全 文 ：文章编号 :100028551 (2007) 042378205
观赏植物诱变育种的研究现状和展望
马　爽1 ,2 　李文建1 　周利斌1 　余丽霞1 　董喜存1 ,2
(11 中国科学院近代物理研究所 ,甘肃 兰州　730000 ; 21 中国科学院研究生院 ,北京　00039)
摘 　要 :本文综述了观赏植物辐射诱变育种的研究现状 ,并对花卉辐照诱变的手段、方法、处理材料和适
宜辐照剂量、辐照机理与方法及应用作了总结 ,同时对观赏植物辐射诱变育种存在的问题及发展方向进
行了探讨。
关键词 :观赏植物 ;辐射诱变 ;育种 ;重离子
PROGRESS AND PROSPECT IN RADIATION BREEDING OF ORNAMENTAL PLANTS
MA Shuang1 ,2 　LI Wen2jian1 　ZHOU Li2bing1 　YU Li2xia1 　DONG Xi2cun1 ,2
(1 Institute of Modern Physics , Chinese Academy of Sciences , Lanzhou , Gansu 　730000 ;
2 Graduate School of Chinese Academy of Sciences , Beijing 　100039)
Abstract :Great progress has been made in the application of nuclear technology in radiation breeding of ornamental plants in
recent years. The theory , mechanism , induced material , suitable dose and applications are summarized in the paper. The
problems and directions in radiation breeding of ornamental plants are also discussed.
Key words :ornamental plants ;radiation induced mutation ; breeding ; heavy ion beam
收稿日期 :2006210210
基金项目 :中国科学院西部之光联合学者项目 (XL050616)资助
作者简介 :马爽 (19782) ,女 ,河北衡水人 ,博士研究生 ,研究方向为生物物理 (离子物理与原子核物理) 。Tel :093124969175 ; E2mail :mashuang006 @
impcas. ac. cn
1 　概述
据联合国贸易组织的统计资料显示 ,世界花卉市
场年销售额每年以 10 %至 13 %速度递增 ,1989 年为
300 亿美元 ,1991 年为 1000 亿美元 ,1997 年为 1400 亿
美元 ,到 2000 年已达到 2000 亿美元 ,出口居前 4 的国
家为 :荷兰、哥伦比亚、比利时和卢森堡 ,其中荷兰占总
产量的 60 %[1～3 ] 。
观赏植物产业的发展依赖于世界经济的发展、市
场需求的刺激 ,而新品种、高品质观赏植物的推出又促
进和培育了市场。种和品种是观赏植物产业的根 ,因
此育种在观赏植物产业的发展中占有重要的地位。
观赏植物育种的手段主要有 : (1) 常规育种 ,包括
自然选优、引种驯化和人工杂交 ; (2)诱变育种 ,包括物
理诱变和化学诱变。辐射诱变和航天诱变属于物理诱
变 ,前者是利用射线诱发遗传变异 ,后者是利用返回式
卫星将植物种子带上高空 ,在微重力、高真空、强辐射
和交变磁场等条件下使其产生遗传性变异 ,进而选育
出新品种。几乎所有的植物器官和繁殖体都可用于诱
变育种材料 ,且经处理材料后代的突变频率要比自然
突变高得多 ; (3)生物技术育种 ,包括体细胞杂交、原生
