全 文 ：文章编号 :100028551 (2006) 052417206
东方百合鳞茎更新发育的碳同化物积累与分配
夏宜平1 郑慧俊1 ,2 黄春辉1 徐伟韦1
(11 浙江大学农业与生物技术学院园艺系 , 浙江 杭州 310029 ; 21 杭州职业技术学院艺术系 ,浙江 杭州 310018)
摘 要 :本文通过测量不同发育时期的碳水化合物含量来研究东方百合“Sorbonne”的碳代谢。东方百合
鳞茎中的淀粉含量自下种后迅速下降 ,可溶性总糖和蔗糖含量在内层鳞片中于盛花期前逐渐增加 ,随后
呈下降趋势。用扫描电镜观察到鳞片细胞中明显的淀粉颗粒 ,并随鳞茎的发育充满整个细胞腔。14 C 示
踪技术分析表明 ,含苞期的14 C2同化物分配以地上部为主 ,集中在花苞部位 ;花后期的14 C2同化物分配以
地下鳞茎为主 ,其中下位叶标记处理的鳞茎分配量占植株总14 C 的比例达 8518 % ,证实了植株的光合产
物在花后期主要供应鳞茎发育膨大所需。
关键词 :东方百合 ;鳞茎发育 ;养分代谢 ;碳同化物
ACCUMULATION AND DISTRIBUTION OF 14 C2PHOTOSYNTHATE DURING
BULB DEVELOPEMNT OF Lilium ORIENTAL HYBRID
XIA Yi-ping1 ZHENG Hui-jun1 , 2 HUANG Chun2hui1 XU Wei2wei1
(11 Department of Horticulture , College of Agriculture and Biotechnology , Zhejiang University , Hangzhou , Zhejiang 310029 ;
21Arts Department , Hangzhou College of Vocation Technology , Hangzhou , Zhejiang 310018)
Abstract : Carbohydrate contents were determined to study the carbon metabolism in bulbs of Lilium Oriental hybrid ’
Sorbonne’. The starch contents decreased significantly after planting , and the contents of total soluble sugar and sucrose
increased in interior scales before the blooming stage continuously. Using the scanning electron microscope , the starch granules
were observed which gathering and stuffing in scale cell during bulb development . By 14 C trace techniquer , it was cleared that
the 14 C2photosynthates were mainly allocated in stalk , leaves and flower bud , especially in the bud at the growth stage of bud
development. Under neath leaf 14 C2labelling at the stage of bloom expired , about 8515 % of 14 C2photosynthates were
transported and stored in bulb. It was indicated that the carbon photosynthates were mainly distributed in bulb and supported
the bulb development after blooming.
Key words : Lilium Oriental hybrid ; bulb development ; carbohydrate metabolism ; carbon photosynthate
收稿日期 :2006201209
基金项目 :国家自然科学基金项目 (30371188)
