12. 15 62. 18 37. 88 0. 57 0 3. 78 0. 52
穗长
ear length (cm) 12. 38 ±2. 95 15. 33 10. 43 1. 82 0 5. 45 0
百粒重
1002grain weight (g) 22. 64 ±6. 08 28. 72 16. 56 0 0 2. 73 03 大于临界值上限者为正突变 ,小于下限者为负突变。3 Positive mutation is greater than upper limit of critical value ,and negative mutation is smaller than lower limit .
612 核　农　学　报 15 卷
214 　M4 测交种的试验结果
在第 4 代 ,以自交系原齐 123 作为测验种 ,选择辐照后的穗系组配了 32 个测交种 ,在第 2
年的夏播试验中对这些测交种进行比较鉴定。结果表明 ,M4 测交种在平均生育期上略短于对
照种 ;株高、穗位高也都低于对照 ,而且有较大的变异幅度 ,证明在辐照后的穗系之间有较大的
差异 ,在产量和百粒重上也同样体现了这一规律 (表 6) 。
表 6 　M4 测交种比较试验结果
Tabel 6 　Comparison trial to M4 generation with test breeds
项目
item
生育期
growth
stage
(d)
株高
plant
height
(cm)
穗位高
ear
height
(cm)
产量 yield
(kgΠhm2)
平均
mean(x)
变幅
variation range
百粒重
1002grain
weight
(g)
测交种数目
No. of tested
breeds
平均
mean(x) 88. 26 242. 69 85. 49 6865. 95 3907. 50～9337. 50 25. 38
标准差
standard
deviation (s)
2. 15 21. 88 11. 61 1062. 52 23. 17 32
变异系数
coefficient of
variation (cv %)
2. 44 9. 02 13. 58 15. 48 9. 13
3 　讨 　论
311 　辐照玉米自交系性状变异特点
本研究结果表明 ,经γ射线辐照后 ,自交系植株受到明显的抑制及损伤 ,这种情况在 M1
表现得最为突出。如辐照自交系的出苗时间比对照晚 ,株高和穗位明显降低 ,果穗性状变劣 ,
表现为果穗变短、变细、籽粒减少、粒重减轻等。在这些数量性状上 ,M1 的变异系数大大高于
对照 ,但因这些变异在较大程度上是由于辐照损伤造成的 ,所以此时不宜选择。
312 　M3 代是选择单株的合适世代
根据我们多次试验 ,辐照后的玉米植株 M2 、M3 各性状的变异范围仍明显大于对照 ,特别
是M3 ,突变方向增加 ,变异谱有了扩大。另外 ,M3 开始出现隐性突变 ,如黄、白化苗、丛生矮
株、不育株等 ,这是因为玉米是异花授粉作物 ,它的雌雄蕊是由不同的原始细胞分化发育而成 ,
雌雄配子几乎不可能同时发生突变和具有完全相同的突变性质 ,所以 M1 异花授粉产生的 M2
植株在突变位点上往往是杂合的[1 ] 。由于突变大多是隐性的 ,故不能在 M2 显现 ,到 M3 经纯
合后才开始表现出来。M3 表现出了很高的变异性 ,为选择不同要求的育种材料提供了更大的
机会 ,这是玉米辐射育种中一个非常重要的世代。
313 　辐照后代测交种的平均产量较低
辐照测交种的平均产量和对照相比差异不明显 ,但它的变幅却很大 ,说明自交系经辐照后
有出现高配合力个体的机会和可能。
试验证明辐照是引发玉米突变的一种有效方法 ,它可以增加育种素材的变异范围 ,扩大优
712　4 期 玉米自交系辐照效应的研究
良株系的选择机率 ,获得常规方法得不到的变异类型 ,是丰富种质资源的一种有效手段。
参考文献 :
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THE EFFECT OF 60 Coγ2RAYS IRRADIATION ON MAIZE SELF2BRED LINE
ZHOU Zhu2hua 　SHAN Cheng2gang 　ZHU Dou2bei 　XU Fang2zuo
ZHU Qing2jun 　XING Yan2ju 　QI Yan2fang 　XU Li2hua
( Institute for Application of Nuclear Energy , Shandong Academy of Agriculture Sciences , Shandong Prov. Jinan 　250100)
ABSTRACT :The seeds of Huangzaosi were irradiated with 200 Gy 60 Coγ2ray and the radiation
physiological damage existed obviously in M1 . There was no obvious variation in quality character
of M2 and M3 , but the frequency of mutation of some quanity characters such as growth duration ,
plant height ,ear position height and ear length were very high. The sterile male plant and reces2
sive mutation such as albino seedling and short2stature type as well as seed color variation ap2
peared in M3 . The results showed that the recessive mutation exits in M2 and the pure phenotype
appears in M3 , and it is possible to obtain maize material of high combining ability by irradi2
ation.
Key words :maize self2bred ; mutation ; selection ; irradiation
812 Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2001 ,15 (4) :213～218