全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 012080204
小麦主茎光合产物的运转与分配
周羊梅1 　顾正中1 　王安邦1 　朱新开2 　郭文善2
(11 淮安市农业科学院 ,江苏 淮安　223001 ; 21 扬州大学农学院小麦研究所 ,江苏 扬州　225009)
摘 　要 :分蘖期主茎与分蘖间联系密切 ,主茎光合产物主要用于主茎叶片、分蘖和根系的生长。本研究 3
个供试小麦品种中 ,徐州 26 主茎运送到分蘖 Ⅰ和 Ⅱ的光合产物比例分别为 6115 %和 5192 % ,显著高于
9559 的 4138 %和 3184 % ;随着生育进程 ,主茎和分蘖之间较为独立 ,光合产物在主茎和有效分蘖间的运
转比例降低 ,供试品种间光合产物分配比例的差异缩小。拔节期主茎的光合产物主要用于自身茎鞘的
生长 ;抽穗期主茎的光合产物主要用于自身茎鞘及穗的生长 ;至成熟期 ,主茎功能叶片在抽穗期合成的
14 C2光合产物主要分配到自身的茎鞘、颖壳及籽粒中 ,且籽粒分配量高于其他器官。
关键词 :小麦 ;主茎 ;14 C2光合产物 ;运转与分配
TRANSPORTATION AND DISTRIBUTION OF 14 C2PHOTOSYNTHATE PRODUCED IN MAIN STEMS OF WHEAT
ZHOU Yang2mei1 　GU Zheng2zhong1 　WANG An2bang1 　ZHU Xin2kai2 　GUO Wen2shan2
(11 Huaian Academy of Agricultrual Science , Huaian ,Jiangsu 　223001 ;
21Wheat Research Institute of Yangzhou University , Yangzhou ,Jiangsu 　225009)
Abstract :At tillering stage , the connection of main stem and tiller was close , 14 C2photosynthate produced in main stems was
used for the growth of leaves of main stem , tillers and roots. In Xuzhou 26 6115 % and 5192 % 14 C2photosynthate were
transported from main stem to tiller Ⅰand Ⅱ respectively ,Which were significantly higher than those in 9559 (4138 % and
3184 %) . However with the growth of plant , the main stem and tiller was more and more independent , The proportion of 14 C2
photosynthate which were transported between main stem and tillers decreased , and the difference of 14 C2photosynthate
transportation among three varieties was smaller. At jointing stage , 14 C2photosynthate produced in main stem was mostly used
by stem and sheath of itself . At heading stage , 14 C2photosynthate produced in main stem was mostly used by spike and stem of
itself. At maturity , 14 C2photosynthate produced at heading stage in the labelled leaf blade was mostly transported to grain ,
glumes ,stem and leaf sheath , and the distribution to grain was the highest among all organs(32176 %～41181 %) .
Key words :wheat ; main stem ; 14 C2photosynthate ; transportation and distribution
收稿日期 :2007201229 　接受日期 :2007210212
作者简介 :周羊梅 (19792) ,女 ,硕士 ,江苏淮安人 ,主要从事小麦育种及栽培生理工作。Tel :0517283666055 ; E2mail :hysmdl @public. hy. js. cn　　小麦拔节以前 ,新发生的分蘖主要从主茎获得营养物质来供应自己的生长 ,高德全[1 ]等发现 ,在分蘖期用14 CO2 饲喂主茎 ,光合产物除用于主茎自身外 ,有10162 %运往分蘖 ,以供分蘖的形成和生长 ;拔节后主茎和分蘖间较独立。赵昌平等[2 ] 用14 CO2 分别标记小麦主茎和分蘖 ,发现拔节期主茎光合产物的 96155 %供自己利用 ,而对分蘖的供应很少 ,分蘖光合产物的95151 %亦供自己利用。李建民[3 ] 研究认为 ,主茎地上部的生育速度与各生育期的长度有关 ,生育期长度越 长 ,主茎生育速度就越慢。单株最高分蘖数、有效分蘖数、无效分蘖数和分蘖成穗率与植株生育期长度及主茎生育速度有关 ,可见 ,主茎的营养物质供应、光合产物分配及生育速度等对分蘖的形成与成穗均有一定的影响[4～7 ] 。上述研究仅是对某一品种在特定的条件下进行的 ,而对不同分蘖发生率、成穗率小麦的主茎光合产物的运转与分配研究较少。本研究采用分蘖发生率、成穗率不同的 3 个小麦品种探讨了其在生育期的不同阶段主茎光合产物的运转与分配 ,以期为不同类