质体融合、基因工程育种和组织培养等。以上几种育
种手段各有优缺点 :常规育种需创造分离群体 ,经表型
性状筛选 ,实现目标需较长时间 ,在一些多基因控制的
数量性状、隐性基因中积累多个抗性基因的遗传改良
中难以奏效 ;原生质体融合与体细胞杂交在远缘品种
上难以成功 ,实验条件及操作要求较为苛刻 ;组织培养
能快速繁殖培养观赏植物品种 ,但由于其变异率低 ,很
少单独用于品种培育 ;基因工程显然是育种的主要研
究方向之一 ,但由于其需要较高的实验手段 ,方法条件
尚不成熟 ,仍处于探索之中。
873　 核 农 学 报　2007 ,21 (4) :378～382Journal of Nuclear Agricultural Sciences
诱变育种具有简便、安全、经济和突变率高的优
势 ,且产生的变异稳定较快 ,可在短时间内育出新品
种。诱变育种的突变率一般可达千分之几 ,甚至百分
之几 , 比自然突变率高千百倍 ,并可引起植物形态结
构和生理生化多方面的变异 ,由于观赏植物的色泽、大
小、类型易于选择 ,很多材料在遗传上是高度杂合的 ,
易获得高的突变频率 ,更适合于人们在培育观赏植物
时求新求异的特点。但使用化学剂诱变可带来残留引
起环境污染和对人体的毒害 ,航天诱变则受搭载装置
和搭载的种子种类所限 ,使得进一步提高观赏植物育
种的质量、数量受到限制 ,技术难度较大。因此 ,辐射
诱变成为目前观赏植物品种培育和改良中一种非常重
要的方法和手段。据 Ahloowalia 等报道 ,全世界在营
养繁殖植物中已培育出 465 个突变品种 ,其中大部分
是观赏植物 ,包括菊花、大丽花、石竹、海棠、月季等[4 ] 。
通过辐射育种 ,我国近年来从菊花[5 ] 、月季[6 ] 、美人
蕉[7 ] 、小苍兰[8 ] 、水仙、梅花[9、10 ] 、香石竹、豆瓣绿[11 ] 、花
叶芋[12 ] 、百合[13 ] 、蝴蝶兰[14 ] 、唐菖蒲[15 ] 等中获得了一
些优良的突变品种。
2 　观赏植物的辐射诱变
在自然条件下 ,植物本身会发生偶然的自发突变 ,
然而这类突变发生的频率很低 ,并因植物种类和基因
的不同而存在差异。一般来说 ,单个植物发生突变的
频率为 10 - 6 。辐射诱变的特点主要表现在 :突变频率
高、突变谱广 ,并且能诱发产生自然界罕见的或应用一
般常用方法难以获得的新性状、新类型 ;可使个别基因
发生突变 ,改变原品种的个别缺点 ,有效改良品种的某
单一性状 ,保持其他优良性状不变。这是因为辐照可
使染色体结构发生变异 ,打破基因连锁 ,重新组合 ,获
得新的类型 ,同时也可打断染色体 ,实现不同种之间基
因的转移 ;辐射诱变产生的突变通常是隐性的 ,经过自
交即可获得基因纯合的个体 ,这样的突变后代一般不
再分离 ,有利于缩短育种年限。
211 　诱变源的种类
目前应用于观赏植物辐射诱变育种的常用射线主
要有重离子束、γ射线、β射线、X 射线和中子等 (见表
1) ,常规的 X、γ射线和中子等在观赏植物育种领域中
的应用已经实现。中国农业科学院蔬菜花卉研究所利
用γ射线辐照月季枝条、种子 ,育成 20 多个月季新品
种 ,辐照瓜叶菊干种子 ,获得了部分花粉败育的突变
体[16 ] ;北京师范大学低能物理研究所用电子束辐射唐
菖蒲、菊花和百合后 ,均获得了花期、花型和花色具有
显著商品价值的优良变异株[17 ] 。
表 1 　部分诱变源的物理参数
诱变源种类 辐射源 电荷 波长 特点
X射线 受激发的电子云 不带电荷 011～1nm 软 X射线 ,0101～01001nm 硬
X射线
能量较高的电离辐射 ,直进性、穿透性较强 ,能引
起植物电离
γ射线 放射性同位素如137Cs ,60Co 等 不带电荷 0101～010001nm 不带电荷 ,又无质量 ,能量较 X射线高 ,具有很强穿透力
中子 核反应堆、中子源或中子发生器 不带电荷 011nm 穿透力极强 ,可分为快中子、中能中子、慢中子和热中子