作者简介 :夏宜平 (19642) ,男 ,安徽安庆人 ,博士 ,副教授 ,主要从事球根花卉鳞茎的发育生理研究。Email : ypxia @zju. edu. cn 百合 (Lilium spp . )是著名的鳞茎花卉 ,品种丰富、花型独特、适应性强 ,加之其栽培技术成熟、种球交流便利 ,成为世界五大切花之一。我国百合种球生产尚处于起步阶段 ,每年要进口种球约 8000 万粒 ,解决百合种球的国产化繁育问题已成为关注的热点[1 ] 。百合鳞片富含淀粉 ,其代谢特性是影响鳞茎形态发生的关键因素之一[2 ,3 ] ,而多年来的研究表明 ,百合鳞茎中淀粉的降解与蔗糖的增加呈正相关[4 ,5 ] ,即在鳞茎更新过 程中淀粉提供新鳞茎所需蔗糖的碳骨架。在亚洲系百合和东方系百合的离体培养形成小鳞茎过程中 ,也证实了占主导的可溶性碳水化合物形态是蔗糖[6 ] 。目前有关百合鳞茎膨大发育过程中的养分分配与积累研究尚不够[1 ] ,因此 ,探讨百合鳞茎发育的同化物积累和分配规律 ,对于进一步阐明百合鳞茎的膨大发育生理机制 ,及促进百合种球的国产化繁育 ,均有重要的理论和实践意义。
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1 材料与方法
111 材料
从荷兰引进东方百合 ( Lilium Oriental hybrid) 鳞
茎 ,品种‘索蚌’(Sorbonne) ,周径 16～18cm ,单个鳞茎
的平均鲜质量为 66146g。
112 方法
试验于 2004 年 5 - 11 月在浙江大学园艺系科研
花圃中进行。百合鳞茎于 5 月 20 日在种植床中栽培 ,
以泥炭为基质 ,种植密度为 36 球Πm2 ,共 180 个鳞茎 ,
于含苞期后 15 d (7 月 13 日) 进行摘花处理 ,此时花苞
长 (310 ±111) cm。同时进行盆栽试验 ,以泥炭为盆栽
基质 ,每盆定植 3 个鳞茎 ,共 21 盆 ,种植深度为 7～
8cm。种植前消毒百合鳞茎 ,以 50 %多菌灵可湿性粉
剂 600 倍液和 50 %扑海因可湿性粉剂 1000 倍液混合
浸泡 15～20 min。种植床和盆栽试验均置于棚内进行
遮雨栽培 ,常规管理。
113 分析测定
11311 取样及养分含量测定 分别于栽种期 (5 月 23
日) 、含苞期 (6 月 27 日) 、露色期 (7 月 27 日) 、盛花期
(8 月 9 日) 、终花期 (8 月 27 日) 、花后期 (9 月 19 日) 和
收球期 (11 月 9 日)取样 ,每次取 9 个鳞茎 ,随机分成 3
组 ,每组各鳞茎分为鳞茎的外层鳞片 (自外向内数第 2
层)和内层鳞片 (自内向外数第 2 层) ,混合取样。
用蒽酮比色法测定鳞片淀粉和可溶性总糖含量 ,
用 3 ,52二硝基水杨酸比色法 (DNS 法)测定鳞片的还原
糖含量[7 ] 。
11312 扫描电镜观察 分别在百合栽种期取鳞茎外
层和内层鳞片 ,在花后期取新鳞茎外层鳞片 ,立即用
215 %戊二醛 (pH710) 固定过夜 ,pH710 磷酸缓冲液冲
洗 3 次 ,50 %～100 %系列乙醇脱水 (各 15min) ,用手掰
开鳞片 ,取两边横截面转入 100 %醋酸异戊酯中 ,用
1 %锇酸固定 2h ,然后再 pH710 磷酸冲液冲洗 3 次 ,经
双面胶粘样后 ,用 HCP22 型临界点干燥仪干燥 (干冰为
干燥剂) ,将样品用 IB25 离子溅射仪喷铂金后 ,用国产
KYKY21000B 型扫描电子显微镜观察。
11313 14 C引入及测定 分别在含苞期 (7 月 9 日) 和
花后期 (9 月 28 日)将百合盆栽植株的上位叶 (自植株
顶端第 5 片叶) 和下位叶 (自植株地上部底端第 5 片
叶)置入自制的14 C 饲喂的密闭系统装置 ,该装置包括
14 CO2 发生器、14 CO2 吸收器、叶室、循环系统及连接软
管等 ,具体方法见参考文献 [ 8 ]。以 NaH 14 CO3 液体为
产生14 CO2 的原料 (pH915) ,放射性总活度为 415mCi ,
比活度为 30mCi·g - 1 。控制该系统气体中14 CO2 放射性
比活度为 5μCi·L - 1空气 ,进行14 CO2 饲喂下的光合作用
试验。饲喂处理 2h 后采样 ,分茎根、地上部上段茎叶、
地上部下段茎叶、鳞茎盘、新鳞片、内层鳞片和外层鳞
片 7 个部位 ,高温杀青后 ,于 60 ℃下烘干至恒重 ,然后
剪碎待测。
用液体闪烁仪测量植株不同部位的14 C ,样品重复
测定 2 次。
2 结果与分析
211 鳞茎更新发育过程中的贮藏性养分变化
21111 鳞茎的淀粉含量 从栽种期到含苞期 ,东方百
合鳞茎内、外层鳞片的淀粉含量均呈下降趋势 (图 1) 。
在下种后的 1 个月左右 ,内层鳞片的淀粉含量从