08　 核 农 学 报　2008 ,22 (1) :80～83Journal of Nuclear Agricultural Sciences
型小麦分蘖的促控与利用提供理论依据。
1 　材料与方法
111 　材料
采用 9559(分蘖发生率、成穗率较低) 、扬麦 12 号
(分蘖发生率、成穗率中等)和徐州 26 号 (分蘖发生率、
成穗率较高) 3 个小麦品种为供试材料。
112 　方法
试验采用盆钵种植 ,盆高 29cm、内径 29cm ,每盆装
过筛耕层土壤 10kg ,土壤全氮 0109 %、水解氮 69135mgΠ
kg、速效磷 30175mgΠkg、速效钾 99130mgΠkg ,每盆施纯 N
1g、P2O5 018g、K2O 018g 作基肥 ,肥土充分拌匀装盆 ,
浇水沉实后播种 ,每盆播 9 粒种子 ,每个品种播 20 盆 ,
3 叶期时每盆留生长一致的麦苗 3 株 ,拔节期每盆施
纯氮 1g 作拔节肥 ;在分蘖期、拔节期和抽穗期对主茎
的功能叶片 (倒二叶) 进行标记 ,用透明塑料袋做成密
闭光合室 ,每室分别用注射器施入一定量的 Na142 CO3
和 H2 SO4 溶液 ,3 个生育期的标记剂量分别为 317 ×
105 、714 ×105 和 1148 ×106Bq ,在分蘖期、拔节期每品
种分别标记 4 株、在抽穗期每品种各标记 8 株 ,在晴天
上午 9 :00～11 :00 进行饲喂 ,标记 3d 后取样 ,在抽穗
期标记的植株留 4 株于成熟期取样 ;取样后植株按叶
片、茎鞘、根系等分开 ,105 ℃杀青 ,在 70 ℃烘箱中烘干
至恒重粉碎 ,取样加入 80 %的热乙醇进行提取 ,再取
10ml 提取液加入 8～9ml 闪烁液混匀于 LS29800 液闪
仪上测定其放射性活度 A1 ( cpm) ;残渣中加入 60 %
HClO4 和 30 % H2O2 在 70 ℃水浴锅中消化 2h ,定溶后
在液闪仪上测定醇不溶物的放射性活度 A2 (cpm) ,A1
+ A2 即为所测的总放射性活度。各部分的分配率为
该部分的放射性活度与植株总放射性活度的比率。
2 　结果与分析
211 　分蘖期主茎14 C2光合产物的运转与分配
由表 1 可以看出 ,分蘖期主茎功能叶片 63 %左右
的14 C光合产物保留于标记叶片 ,此外 ,有较多的光合
产物运转给主茎茎鞘 ;品种 9559 最高 ,达 21127 % ;徐
州 26 最少 ,为 17141 % ;扬麦 12 介于两者之间 ,运转给
主茎其它叶片的光合产物比例较低 ,可见主茎功能叶
片的光合产物主要用于自身叶片和茎鞘。9559 为
86195 % , 显著高于扬麦 12 ( 84123 %) 和 徐 州 26
(82199 %) ;分蘖期主茎还将较多的光合产物运转给根
系和分蘖 ,运转给分蘖的光合产物以徐州 26 为最高 ,
分蘖 Ⅰ为 6115 % ,显著高于 9559 的 4138 % ,扬麦 12 分
蘖Ⅰ的光合产物比例与徐州 26、9559 差异不显著 ;徐
州 26 分蘖 Ⅱ的光合产物比例亦显著高于 9559 ,但与扬
麦 12 差异不显著 ,这可能正是 9559 主茎优势突出、分
蘖发生率低的主要原因 ;3 品种均有约 5 %的光合产物
分配给根系 ,供根系的生长消耗。
表 1 　分蘖期主茎14 C光合产物的分配
Table 1 　The distribution of 14 C2photosynthate of main stem at tillering stage ( %)
品种
varirties
标记叶片
LL
主茎其他叶片
RLMS
主茎茎鞘
SSMS
主茎总和
TPMS
分蘖Ⅰ
FT
分蘖Ⅱ
ST
根系
root
9559 63129 2139 21127 86195a 4138b 3186b 4181a
扬麦 12 号 Yangmai12 63169 2113 18141 84123b 5161ab 5146a 4170a
徐州 26 号 Xuzhou26 63137 2121 17141 82199c 6115a 5192a 4194a
注 :根据多重比较分析 ,数字后面有相同字母的表示在 0105 水平上不显著 ,下表同。
Note :Figures with same letter mean no different at the 0105 level among treatments ,by Multiple Range Test .
LL :labelled leaf ; RLMS:rest leaves of main stem ; SSMS:stem and sheaths of main stem ;TPMS:Total proportion of main stem ;TF :tiller formed in the axil of the first
main shoot leaf ;TS:the tiller formed in the axil of the second main shoot leaf . The same as following tables.