激光 激光发生器 不带电荷 1016～013771μm 方向性好、单色性好 (波长完全一致) ,除光效应外 ,还伴有热效应、压力效应、电磁场效应
电子束 静电加速器或直线加速器 负电荷 5～20 MeV
电离辐射 ,可使空气电离 ,可直接引发化学反应 ,
对物质的穿透力较大
离子束 离子源 质量数大于等于
4 的带电粒子
< 10 MeVΠu 低能 ,10～100MeVΠu 中能 ,
100～1000MeVΠu 高能 , > GeVΠu 超高能 低能注入、高能贯穿 ,具有能量动量转移、电荷交换及质量沉积三重效应 ,相对生物学效应高
　　重离子束作为一种新的辐射源 , 在花卉辐射育种
的研究中具独特地位 , 因为它有常规辐射源所没有的
优势 : (1) 传能线密度 ( LET) 大 ; (2) 相对生物效率 (
RBE) 高 ; (3) 损伤后修复效应小 ; (4) 能量沉积的空
间分辨性好 ; (5) 氧效应小 ; (6) 细胞在不同时相内
对重离子束敏感性的差异小。重离子束参数众多 ,主
要有不同种类 (例如12 C6 + 、40Ar + 、197Au + 等 ,即离子质量
数不同) 、不同电荷态 (即原子被剥离的电子数不同) 、
不同注量 (单位面积上进入的离子数不同) 、不同流强
(即单位时间、单位面积上进入的离子数不同) 、不同剂
量 (即单位质量中吸收的能量不同) 、不同剂量率 (单位
质量、单位时间内吸收的能量不同) 等。采用不同种
类、不同能量和不同剂量的重离子束 ,对花卉体系作不
同模式的处理 ,有可能获得人类不同需求的多种类型
突变体 ,拓宽突变谱。
欧美国家从上世纪 70 年代就开始进行离子束辐
973　4 期 观赏植物诱变育种的研究现状和展望
射植物研究 ,主要研究离子束对植物个体及细胞生命
活动的影响。近年来 ,日本使用离子束辐射联合组织
培养方法培育出了花色变异的玫瑰[18 ] 以及花型、花色
均变异的康乃馨新品种[19 ] 。Nagatom[20 ] 用 5～15Gy 12 C
离子辐照试管菊花苗 ,选育出一批花色变异不同于γ
辐射变异的新品系。北京师范大学花卉育种研究组尝
试采用离子注入生物育种技术 ,培育出的凤仙花新品
种在花色、花型、株型等多方面出现变异[21 ] 。
212 　材料的选择
辐照材料的选择是诱变育种成败的关键之一。原
始材料的遗传背景对突变性状的表现和诱变效率有重
要作用 ,在育种目标明确的前提下 ,首先选择综合性状
和适应性好的基础材料 ,应在原材料优点的基础上 ,针
对某个缺点加以改造 ,获得较理想的突变体。
植物体任何部位的组织、器官 ,如种子、花粉、合
子、接穗或插条、球茎、块根、离体组织以及组培中的愈
伤组织、悬浮细胞和原生质体等都可用来进行诱变处
理。不同的处理材料突变频率不同 ,不同组织器官、不
同发育阶段的观赏植物辐射敏感性差异甚大 ,有报道
表明 ,观赏荷花莲子的诱变率大于种藕 ,且红色系和复
色系品种较白色系易发生变异[22 ] ;菊花愈伤组织辐射
的变异率比枝条、植株的诱变率高近 20 倍[23 ] ;月季复
色品种的辐射突变率显著高于单色品种[24 ] 。
213 　诱变剂量的选择
诱变育种材料选定后重要的一步就是采取适宜的
辐射剂量。在一定的剂量范围内 ,增加剂量可以提高
突变频率 ,但也会增加植物的生理损伤 ,因此选择剂量
应遵循既达到较多的变异 ,又不致过大损伤植株为宜。
一般认为 ,低剂量的辐射能刺激愈伤组织的生长和植
株再生 ,随着剂量的增加 ,存活率逐渐下降 ,突变频率
则逐渐上升。这是因为低剂量和高剂量辐射都能对观
赏植物引起伤害 ,而低剂量辐射所致的伤害可引起一
系列修复酶的活动 ,进而减轻辐射损伤 ,同时修复系统
的过分活动还会引起加速生长 ;而高剂量的辐照 ,则使
植物细胞分裂几乎停止 ,完全靠细胞伸长来生长。经
长期实践认为 ,诱变剂量通常采用半致死剂量 (LD50 ) 、
半致矮剂量 ( GD50 )或临界剂量较为合适。部分观赏植