288160mgΠg ·FW 下降为 153188mgΠg ·FW , 降低了
46168 % ,外层鳞片的淀粉含量降低幅度更大 , 达
77112 %。
比较内、外层鳞片可发现 ,内层鳞片的淀粉含量普
遍高于外层鳞片。尤其在含苞期 ,两者的差距最大 ,去
花苞处理的内层鳞片淀粉含量比外层高 108134mgΠg·
FW。表明在鳞茎的自然更新发育过程中 ,一般先消耗
外层鳞片内的贮藏性养分 ,外层鳞片随后干枯萎缩 ,再
消耗内层鳞片的养分 ,次外层鳞片则更新成为外层鳞
片。
比较去花苞和未去花苞处理 ,发现在去花苞处理
后 ,内层和外层鳞片的淀粉含量均高于未去花苞的 ,如
在盛花期的内层鳞片中 ,去花苞处理的淀粉含量比未
去花苞的淀粉含量高 81111mgΠg·FW。盛花期后 ,未去
花苞处理的内、外层鳞片的淀粉含量呈上升趋势 ;从花
后期到收球期则迅速上升 ,尤其是内层鳞片的淀粉含
量增加极显著。
21112 鳞片淀粉颗粒的积累与分布 分别在百合栽
种期和花后期取鳞茎的外层和内层鳞片 ,用扫描电镜
观察百合鳞片中细胞的亚显微结构 ,可清楚地看到淀
粉粒呈稍不规则的薄晶体状的近圆形或圆柱体形态 ,
其内部无任何结构。淀粉粒中等大小为 (15～25)μm
×(20～25)μm ,较大颗粒大小为 (30～40)μm ×(25～
30)μm ,形成的淀粉粒多集聚在细胞壁附近 (图 221 ,
2) 。
观察淀粉粒的积累过程 ,发现在栽种期的内、外层
鳞片中存在的明显淀粉颗粒 ,多集中在细胞壁附近 ,内
层鳞片的淀粉颗粒稍多于外层鳞片 (图 223 ,4) ;在花后
期的鳞片细胞中 ,可见大量淀粉颗粒 ,淀粉颗粒较大并
814 核 农 学 报 20 卷
图 1 东方百合鳞茎发育过程中淀粉含量变化
Fig. 1 Changes of starch contents in the interior and exterior scales at different growth stages in mother bulbs of
Lilium Oriental Hybrid‘Sorbonne’
A :栽种期 ;B :含苞期 ;C :露色期 ;D :盛花期 ; E :终花期 ;F :花后期 ; G:收球期。下图同。
A :planting stage ;B :stage of flower bud initiation ;C :stage of flower bud development ;D :blooming stage ; E:stage of end of blossom ;
F :stage of blossom expired ; G:stage of bulb harvest. The same as following figures
图 2 扫描电镜观察东方百合鳞茎中淀粉粒的分布
Fig. 2 Explanation of plates : Scan morphological observations of starch granules in lily bulbs
11 栽种期内层鳞片中淀粉颗粒 ( ×2500) ; 21 花后期内层鳞片中淀粉颗粒 ( ×2500) ;31 栽种期内层鳞片淀粉颗粒分布 ( ×450) ;
41 栽种期外层鳞片淀粉颗粒分布 ( ×450) ;51 花后期内层鳞片淀粉颗粒分布 ( ×450) ;61 花后期外层鳞片淀粉颗粒分布 ( ×450)
11 Size of small spherical starch granules in the interior scale at planting stage ( ×2500) ; 21 Size of big lenticular starch granule
in the interior scale at bloom expired stage ( ×2500) ; 31 Starch granules distributing in the interior scale at planting stage ( ×450) ;
41 Starch granules distributing in the exterior scale at planting stage ( ×450) ; 51 Full of starch granules in the interior scale at bloom expired
stage ( ×450) ; 61 Starch granules near the cell wall in the exterior scale at bloom expired stage of bulb development.
