全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
文章编号 :100028551 (2002) 0120058206
鳞翅目害虫辐射遗传不育研究的回顾与展望
路大光　王华嵩
(中国农业科学院原子能利用研究所　北京　100094)
摘要 :本文综述了鳞翅目害虫辐射遗传不育研究的过程和发展趋势。
关键词 :鳞翅目害虫 ;辐射遗传不育 ;交尾竞争能力 ;精包 ;有核精子 ;染色体畸变 ;遗传
区性
收稿日期 :1999211230
作者简介 :路大光 (1969～) ,男 ,北京市人 ,中国农业科学院原子能利用研究所助研 ,从事昆虫辐射不育技术及相关防治
害虫的研究
50 年代初期 ,美国 Knipling 和 Bushland 在库拉可岛利用释放辐射不育蝇消灭了重大畜牧
害虫新大陆螺旋蝇[1 ] 。这是人类第一次在自然界消灭了 1 种害虫种群 ,在害虫防治史上揭开
了新的一页 ,为逐渐形成新的害虫防治策略全部种群治理 ( TPM) 奠定了基础[2 ] 。新大陆螺旋
蝇的根除激励人们探索和试验利用昆虫辐射不育技术防治其它多种害虫 ,其中必然包括农林
业的最大的害虫类群 —鳞翅目害虫。加拿大于 1956 年开始研究利用昆虫辐射不育技术防治
苹果蠹蛾。美国从 1967 年开始至今一直在加州圣金华流域的重要棉产区释放辐照蛾 ,成功地
防止了从南方扩散来的棉红铃虫建立种群[3 ] ,现在已开始在加州南部的 Imperal 棉产区进行消
灭棉红铃虫项目[4 ] 。加拿大正在British Columbia 的一个 8000hm2 的果园消灭苹果蠹蛾 ,建立的
人工饲养苹果蠹蛾能力可达周产 1400 万头[5 ] 。美国在加州和华盛顿州也正在进行消灭苹果
蠹蛾的试验[6 ] 。
1 　鳞翅目害虫辐射遗传不育的发现
鳞翅目害虫雄虫的全辐射不育剂量多在 300～600Gy ,高于双翅目害虫的一般 25～100Gy
的范围。使用全不育剂量使辐照蛾的体细胞受到大的损伤 ,因此辐照蛾的寿命、飞翔能力和交
尾竞争能力等受到显著影响。加拿大的 Proverbs 在研究苹果蠹蛾的辐射不育时发现 ,用低于
全不育辐照剂量处理的苹果蠹蛾雄蛾与正常雌蛾的 F1 代仍然具有不育的特性 ,而且不育的程
度高于辐照当代 ,这是有关辐照鳞翅目害虫的 F1 代不育的首次报道[7 ] 。我国张和琴等发现亚
洲玉米螟具有辐射遗传不育的特性[8 ] ;彭趋贤等 (研究低于全不育剂量辐照对松毛虫不育效
应 ,包括子代卵孵化率降低、F1 代幼虫生活力降低和 F1 代成虫高度不育 3 个方面[9 ] ,我国的研
究当时在世界上处于领先地位。Walker 和 Pedersen 提出应用大量释放辐射亚不育个体的方法
消灭自然种群 ,以解决应用昆虫辐射不育技术防治鳞翅目害虫需要高剂量的问题[10 ] 。Knipling
明确地提出鳞翅目害虫的辐射遗传不育具有应用的潜力[11 ] 。美国的 North 和 Holt 报道辐射导
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致 Cabbage looper 的不育可遗传到子代 ,并提出利用 F1 代不育消灭野生种群[12 ] ;他们统计了世
界上已研究的 14 种鳞翅目害虫都存在辐射导致的遗传不育[13 ] 。
2 　70 年代和 80 年代鳞翅目害虫辐射遗传不育的研究
Graham等发现棉红铃虫在辐射剂量 200Gy 以上时 ,产生很少量的 F1 代虫 ,而且都是不育
的。当辐射剂量从 200Gy 降低到 50Gy 时 ,F1 代存活的数量增加 ,但这些 F1 个体无论是内交还
是与正常虫外交 ,其繁殖率都比其辐照当代为低 ;F2 代与正常虫外交时 ,其繁殖率得到一定程
度的恢复[14 ] 。Cheng 等用 150Gy 和 200Gy 辐照雄虫的研究基本上肯定了 Graham 的上述结果。
他们还分析了在交配雌蛾体内精子的传递与产卵的关系 ,所有的与之交尾的辐照雄虫都能传
递精包 ,其中只有一半传递了有核精子[15 ] 。LaChance 等 (1973) 研究了 25、50、75、100 和 125Gy
的低剂量辐照对棉红铃虫交尾和有核精子的传递等的影响 ,结果为与辐照雄虫交尾的正常雌
虫的产卵量低于对照 ,50Gy 以上辐照处理的交尾组合所产卵的孵化率和子代的性比都与对照