物辐射诱变剂量见表 2。
在诱变处理方法上 ,目前最为常见的是采用急性
照射 ,对活体植株进行慢照射方面仅日本等少数国家
有少量报道。有研究表明 ,慢性辐照植株的突变频率
要大于急性辐照种子的突变频率[25 ] ,为了提高突变频
率和扩大变异谱 ,不少育种者采用了重复照射、累进照
射以及多种诱变因素综合处理[26 ] 。
表 2 　部分观赏植物辐射诱变剂量参考表
观赏植物 处理材料 诱变源 剂量范围 ( Gy) 参考文献
插条 γ射线 15～35 [27]
菊花 组培苗 电子束 30～50 [28]
试管苗 12C 5～15 [20]
NFDA1#菊 γ射线 40～50 [29]
水仙 鳞茎 γ射线 50～300 [30]
芽、叶 γ射线 5～30
梅花 夏芽条 γ射线 20～30 [10]
唐菖蒲 种球 γ射线 60 [31]
种球 电子束 60～80 [32]
春兰 原球茎 紫外线 波长 254nm [33]
石竹 发根的插条 γ射线 40～60 [34]
杜鹃 发根的插条 X、γ射线 10～30 [34]
墨兰 根状茎 γ射线 < 80 [35]
蝴蝶兰 籽、根 γ射线 10 [14]
百合 球茎 γ射线 2～3 [13]
郁金香 休眠鳞茎 x 射线 20～50 [34]
仙客来 鳞茎 γ射线 100 [35]
荷花 种藕 γ射线 10～20 [22]
月季 植株、枝条 γ射线 20～40 [6 ]
美人蕉 根状茎 γ射线 10～30 [7 ]
蔷薇 夏芽 X、γ射线 20～40 [34]
牡丹 种子 γ射线 40 [35]
大丽花 新收获的块根 X、γ射线 20～30 [34]
海棠 根、茎 γ射线 10～20 [37]
214 　诱变机理的研究
诱变机理的研究是指导花卉诱变育种的理论基
础。目前对辐射诱发观赏植物变异的机制研究主要集
中在基因突变和染色体畸变上。DNA 是生物遗传物
质的载体 ,观赏植物辐照后 , DNA 链断裂方式、碱基损
伤和修复体系与突变关系最为密切。由于植物细胞具
有较强的辐射损伤修复能力 ,大部分 DNA 损伤能在短
时间内被修复 ,由此造成突变频率不够高和突变谱不
够广。有研究表明 ,应用修复抑制剂如咖啡因、Na22
EDTA 和热处理可以增加突变频率和类型[37 ] ,为产生
更多的有益突变创造条件。
由于染色体具有高度的辐射敏感性 ,所以染色体
畸变是观赏植物辐射损伤的典型表现特征 ,在辐射处
理材料的有丝分裂和减数分裂细胞中都观察到了染色
体畸变 ,辐射使染色体分离发生障碍 ,导致单倍体及非
整倍体类型的出现 ,结构和行为畸变。国外对金鱼草、
月见草属 (月见草、香待宵草、美丽月见草)等辐射后发
现 ,诱变产生了单倍体 ,同时染色体断裂、结构重
排[38～40 ] 。常用细胞染色体畸变类型及其染色体频率
和微核细胞率作为衡量辐射敏感性的指标。黄建昌等
对菊花辐射研究中发现 ,染色体畸变细胞率和微核细
胞率均随剂量的增大而增大 ,二者呈显著正相关[41 ] 。
083 核　农　学　报 21 卷
理论上认为 ,辐射剂量越高 ,染色体畸变率越高 ,
但高剂量提高畸变率的同时也加大了辐射损伤 ,出现
有丝分裂异常如不均等分裂、不分裂 ,导致出苗率降
低 ,这限制了辐射剂量的最大值 ;但剂量太低 ,畸变类
型小 ,畸变率也低 ,达不到诱变育种的目的 ,有学者探
索采用激光或微波与辐射复合处理 ,以期减轻辐射损
伤的同时提高诱变效率[42 ,43 ] 。
215 　突变体的检测
辐射诱变育种的局限性在于如何以有效的手段鉴
别和筛选优良的突变体。在诱变育种的早期阶段 ,辐
射诱变的检测通常是以常规性状的观察为基础 ,突变
体的选择亦以性状的变化为唯一的依据 ,即利用可分
辨的表型性状作为遗传标记 ,在不同植物中已构建了
遗传图谱。但由于作图的遗传标记还是影响形态性状
的标记 ,而表型标记并非完善的指标 ,它不仅取决于遗
传物质 ,还受生长环境的影响 ,许多环境因素有遮蔽基