充满整个细胞腔 (图 222 ,5) ,而且在中层鳞片的淀粉颗
粒也多于外层鳞片 (图 225 ,6) 。
212 鳞茎更新发育过程中的代谢性养分变化
21211 可溶性总糖含量 从图 3 可以看出 ,在百合更
新发育过程中 ,外层鳞片的可溶性总糖含量均高于内
层鳞片。从栽种期到盛花期 ,内层鳞片的可溶性总糖
含量持续增加 ;而盛花期以后至收球期 ,可溶性总糖含
量呈显著下降趋势。从栽种期至含苞期 ,外层鳞片的
可溶性总糖含量水平从 27108mgΠg·FW 迅速增加至
45101mgΠg·FW ,随后则出现波折的趋势。随着百合植
914 5 期 东方百合鳞茎更新发育的碳同化物积累与分配
图 3 东方百合鳞茎发育过程中可溶性总糖含量变化
Fig. 3 Changes of contents of total soluble sugar in different growth stages in Lilium Oriental hybrid
株地上部的旺盛生长 ,可溶性总糖含量明显增加 ,表明
鳞片的代谢性养分供给加速 ,这与此时鳞片中淀粉降
解是相关联的。
去花苞处理后 ,内层鳞片总糖含量在盛花期前持
续增加 ,达到峰值后开始下降 ,这与未去花苞处理的变
化趋势基本一致 ;但去花苞处理的总糖含量略低于未
去花苞处理 ,这可能与去花苞解除了生殖中心后的养
分消耗较少有关。而在外层鳞片中 ,在含苞期均出现
总糖含量的显著下降 ,随后自露色期后又明显增加 ,其
中去花苞的总糖含量变化更为剧烈。至收球期 ,在内、
外层鳞片中 ,不论去花苞与否 ,其总糖含量趋于一致。
21212 蔗糖含量 一般认为植物体内的可溶性总糖
主要有蔗糖和还原糖 ,在百合鳞茎发育的主要生育期
中 ,蔗糖在可溶性总糖中的比例高达 8210 %～9012 % ,
且变化趋势与可溶性总糖一致 (表 1) 。因此 ,我们有
理由认为鳞茎内糖分转运的主要形态是蔗糖。
表 1 百合内层鳞片中可溶性总糖、蔗糖含量比较
Table 1 Comparison of contents of total soluble sugar and sucrose in interior scales of lily bulb
生育期
growth stages
可溶性总糖含量
contents of total soluble sugar (mg·FWg)
蔗糖含量
contents of sucrose (mg·FWg)
蔗糖Π可溶性总糖
ratio of sucrose and total soluble sugar ( %)
盛花期 blooming 12120 10120 8316
终花期 end of bloom 16162 14108 8417
花后期 bloom expired 6182 5159 8210
收球期 bulb harvest 11143 10131 9012
图 4 东方百合鳞茎发育过程中蔗糖含量变化
Fig. 4 Changes of sucrose contents at different growth stages of Lilium oriental hybrid bulbs
在百合鳞茎自然更新发育期内 ,内、外层的蔗糖含
量变化与可溶性总糖的变化规律基本一致 (图 4) 。内
层鳞片的蔗糖含量自栽种期至盛花期呈上升趋势 ,随
后开始明显下降 ;在盛花期 ,去花苞处理的内层鳞片蔗
糖含量达最高值 28150mgΠg·FW ,未去花苞的内层鳞片
峰值为 27127mgΠg·FW。外层鳞片的蔗糖含量变化则
024 核 农 学 报 20 卷
有波折 ,去花苞处理的外层鳞片在盛花期达峰值
38179mgΠg·FW ,未去花苞的外层鳞片则在含苞期达到
最高值后迅速下降 ,至露色期开始缓慢上升 ,盛花期后
的变化幅度不大。
213 百合植株14 C同化物的运转分配
在含苞期 (7 月 9 日)和花后期 (9 月 28 日) 分别将
百合盆栽植株的上位叶和下位叶置于密闭装置中 ,以
14 C饲喂 2 h 处理。试验表明 ,不同生育期不同部位饲
喂14 C2同化物在不同器官间呈不同的分配规律。在含
苞期 ,14 C2同化物分配以地上部 (包括花苞和茎叶) 为
