全 文 ：文章编号 :100028551 (2003) 022119205
高氮处理对温州蜜柑果实糖积累的影响
赵智中1 ,2 　张上隆1 3 　刘拴桃2 　陈俊伟1 　陶俊1
(11 浙江大学园艺系 ,浙江 杭州　310029 ; 21 山东省农业科学院蔬菜研究所 ,山东 济南　520100)
摘　要 :本研究结果表明 ,增施氮肥后汁囊中光合产物的分配量减少 ,ABA/ IAA 的比
值降低 ,蔗糖代谢相关酶 (特别是分解酶类)的活性增加 ,最终造成了汁囊中的糖含量
降低。对处理引起汁囊中糖含量变化的生理机制进行了探讨。
关键词 :温州蜜柑 ;汁囊 ;糖积累 ;尿素处理
收稿日期 :2001212217
基金项目 :国家自然科学基金重点资助项目 (39730340)
作者简介 :赵智中 (1968～) ,男 ,山东曹县人 ,博士 ,从事蔬菜生理与分子生物学研究3 通讯作者
柑橘果实含糖量除了与品种有关外 ,施肥时间和用量也有一定的影响。适当施用氮肥可
兼顾产量和品质两个方面[1 ] ,但在果实发育过程中尤其是后期过量施氮则会引起树体生长过
旺、果皮粗厚、着色延迟、果汁含糖量减少、果实品质下降[2 ] ,有关生理机制目前还不十分了解。
本研究以宫川温州蜜柑为试材 ,研究了在果实发育后期增高氮处理对温州蜜柑汁囊中糖含量、
ABA 和 IAA 含量、14 C2光合产物的分配以及蔗糖代谢相关酶的活性等的影响。旨在揭示高氮
处理对柑橘果实糖积累的影响及其生理基础 ,为生产实践提供理论依据。
1 　材料与方法
111 　材料与处理
试验在浙江省柑橘研究所 (台州市黄岩)果园内进行 ,供试果树为成年枳砧宫川温州蜜柑
( Citrus unshiu Marc cv. Miyagawa wase) ,盛花期为 4 月 27～29 日 ,成熟期为 10 月中旬。选长势
正常、无病虫害的果树 12 株 ,其中 6 株于 6 月 27 日和 9 月 5 日 2 次在根部增施尿素 ,每次每株
015kg ;另外 6 株作为对照 ,正常管理 ,不额外施氮肥。处理后分别于 9 月 21 日、10 月 12 日和
11 月 4 日于树冠南侧外围选典型果取样分析 ,试验重复 3 次。
112 　分析测定
糖含量测定参照赵智中等[3 ]的方法。14 CO2 饲喂柑橘叶片及14 C2光合产物在汁囊中分配的
分析参照陈俊伟等的方法[4 ] 。ABA 和 IAA 的测定参照张上隆等的方法[4 ] 。酶的活性分析参照
赵智中等的方法[3 ] 。
911　核 农 学 报　2003 ,17 (2) :119～122Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
图 1 　尿素处理对温州蜜柑汁囊中
糖含量的影响
Fig. 1 　Effect of urea treatment
on content of sugar in juice sacs of
satsuma mandarin fruit
A 果糖含量 ; B 葡萄糖含量 ; C 蔗糖含量
A content of fructose ; B contnet of glucose ;
C content of sucrose
图 2 　尿素处理对汁囊中有机酸含量的影响
Fig. 2 　Effect of urea treatments on
content of organic acid in juice sacs of
satsuma mandarin fruit
2 　结果与分析
211 　高氮处理对汁囊中糖积累的影响
在两次增施尿素之后 ,温州蜜柑果实汁囊中的含糖
量在 9 月 21 日、10 月 12 日和 11 月 4 日分别相当于对照
的 8818 %、8311 %和 8117 % ,比对照明显降低 ,而且越到
后期差异越明显。从糖的积累速度来看 ,处理后汁囊中
的含糖量在 9 月 21 日到 11 月 4 日之间仅提高了
1918 % ,而对照果却提高了 3012 % ,因此处理使汁囊中
糖的积累速度明显减慢。但处理对汁囊中糖的构成比
例影响不大 ,采收时处理和对照汁囊中蔗糖占总糖的百
分比分别为 5514 %和 5517 %(图 1) 。
212 　高氮处理对汁囊中可滴定酸含量的影响
9 月 21 日在施氮处理果实汁囊中有机酸含量明显
高于对照 ,但随后下降较快 ,至采收时仅比对照高 611 %
(图 2) 。由于尿素处理使汁囊中含糖量降低 ,故处理果
实汁囊中糖酸比为仅 1110 ,而对照为 1413。
213 　高氮处理对14 C2光合产物在果实中分配的影响
在14 CO2 施喂源叶 48h 之后 ,测定了14 C2光合产物在
果实内的分配情况。由表 1 中的数据可以看出 ,处理后
汁囊中的放射性比活度除在 9 月 19 日略高于对照外 ,其
他时期均明显低于对照 ;其中 11 月 2 日处理果汁囊中放