因的作用 ;有些表型标记作用太大 ,可能致死 ;而且形
态标记的数量有限。
随着生物技术的发展 ,目标性状的筛选鉴定技术
已经由个体水平的形态性状选择 ,发展到对基因产物
或基因进行分子水平的选择 ,同功酶谱型分析已作为
鉴别目标性状的生化指标 ,研究各种突变体并进行突
变体的鉴定。尽管同功酶分析技术为辐射遗传育种的
研究提供了可靠的技术手段 ,但它也有其缺点。由于
酶电泳技术只能检测编码酶蛋白的基因位点 ,所检测
的基因位点又受现行的酶电泳技术和染色方法所限 ,
因此一批等位酶的变异并不能代表整个基因组的变
异 ,而且一些“隐藏”的基因可能无法通过酶电泳技术
检测出来 ,因此可能会低估遗传变异的水平。
随着分子生物学的不断深入 , DNA 分子标记也已
应用于对目标性状或转移的目的基因的鉴定和筛选 ,
目前 DNA 分子标记的主要方法有 RFLP2DNA 限制性
片 段 长 度 多 态 性 ( Restriction Fragment Length
Polymorphrism) 、AFLP2DNA 扩 增 片 段 长 度 多 态 性
(Amplified Fragment Length Polymorphrism) 、RAPD2DNA
随机扩增 DNA 多态性 ( Random Amplified Polymorphic
DNA) 、SSRs 简单序列重复又称微卫星 DNA ( Simple
Sequence Repeats) 。同功酶技术与这些分子标记技术
相结合 ,为突变体的检测提供了有利的工具 ,可显著提
高观赏植物育种效率。
3 　展望
纵观观赏植物辐射诱变研究的历史 ,尽管观赏植
物辐射诱变在选育品种方面取得了一些进展 ,但我国
观赏植物品种培育工作仍很滞后 ,辐射诱变的突变率
还不够高 ,突变谱还不够广。今后观赏植物辐射诱变
育种的发展方向 ,除了拓宽突变谱、提高突变率、定向
筛选及缩短育种周期等 ,还应开展适应世界观赏植物
市场的抗性育种 (抗病、抗寒、耐低光照、抗热等) 和质
量育种 (花色、花型、花期、香味、植株高度等) 。
目前国内观赏植物育种应用的辐射诱变源仍然以
60 Coγ射线为主 ,电子束、中子、紫外光应用较少。而
新的诱变手段 ,如重离子注入在观赏植物上的应用相
对较少。中国科学院近代物理研究所、等离子体物理
研究所和北京师范大学花卉育种研究组等单位已经尝
试并开展了离子注入观赏植物的研究。作为新型诱变
源的重离子束 ,由于其具有能量沉积、空间分辨高的特
性 , 使生物系统受到严重影响的是局部的 ,而对其他
部位影响较小 ,这种局部受损的部位可以随离子能量
的高低而变化 , 因此是可以调控的 , 这有利于实现准
确改造目的基因 ,从而减少诱变的盲目性并降低辐射
诱变的负效应 ,达到定点定位诱变。这一手段将为观
赏植物育种实践和诱变机理研究开创新局面。
参考文献 :
[ 1 ] 　密士军 , 郝再彬 1 航天诱变育种研究的新进展. 黑龙江农业科
学 , 2002 (4) :31～33
[ 2 ] 　周北雁. 北京大学的抗病毒转基因作物. 生物技术通报 ,1999 ,
(3) : 42～45
[ 3 ] 　鄂　波 , 周晓罡 ,等. 控制花色的细胞色素 P450 基因的 cDNA 克
隆及限制性内切酶图谱分析. 遗传 , 1998 , 20 (S1) : 30～32
[ 4 ] 　Ahloowalia B S ,Maluszynski M. Induced mutations —A new paradigm in
plant breeding. Euphytica ,2001 ,118 (2) :167～173
[ 5 ] 　杨保安 ,范家霖 ,等. 辐射与组培复合育成“霞光”等 14 个菊花新
品种. 河南科学 ,1996 ,14 (1 :57～60)
[ 6 ] 　许肇梅 ,赵　光 ,等.“彩叶明星”等月季品种的辐射选育. 核农学
通报 , 1987 , (4) : 9～10