主 ,尤其集中在花苞部位。上位叶处理的地上部分配
量占植株总14 C 的 83118 % ,其中花苞分配量占植株总
14 C的 75144 % ;下位叶处理的地上部分配量占植株总
14 C 的 73174 % , 其中花苞分配量占植株总 14 C 的
54195 %。 在花后期 ,C 同化物主要供应地下部鳞茎膨大发育所需 ,14 C2同化物分配则以地下鳞茎为主。其中 ,上位叶处理的鳞茎分配量 (不包括茎根) 占植株总14 C 的67173 % ,而下位叶处理的鳞茎分配量占植株总14 C 的比例高达 85182 %。比较不同生育期不同部位饲喂后不同器官中14 C2同化物的分配 (表 2) ,发现在含苞期 ,上位叶标记处理的上段茎叶和下段茎叶14 C2同化物分配均分别比下位叶标记处理的要低 ,而在花后期则相反。说明在含苞期 ,花苞作为植株的生长中心 ,上位叶标记的14 C2同化物直接转运到花苞 ,而下位叶标记的14 C2同化物在上运过程中有部分留存于茎叶中 ;在花后期 ,地下鳞茎成为生长中心 ,下位叶标记的14 C2同化物直接转运至鳞茎 ,而上位叶标记的14 C2同化物在下运过程中也有部分留存于茎叶中。
表 2 不同生育期百合不同器官中14 C2同化物的比放射活性
Table 2 Comparison of relative activity of 14 C2photosynthate in various organs of lily
at different growth stages ( ×103 dpm·Πg·DW)
生育期 growth stages 花苞
flower bud
茎叶 stalk and leaves 鳞茎 bulb
上段
upside
下段
below
总和
total
鳞茎盘
basal
内层
interior
外层
exterior
总和
total
茎根
stem root
含苞期上位叶 upper leaves at bud initiation 19120 1136 0161 1197 1135 0137 2109 3181 0147
含苞期下位叶 underneath leaves at bud initiation 13131 2155 2100 4155 0139 0152 4138 5129 1107
花后期上位叶 upper leaves at blossom expired 0163 1137 1170 3107 5157 11101 2103 18161 5117
花后期下位叶 underneath leaves at blossom expired 0147 0154 0169 1123 3158 12187 0143 16188 1109
图 5 不同生育期14 C同化物在百合植株中的分配
Fig. 5 Distribution of 14 C-photosynthate in
lily at different growth stages
A :含苞期上位叶标记 ;B :含苞期下位叶 ;C :花后期上位叶
标记 ;D :花后期下位叶标记 ;
A :14 C2labelling at upper leaves in stage of flower bud initiation ;
B :14C2labelling at underneath leaves in stage of flower bud initiation ;
C :14 C2labelling at upper leaves in stage of blossom expired ;
D :14 C2labelling at underneath leaves in stage of blossom expired
在鳞茎的14 C2同化物分配中 ,内层鳞片在含苞期
的比放射活性均远小于花后期 ,这说明内层鳞片是花
后期分配14 C同化物的主要部位。而外层鳞片中 ,上位
叶标记的含苞期与花后期之间差异不大 ,但在下位叶
标记中 ,花后期的外层鳞片中比放射活性只有含苞期
的 10 % ,可能与此时外层鳞片的萎缩有关。在上位叶
标记的花后期 ,茎根和鳞茎盘的比放射活性明显增加 ,