射性比活度仅为对照的 6214 %。从14 C2光合产物向汁囊
中的分配比例 (占果实总量的百分比) 来看 ,除 10 月 11
日处理和对照基本相当之外 ,其他时期处理均低于对
照。因此 ,果实发育后期无论绝对量还是相对量
处理果汁囊中分配到的光合产物都低于对照 (见
表 1) 。
214 　高氮处理对汁囊中 ABA和 IAA含量的影响
对汁囊中 ABA 和 IAA 含量的测定结果 (图
略)表明 ,增施氮肥一方面使汁囊中 IAA 含量的下
降速度变慢 ,另一方面又抑制了果实发育最后阶
段汁囊中 ABA 含量的迅速提高。9 月 21 日处理
果汁囊中的 IAA 含量为对照的 219 倍 ;随后处理
和对照汁囊中的 IAA 含量都逐渐降低 ,但相对而
言对照的降低速度更快 ;到采收时对照果汁囊中
的 IAA 含量仅为处理的 1/ 316。汁囊中 ABA 含量
的变化正好相反 ,9 月 21 日处理果汁囊中的 ABA
021 核　农　学　报 17 卷
表 1 　尿素处理对14 C2光合产物向汁囊分配的影响
Table 1 　Effect of urea treatment on partitioning of 14 C2photosynthate into juice sacs of
satsuma mandarin fruits
日期
date
尿素处理
urea treatment
对照
control
汁囊中放射性比活度
14C radioactivity in juice
sacs(Bq g - 1FW)
汁囊中14C2光合产物占
全果的百分比
percent of 14C2photosynthates
in juice sacs of fruit
汁囊中放射性比活度
14C radioactivity in juice
sacs(Bq g - 1 FW)
汁囊中14C2光合产物占
全果的百分比
percent of 14C2photosynthates
in juice sacs of fruit
19Π9 9214 ( ±6614) 4118 ( ±412) 8111 ( ±6211) 4415 ( ±419)
11Π10 4510 ( ±3416) 3610 ( ±312) 6217 ( ±3611) 3517 ( ±511)
2Π11 8514 ( ±10415) 1911 ( ±615) 13619 ( ±8912) 2013 ( ±610)
图 3 　尿素处理对汁囊中蔗糖代谢
相关酶活性的影响
Fig. 3 　Effect of urea treatments on
activity of sucrose metabolizing enzymes
in juice sacs of satsuma mandarin fruit
A 酸性转化酶的活性 ; B 中性转化酶的活性 ;
C 蔗糖磷酸合成酶活性 ; D 蔗糖合成酶的分解
活性 ; E 蔗糖合成酶的合成活性
A AI activity ; B NI activity ; C SPS activity ; D SS
cleavage activity ; E SS synthetic activity
含量仅略低于对照 ,随后 ,处理果汁囊中的 ABA 含量上
升幅度较小 ,而对照则迅速上升 ;到采收时处理汁囊中
的 ABA 含量仅为 50115ng g - 1 FW , 只相当于对照的
5913 %。
计算汁囊中ABA 含量与 IAA 含量的比值显示 ,处理
果汁囊中 ABA/ IAA 在 9 月 21 日、10 月 12 日和 11 月 4
日分别为 0184、1165 和 3126 ,而对照则分别为 2166、3168
和 19159。可见尿素处理明显降低了果实发育后期汁囊
中的 ABA 和 IAA 的比值。
215 　高氮处理对汁囊中蔗糖代谢相关酶活性变化的影
响
尿素处理后汁囊中蔗糖代谢相关酶的活性变化见
图 3。由图中变化可以看出 ,尿素处理可以明显提高蔗
糖代谢相关酶的活性。在果实发育后期酸性转化酶
(AI)是蔗糖代谢相关酶中活性最低的一种 ,对照果实的
汁囊中 ,AI的活性在 9 月 21 日之后一直处于检测水平
之下 ;而处理果汁囊中在 9 月 21 日仍能检测到 AI 的活
性 ,之后才降至检测限以下。处理果汁囊中中性转化酶
(NI) 、蔗糖磷酸合成酶 (SPS) 和蔗糖合成酶 (SS) 分解方
向的活性在 9 月 21 日之后一直明显高于对照 ,到采收时
分别高出对照 9516 %、2913 %和 67190 %。只有 SS 合成
方向的活性在处理和对照之间差异不大。总体而言 ,高
氮处理对蔗糖分解酶类 (AI、NI 和 SS 的分解方向) 活性
的提高幅度超过蔗糖合成酶类 (SPS 和 SS 的合成方向) 。
3 　讨论
氮素营养与糖的积累存在一定的联系。果树生产
121　2 期 高氮处理对温州蜜柑果实糖积累的影响