[ 7 ] 　牛传堂 ,李雅志 ,等. 美人蕉的辐射诱发突变. 核农学报 , 1998 , 2
(1) :33～39
[ 8 ] 　秦文英 ,王世荣 ,等. 小苍兰辐射育种. 园艺学报 ,1988 , 15 (3) :
201～204
[ 9 ] 　郭安熙 , 张经芬 , 王士荣. 金光四射系 6 个菊花新品种的辐射选
育. 核农学报 ,1991 ,5 (2) :73～75
[10 ] 　牛传堂 ,何道一 ,等. 辐射诱变梅花突变体的研究. 核农学报 ,
1995 , 9 (3) :144～145
[11 ] 　郑秀芳. 离体诱变技术在花卉育种中的应用. 西南园艺 ,2000 ,28
(2) :37～38
[12 ] 　吴楚彬 , 羡蕴兰 , 胡玉姬 ,等. 绿帝王和花叶芋γ射线辐射诱变
试验. 广东农业科学 ,1997 ,5 :23～25
[13 ] 　陆长甸 , 黄善武 , 梁　励 ,等. 辐射亚洲百合磷茎 (M1) 染色体畸
变研究. 核农学报 ,2002 ,16 (3) :148～151
183　4 期 观赏植物诱变育种的研究现状和展望
[14 ] 　强继业 ,陈宗瑜 ,等. 60 Co2γ射线辐射对滇特色花卉生长速率及
叶绿素含量的影响. 中国生态农业学报 ,2003 ,11 (4) :21～23
[15 ] 　孙纪霞 , 林祖军 , 崔广琴 ,等. 唐菖蒲辐射诱变育种研究. 莱阳
农学院学报 ,2001 ,18 (1) :37～40
[16 ] 　李倩中 , 李惠芬. 我国花卉育种途径及进展. 安徽农业科学 ,
2002 , 30 (5) : 797～798
[17 ] 　林祖军 , 孙纪霞 ,等. 电子束在花卉诱变育种上的应用. 核农学
报 , 2002 , 16 (6) :351～354
[18 ] 　Okamura M , Yasuno N ,et al , Wide variety of flower2color and shape
mutants regenerated from leaf cultures irradiated with ion beams. Nuclear
Instruments and Methods in Physics Research B , 2003 ,2 (6) : 574～578
[19 ] 　Yamaguchi H , Nagatomi S , et al . Mutation induced with ion beam
irradiation in rose. Nuclear Instruments and Methods in Physics Research
B , 2003 ,206 :561～564
[20 ] 　Nagatomi S. Characteristics of chrysanthemum mutants regenerated from
in Vitro explants irradiated with 12 C5 + ion beam. The 23rd Japan
Conference on Radiation and Radiotopes Proceedings , Tokyo International
Exhibition Center. December ,1998 , 8～10
[21 ] 　苏　颖 , 张　涛 , 马玉刚. 离子注入让凤仙花多彩多姿. 中国花
卉园艺 ,2004 (7) :33
[22 ] 　陈秀兰 , 包建忠 , 刘春贵 ,等. 观赏荷花辐射诱变育种初报. 核农
学报 ,2004 ,18 (3) :201～203
[23 ] 　郭安熙 ,范家霖 ,等. 菊花花色辐射诱变研究. 核农学报 , 1997 ,
11 (2) : 65～71
[24 ] 　王思淑 , 何俊蓉. 慢照射诱发月季突变的研究. 核农学报 ,1990 ,4
(3) :185～188