212 　拔节期主茎14 C2光合产物的运转与分配
拔节期主茎功能叶片合成的14 C2光合产物有 95 %
左右用于主茎自身 (表 2) ,其中 42137 %～43151 %保留
在标记叶片 ,48103 %～49197 %运转给主茎茎鞘 ;此时
期 ,主茎功能叶片运转给分蘖的光合产物比例明显低
于分蘖期 ,3 个品种运转给分蘖的光合产物比例均较
低。可见 ,拔节期主茎功能叶片的光合产物主要用于
主茎自身的生长 ,品种间差异较小 ;拔节期主茎仍可将
3 %左右的光合产物运转给根系。
213 　抽穗期主茎14 C2光合产物的运转与分配
抽穗期 (表 3) 主茎功能叶片合成的光合产物有
97 %左右用于主茎自身 ,其中 36 %左右保留于标记叶
片 ,34173 %～35117 %的光合产物供应茎鞘 ,24127 %～
24194 %的光合产物供应穗部。3 个品种主茎功能叶片
运转给分蘖的光合产物都很少 ,主茎的光合产物很少
外运 ,品种间光合产物分配差异较小。抽穗期仍有少
18　1 期 小麦主茎光合产物的运转与分配
量的光合产物运转给根系。
表 2 　拔节期主茎14 C2光合产物的分配
Table 2 　The distribution of 14 C2photosynthate
of main stem at jointing stage ( %)
品种
varirties
标记叶片
LL
主茎其他叶片
RLMS
主茎茎鞘
SSMS
主茎总和
TPMS
分蘖
tiller
根系
root
9559 43126 2122 49197 95165 1165 217
扬麦 12 号
Yangmai12
42137 2143 49183 94163 2107 313
徐州 26 号
Xuzhou26 43151 3101 48103 94155 2167 2178
表 3 　抽穗期主茎14 C2光合产物的分配
Table 3 　The distribution of 14 C2photosynthate
of main stem at earing stage ( %)
品种
varirties
标记
叶片
LL
主茎其他
叶片
RLMS
主茎
茎鞘
SSMS
主茎穗
SMS
主茎
总和
TPMS
分蘖
tiller
根系
root
9559 36164 1109 34189 24144 97106 1156 1138
扬麦 12 号
Yangmai12
36177 0162 34173 24194 97106 1166 1128
徐州 26 号
Xuzhou26 36188 0154 35117 24127 96186 1195 1119
SMS:spike of main stem
214 　抽穗期主茎功能叶片合成的14 C2光合产物在成熟 期时的分配在籽粒形成过程中 ,光合产物是由营养器官向籽粒输送的。如果这一过程完成得好 ,输送的物质多 ,穗粒重即高 ,产量亦高 ;如果营养器官光合作用强 ,干物质积累也多 ,但向籽粒运送少 ,仍达不到增加穗粒重的目的。表 3 反映了 3 个小麦品种抽穗期主茎功能叶片合成的14 C2光合产物经运转与再分配后 ,至成熟期时在籽粒、茎鞘、颖壳等器官中的分配状况 ,光合产物用于主茎自身的比例达 96 %以上 ,品种间差异较小。在成熟期 ,抽穗期主茎功能叶片合成的14 C光合产物运转至穗部的比例为 43191 %～49147 %(表 4) ,供试品种的光合产物在主茎各器官间的分配比例差异显著 , 9559的茎鞘及颖壳中的光合产物比例显著高于扬麦 12 和徐州 26 ,而其运送到籽粒的光合产物比例为 32176 % ,显著低于扬麦 12 (35157 %)和徐州 26 (41181 %) 。由表3 可知 ,主茎功能叶片在标记 3d 后 ,其光合产物的运转与分配在品种间差异较小 ,成熟期品种间不同器官光合产物比例的差异可能主要由于徐州 26 营养器官临时贮存的光合产物向籽粒的运转能力高于扬麦 12和 9559 ;从抽穗到成熟期 ,主茎光合产物向分蘖运转的比例较低 ,此时由于根系渐趋衰老 ,主茎运送给根系的光合产物比例亦很低 (表 4) 。
表 4 　抽穗期主茎合成的14 C光合产物在成熟期的分配
Table 4 　Distribution of 14 C2photosynthate produced at earing stage in main stem at maturity ( %)
品种
varirties
标记叶片
LL
主茎其他叶片
RLMS
主茎茎鞘
SSMS
主茎穗轴、颍壳
GEAMS
主茎籽粒
GMS
主茎穗
SMS
分蘖
tiller
根系
root
9559 30126a 0127a 22118a 11115a 32176c 43191b 2142a 0196a
扬麦 12 号 Yangmai12 31166a 0111a 2015b 8176b 35157b 44133b 2175a 0165a