差异显著 ;但有核精子的传递能力随着辐射剂量的提高而降低。因此 F1 代雄虫不能完全使雌
虫受精、得到生理上的满足 ;而 F1 代雌虫不存在这个缺陷。他的结论是在 50Gy 以上的辐照雄
虫的 F1 代的不育率比相应辐照当代的高 ,无论 F1 代雄、雌虫外交或内交 ,尽管 F1 代雄虫表现
出一定程度的交尾困难 ,F1 代不育在释放辐射不育虫项目仍是可用的[16 ] 。
Proverbs 论述了苹果蠹蛾辐射遗传不育的研究。300～400Gy 可导致苹果蠹蛾 90 %～99 %
的雄虫和 100 %的雌虫不育。正常苹果蠹蛾的精苞传递也不能保证有核精子的传递或刺激产
卵 ,但 300Gy 处理雄虫发生传递障碍的几率显著提高。有核精子能够传递时 ,到达受精蠹的辐
照虫的有核精子数量与正常虫是相同的 ,但传递的时间较长。300Gy 以上的全不育辐照处理
降低了雄虫的飞翔能力和嗅觉反应。正常蛾的第 2 次交尾的精子有优先性 ,而与正常雄虫交
尾的正常雌虫再与 400Gy 的辐照雄蛾交尾 ,正常雌虫继续产大量的可育卵 ,这说明全不育苹果
蠹蛾精子的竞争力很差。因此释放效果很大程度上取决于野生雌虫第 1 次与辐照雄虫交尾的
比例和这种交尾刺激产卵的能力。进一步的研究表明 250Gy 辐照的当代雄虫可导致 85 %的不
育 ,而且自然雌虫与 250y 辐照雄虫交尾可导致正常的产卵反应 ,交尾倾向获得满足[17 ] 。
张和琴等指出 400Gy 的辐照剂量降低了亚洲玉米螟的竞争能力 ,250Gy 可导致辐照雄虫
亚不育 ,卵孵化率 12142 % ;辐照雌虫的卵孵化率为 0116 %。250Gy 辐照雄虫的 F1 代卵孵化率
0189 % ,其中 F1 代雄虫的卵孵化率只有 012 % ,F1 代要比辐照亲代更加不育。F1 代的性比为 1
∶3103 ,雄虫增多。但 F2 代的可育性得到恢复 ,到 F3 代可育率已基本正常[18 ] 。辐照亚洲玉米
螟的释放试验于 80 年代初期在一个小海岛上进行 ,取得了与纱笼释放试验相近似的结果[19 ] 。
我国所采用的对鳞翅目雌雄虫混合群体的最低辐射剂量为雌虫的辐射全不育剂量。除亚洲玉
米螟之外 ,马尾松毛虫用 200Gy 以上 ,野蚕 250Gy ,小菜蛾 350Gy ,棉红铃虫 250～300Gy。用这
些辐射剂量处理的雄虫与正常雌虫交尾所产卵的孵化率为 10 %～25 % ,部分孵化的幼虫在发
育过程中逐渐死亡 ,F1 代蛹和成虫中雄虫明显增多 ,F1 代成虫达到绝育或基本绝育[20 ] 。
整个这个时期的研究可以著名的昆虫遗传学家 LaChance 的论述概括之。LaChance (1983)
指出鳞翅目昆虫具有散漫着丝点的染色体 ,当染色体由于辐射处理而断裂后 ,这些断裂部分既
没有缺失 ,也没有形成染色体桥 ,而是全部进入子核中 ,以易位的形式重组。这种复易位是使
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子一代 (F1 代)高度不育的原因。与双翅目昆虫的染色体是单着丝点 ,每个染色体上只有 1 个
着丝点与纺锤体相连的结构不同 ,鳞翅目昆虫的染色体是全着丝点 ,大部分长度均与纺锤体相
连 ,这样要使染色体断裂 ,就需要较大的能量 ,因此鳞翅目昆虫一般需要高的辐射剂量才能达
到全不育。所有的鳞翅目害虫和某些半翅目害虫 ———凡是具有全着丝粒染色体或散漫着丝点
结构染色体的害虫都可导致辐射的遗传不育。他认为辐照剂量应调节到辐照的雄、雌虫内交
不产生后代为度。辐照雌雄虫同时释放 ,如果分布是随机的 ,野生雌虫与辐照雄虫的交尾几率
与单独释放辐照雄虫时是相同的。辐照鳞翅目害虫所产生的 F1 代要比辐照当代高度不育。
F1 代的性比发生改变 ,雄虫多于雌虫 ;而且由于 F1 代虫存活在田间、自然界 ,其生长和发育的
生物学节律与野生虫相同 ,因此对取得优良防治效果是有利的[21 ] 。
3 　鳞翅目害虫辐射遗传不育的研究趋势
联合国国际原子能机构加强对鳞翅目害虫辐射的遗传不育的研究 ,组织了 1987～1992 年
度和 1993～1998 年度的两期利用辐射导致 F1 代的不育防治鳞翅目害虫的合同协作研究。
美国 Mastro (1993)研究 150Gy 为舞毒蛾的全不育剂量 ,100Gy 可使 F1 代全不育 ,80Gy 导致
F1 代接近全不育 ,能获得较多的有竞争力的 F1 代个体[22 ] 。