实践表明 ,在缺氮的条件下适量施氮可以提高柑橘果实的糖含量 ,但施氮过多则会使果实含糖
量下降。对甜菜的研究也证实 ,氮肥可以影响甜菜的糖产量[6 ] 。研究还发现 ,增施氮肥使温州
蜜柑果实发育后期汁囊中糖的积累速度明显减慢 ,造成这一变化的主要原因可能有以下几点。
(1)增施氮肥使光合产物向汁囊中的分配量减少 ,而向果皮的分配比例增加 ,引起果皮后期再
次生长 ,从而削弱了汁囊中糖积累的基础。(2)增施氮肥改变了果实发育后期汁囊中内源激素
的变化特点 ,大大降低了 ABA/ IAA 比值 ,从而延迟了果实的成熟 ;而柑橘果实中糖的迅速积累
是在果实进入成熟期后完成[3 ,7 ] ,故增施氮肥使汁囊中糖的积累速度下降。(3) 处理使汁囊中
的蔗糖代谢相关酶活性明显高于对照 ,特别是蔗糖分解酶类的活性。但处理后汁囊中的已糖
含量并未表现出与蔗糖代谢相关酶的活性相一致的变化 ,即处理果汁囊中己糖所占的百分比
并未比对照明显提高。这说明施氮处理后汁囊中己糖的消耗明显大于对照 ,因此 ,增施氮肥提
高了汁囊中糖的代谢消耗 ,故不利于糖的积累。
此外 ,虽然增施氮肥使果实汁囊中的糖酸比明显降低 ,但造成这一变化的主要原因是处理
果汁囊中糖的含量明显下降 ,而非酸的含量大量增加。因此 ,虽不能排除增施氮肥造成了光合
产物向酸的转化增多 ,但这绝不是造成汁囊中糖积累减少的主要原因。
参考文献 :
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tion in citrus fruit ( Citrus unshiu Marc) . Plant Sci ,1999 ,140 :169～178
EFFECTS OF EXTRA NITROGENOUS FERTILIZER ON SUGAR ACCUMULATION IN
JUICE SACS OF SATSUMA MANDARIN FRUIT
ZHAO Zhi2zhong1 ,2 　ZHANG Shang2long1 , LIU Shuan2tao2 　CHEN Jun2wei1 　TAO Jun1
(1. Department of Horticulture , Zhejiang Univeristy , Hangzhou , Zheijiang prov. 　310029 ;
2. Vegetable Research Institute , Shandong Academy of Agricultural Sciences , Jinan , Shandong prov . 　250100)
ABSTRACT :Urea was applied at the root of Citrus unshiu on the 27th of June and the 5th of sep2
tember( once 015kg ureaΠfruit tree) . Sugar accumulation ,contents of ABA and IAA ,content of or2
ganic acid , distribution of 14 C2photosynthates from source leaf in fruit and the activities of sucrose2
metabolizing enzymes were investigated in juice sacs of treatment and control satsuma mandarin
fruits respectively. The results showed that the treatment of urea reduced partitioning of 14 C2pho2
tosynthates into juice sacs of satsuma mandarin fruit , decreased the ratio of ABAΠIAA , increased
the activities of sucrose metabolizing enzymes( especially the activities of enzymes on sucrose cleav2
age) . These factors may finally result in reducing the content of sugar in juice sacs of satsuma
mandarin fruit.
Key words :Citrus unshiu ; juice sacs ; sugar accumulation ; urea treatment
221 Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2003 ,17 (2) :119～122