徐州 26 号 Xuzhou26 30107a 0112a 17177c 7166b 41181a 49147a 2100a 0158a
GEAMS:glumes and ear axle of main stem ,GMS:grains of main stem
215 　籽粒产量及产量结构
由表 5 可见 ,两试验年度间供试品种籽粒产量结
构的变化趋势基本一致。徐州 26 每株穗数显著高于
扬麦 12 和 9559 ,徐州 26 分蘖发生率及成穗率都高 ,而
9559 的分蘖发生率及成穗率较低 ,这可能正是由于光
合产物分配特点所决定的 ;9559 的每穗粒数显著高于
扬麦 12 和徐州 26 ;徐州 26 千粒重最高 ,9559 最低 ,扬
麦 12 介于两者之间 ,这可能因为生育后期徐州 26 营
养器官临时贮存的光合产物向籽粒的运转能力高于扬
麦 12 和 9559 ;徐州 26 的单株产量显著高于 9559 ,与扬
麦 12 差异不显著 ,可见在本试验超低密度的条件下 ,
分蘖发生率及成穗率较高的徐州 26 ,中等的扬麦 12 由
于穗数多、千粒重高、穗型整齐一致 ,可以获得较高产
量 ,而对于分蘖发生率、成穗率均较低的 9559 在生产
中应适当增加密度 ,充分利用主茎穗。
表 5 　单株产量及产量结构
Table 5 　Yield of plant and yield compositions
年份
year
品种
varieties
每株穗数
spikes
per plant
每穗粒数
grains
per spike
千粒重
10002grain
weight (g)
单株产量
yield of
plant (g)
9559 1016c 4216a 3914c 17179b
2004 - 2005 扬麦 12 号 Yangmai12 1318b 3519b 4311b 21135a
徐州 26 号 Xuzhou26 1511a 3118c 4710a 22157a
9559 1114c 4310a 4015c 19185b
2005 - 2006 扬麦 12 号 Yangmai12 1411b 3617b 4412b 22187a
徐州 26 号 Xuzhou26 1519a 3114c 4717a 23181a
28 核　农　学　报 22 卷
3 　讨论
311 　不同生育期主茎光合产物的运转与分配
本研究结果表明 ,分蘖期主茎功能叶片合成的
14 C2光合产物主要供应主茎叶片、叶鞘、分蘖和根系等
营养器官的生长 ,这与前人观点一致[2 ] 。对于分蘖发
生率不同的 3 个供试品种 ,分配到分蘖 Ⅰ的光合产物
比例 ,徐州 26 显著高于 9559 ,两者与扬麦 12 差异皆不
显著 ;徐州 26 分配到分蘖 Ⅱ的光合产物比例亦显著高
于 9559 ,与扬麦 12 差异不显著 ;分蘖期主茎的光合产
物分配特点可能正是影响分蘖发生率的原因之一。
拔节期主茎与分蘖的生长相对较为独立 ,主茎光
合产物主要用于自身叶片及茎鞘的生长。供试品种间
主茎光合产物的运转与分配比例差异较小。
抽穗期主茎有 97 %左右的光合产物供应自身 ,茎
蘖间及与根系间光合产物相互运转的比例很低 ,功能
叶片的光合产物除了约 36 %供自己生长消耗外 ,有约
24 %的光合产物供应穗部 ,约 35 %供应茎鞘。抽穗期
穗为植株的生长中心 ,功能叶片的光合产物通过穗下
节间向穗部运转 ,可能由于标记 3d 后穗下节间的光合
产物还未完全运转到穗部 ,导致茎鞘中光合产物比例
较高。
在成熟期 ,抽穗期时主茎功能叶片合成的14 C2光
合产物在主茎中比例达 97 %左右 ,可见从抽穗到成熟
期 ,14 C2光合产物仍在主茎各器官进行运转分配 ,输出
的光合产物主要分配到自身的茎鞘、颖壳及籽粒等器
官 ,其中运送到籽粒的光合产物比例高于其他器官 ,供
试品种中以徐州 26 运往籽粒的光合产物比例最高 ,
9559 最低 ,扬麦 12 介于两者之间 ,可能因为徐州 26 临
时贮存于营养器官的光合产物向籽粒的运转比例最
高。
312 　品种对主茎光合产物运转与分配的影响
不同分蘖发生率、成穗率的品种在分蘖期主茎光
合产物分配比例差异较大 ,随着生育进程的推进 ,品种
间主茎光合产物的运转与分配比例差异减小 ,因为主
茎和有效分蘖越来越独立 ,光合产物都主要用于自身
生长中心的生长 ,至成熟期时 ,主茎的光合产物已很少
外运 ,但主茎各器官间光合产物的分配比例品种间差
异显著 ,9559 茎鞘中的14 C2光合产物比例最高 ,籽粒中
的14 C2光合产物比例最低 ,而徐州 26 正相反 ,这可能正
是 9559 千粒重较低、徐州 26 千粒重较高的原因之一。
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