[25 ] 　黄　彬 , 龚　荐 , 毛炎麟. 核农业工程技术. 郑州 :河南科学技术
出版社 ,2000
[26 ] 　朱乾浩 , 季道藩. 棉花辐射诱变育种研究进展. 棉花学报 ,1997 ,9
(3) :113～119
[27 ] 　李宏彬 , 黄建昌 , 廖海坤 ,等. 菊花辐射育种研究初报. 广东园
林 ,2002 , (1) :35～37
[28 ] 　林祖军 , 孙纪霞 , 崔广琴 ,等. 电子束辐射菊花组培苗诱变育种
研究. 山东农业科学 ,2000 (5) :10～11
[29 ] 　李斌琪. 菊花辐射诱变育种新方法—突变体组培培育法. 中国花
卉盆景 ,1991 (7) :728
[30 ] 　高　健 , 彭镇华. 60Coγ射线辐射中国水仙的细胞学诱变效应.
激光生物学报 ,2006 ,15 (2) :179～183
[31 ] 　孙纪霞 , 林祖军 , 崔广琴 ,等. 唐菖蒲辐射诱变育种研究. 莱阳农
学院学报 ,2001 ,18 (1) :37～40
[32 ] 　Misra R L Radiation induced variability in gladiolus. The Indian Journal
of Genetics &plant breeding ,1998 ,58 2 :237～239
[33 ] 　林　芬 , 邓国础. 春兰人工诱变的研究. 湖南农业大学学报 ,
1997 ,23 (4) :336～340
[34 ] 　孙振雷主编. 观赏植物育种学. 北京 :民族出版社 ,1999 ,112 :118
～127
[35 ] 　程金水主编. 园林植物遗传育种学. 北京 :中国林业出版社 ,
2000 ,15 :153～170
[36 ] 　丁金玲 ,温永琴 ,等. 60Coγ射线辐射处理对球根海棠 M3 代生理
活性变化的影响. 云南农业大学学报 ,2004 ,19 (4) :436～438
[37 ] 　Yamaguchi H. The use of inhibitor of unscheduled DNA synthesis to
increase the rate of induced mutation of r2irradiated barely seeds.
Proceedings of the Sixth International Congress of Radiation Research ,
IAEA ,Vienna ,1979 ,575～581
[38 ] 　Stettler R. Mutations and inactivation of mammalian cells by various
ionizing radiation. Nature , 1968 , 219 :746～747
[39 ] 　Winton L L , et al . Flower differentiation and pollination. Forest Science ,
1968 , 55 : 9～16
[40 ] 　Tanaka K, et al . Current topics in radiation research. Journal Radiation
Research , 1983 , 24 : 291～304
[41 ] 　黄建昌 , 肖　艳. γ射线辐照菊花对其遗传性状的影响. 核农学
报 ,2003 ,17 (4) :269～272
[42 ] 　焦　浈 , 秦广雍 , 曹刚强 ,等. 离子注入在生命科学中的研究. 核
农学报 ,2003 ,17 (5) :354～357
[43 ] 　西北水土保持土壤研究所同位素组. 激光与60Coγ射线交合处理
小麦干种子对根尖细胞的影响. 激光 ,1976 ,4 :8～11
283 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2007 ,21 (4) :378～382