分别占植株总14 C的 18181 %和 20127 % ,说明其在同化
物分配中占有一定比例。
3 讨论
311 东方百合鳞茎的养分积累与利用
淀粉是百合鳞茎中主要的贮藏性碳水化合物 ,由
于早期生长需要消耗鳞茎的养分以供植株生长 ,所以
淀粉含量在下种后明显下降 (图 1) ,这与 Xia 和 Skin
等人[5 ,6 ]的研究结果相一致。自含苞期后的淀粉含量
变化在外层鳞片和内层鳞片中的趋势有所不同 ,内层
鳞片 (未去花苞处理) 的淀粉含量一直下降至盛花期 ,
但外层鳞片的淀粉含量在含苞期后迅速上升 ,随后趋
于下降 ,这可能与先消耗外层鳞片的养分 ,次外层鳞片
124 5 期 东方百合鳞茎更新发育的碳同化物积累与分配
更替为外层鳞片有关 ,而此时也可能与母鳞茎体内的
子鳞茎形成有关 ,Han 等[9 ]就发现东方百合品种“卡萨
布兰卡”的子鳞茎生成要消耗母球外层 3～4 个鳞片的
养分。比较去花苞和未去花苞的试验处理 ,可明显看
出 ,未去花苞植株的鳞茎中淀粉积累进程要明显滞后
于去花苞处理的鳞茎 ,即前者的鳞茎中需消耗更多淀
粉。Wang 等[10 ]通过14 C标记试验证明了去花苞处理有
利于复活节百合 ( Easter lily) 鳞茎的同化物积累 ,我们
从淀粉的积累差异也进一步证明了去花苞处理有利于
百合鳞茎的养分积累。
比较内、外层鳞片 ,我们发现外层鳞片淀粉降解的
幅度更大 ,变化趋势更复杂 ,特别是外层鳞片物质变化
与新鳞茎更新密切相关 ,Choi 等[11 ] 的研究表明 :在生
长早期阶段 ,去除一些外层鳞片 ,对百合的生长开花和
鳞茎更新都有较大影响。本试验中的外层鳞片淀粉含
量在露色期有一个峰值 ,可能也与鳞茎更新发育提供
物质准备有关。比较栽种期鳞茎内、外层鳞片淀粉含
量 ,发现内层淀粉含量高于外层 (图 1) ,从鳞片细胞的
亚显微结构中也证实了这一点 ,内层鳞片细胞腔中淀
粉颗粒分布明显多于外层鳞片 ,在花后期亦类似 ,且淀
粉颗粒较大 ,在细胞腔中排列较紧密 ,从而使淀粉粒充
满整个细胞腔 (图 2) 。
312 东方百合养分代谢与分配规律
可溶性糖是百合鳞茎可以直接利用和运输的养分
形式 ,路苹等[3 ] 证实了百合中可溶性糖和淀粉酶活性
是增加碳水化合物代谢的主要指标 ,本试验也指出在
东方百合生育前期 ,鳞茎内、外层鳞片淀粉含量急剧下
降的同时 ,鳞茎的可溶性总糖含量也迅速升高 ,此时
内、外层鳞片的升高趋势与淀粉下降规律成逆向呼应
关系 (图 2) ,且由于在鳞茎更新发育过程中 ,蔗糖含量
的变化趋势和可溶性总糖含量变化相一致的 ,进一步
明确了蔗糖是东方百合鳞茎中主要的可溶性碳水化合
物形态。
通过14 C示踪实验 ,表明不同发育阶段的14 C2同化
物运输分配至植株的不同部位 ,这与郁金香鳞茎更新
发育的 C 同化物分配规律相似[12 ] ,即在含苞期 ,14 C2同
化物的分配中心为地上部 ,在花后期则主要分配至地
下鳞茎 ,即此时由于鳞茎的快速膨大发育而成为活跃
的“库”,从而促进了叶片中 C2同化物向“库”的转运。
在含苞期的14 C2同化物在地上部的分配尤其集中
在花苞中 ,其中上位叶标记处理的花苞分配量占植株
总14 C的 75144 % ,说明东方百合植株的其他部位与正
在发育的花苞竞争叶片的光合产物时 ,完全不占优势 ,
尤其是来自于上位叶合成的碳水化合物 ,这和洋葱鳞
茎[13 ]的情况明显不同。在花后期 ,上位叶标记处理的
上段茎叶和下段茎叶14 C2同化物分配均分别比下位叶
标记处理的要高 (表 3) ,而在含苞期的情况则相反 ,说
明叶片的光合产物运输除受库强度影响外 ,还和库器
官与叶片的距离有关 ,叶片光合产物总是倾向于运输
到距离较近的库器官。本试验还发现 ,花后期的内层
鳞片获得的14 C 同化物分配最多 ,Wang 等[14 ] 也发现当
14 C标记到铁炮百合的母鳞茎中 ,通过物质运输 ,在更
新鳞茎中探测到很高的14 C活性 ,与本试验的叶片标记
实验结果接近。至于更新鳞茎中的 C 源中来自母鳞
茎和叶片光合产物的比例如何 ,尚待进一步研究。
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