Carpenter 等 (1987)报道了美洲棉铃虫雌虫与 100Gy 辐照雄虫交尾的倾向和不应期 (refrac2
tory)与未辐照雄虫的交尾是相同的[23 ] 。他们 (1989) 在纱笼夜间统计了交尾对数、观察到的雄
虫数和性诱剂诱捕到的雄虫数 ,证实了 100Gy 的辐照美洲棉铃虫雄蛾的夜间活动与正常雄蛾
是一致的 ,并且具有与野生雄蛾相同的交尾竞争能力 ,但在田间涉及到寄生的生育期等复杂因
素 ,重复性差 ,几次的结果不一致[24 ] ;在 1991 年报道了辐照导致美洲棉铃虫 F1 代幼虫生殖细
胞染色体的畸变程度 ,用 60Gy 以上的剂量辐照亲代 ,其 F1 代染色体发生 100 %的畸变 ,在 F2
代得到部分恢复 ,畸变率为 2617 % ,并以此区分田间幼虫是否为辐照虫的 F1 代幼虫[25 ] 。
俄罗斯的Anisimov(1993)用计算机模拟的方法研究了鳞翅目害虫的辐射遗传不育效应 ,结
果为 100～200Gy 对苹果蠹蛾是适宜的范围 ,对其它鳞翅目害虫用 100～150Gy 比较适宜[26 ] 。
马来西亚的 Omar 等 (1993)认为小菜蛾的辐射遗传不育应用对亲代雄虫的辐照剂量范围
应在 150～200Gy[27 ] 。印度尼西亚的 Sutrisno 等 (1993)用 100Gy 辐照小菜蛾 ,导致了当代 43 %不
育 ,76 %的 F1 代和 54 %的 F2 代不育[26 ] 。越南的 Nguyen Thi (1996)用 200Gy 辐照处理小菜蛾雄
虫 ,辐照当代和 F2 代不育率在 60 %以上 ,F1 代的在 90 %以上 ;F1 代染色体畸变率为 8619 % ,F2
代染色体的畸变率恢复到 2115 % ;辐照当代雄虫和正常雄虫的精子传导能力无显著差异 ,并
且认为辐照雄虫不能引起雌虫的正常排卵反应是由于雄虫的副腺分泌物异常所致[29 ] 。
保加利亚的 Genchev 等 (1996) 研究的梨小食心虫雌虫用 100Gy 辐照处理 ,其不育率为
9815 %～99 % ;辐照剂量增到 150Gy 时 ,不育率达到 100 %。雄虫用 150Gy 处理 ,其不育率达到
40 %。因此可同时释放 150Gy 辐照的雄雌虫 ,能获得大量的具有竞争力的 F1 代虫[30 ] 。
埃及的 Sallam 等 (1998)开展了棉花害虫埃及金刚钻用 100、150 和 200Gy 辐照处理的遗传
不育的研究。总的趋势是不育程度随辐照剂量的增加而提高 ,雌虫的可育率在这 3 个剂量的
处理下无显著差异 ,辐照雄虫的 F1 代雄虫比辐照当代雄虫更加不育 ,隐性致死可继续传递到
F2 代 ,到 F3 代可育性得到恢复 ;辐照降低了当代和 F1 代的交尾能力 ,但影响不大 ,F2 代和 F3
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代之间的交尾能力无差异 ;各处理从孵化到羽化的发育时间没有大的差异 ;后代雌雄性比稍有
变化 ,雄虫数量增加。辐射导致遗传不育的影响在 F1 代最明显[31 ] 。
罗马尼亚的 Barbulescu 等在纱笼释放了 150Gy 辐照的欧洲玉米螟 F1 代雄蛾 ,显示了预料
的防治效果[32 ] 。
巴基斯坦 Qureshi 研究的棉红铃虫等在应用的辐照剂量方面都进行了深入的研究 ,使用的
辐照剂量达到了 100Gy ,比美国用的 200Gy 低[33 ] 。
印度的 Seth (1996)研究的斜纹夜蛾睾丸中有核精子束和无核精子束的数量也每日同步节
律有关。100Gy 辐照虫的 F1 代有核精子束数量减少 10 %～15 % ,150Gy 辐照虫的 F1 代下降了
20 %～25 %。无核精子束在离开睾丸时即分散 ,而有核精子束保留在雄虫的复射精管中 ,一直
到开始交尾。辐射导致当代或 F1 代交尾的降低程度取决于辐照剂量。但成功的交尾能完全
保证适宜的精子传导。交尾百分率和精子传导降低的百分率在 F1 代表现的比辐照亲代更显
著[34 ] 。
王华嵩等 (1998)报道了用夜视仪 Videomax2V 观察证实了辐照的亚洲玉米螟 F1 代雄蛾仍
保持了野生亚洲玉米螟的交尾习性。用亚洲玉米螟性诱剂田间诱捕释放的 100、150 和 200Gy
辐照亚洲玉米螟的 F1 代雄虫和正常雄虫 ,实验表明部分 F1 代雄虫在田间丧失了扩散能力或
对性诱剂的反应能力[35 ] 。
综如上述 ,大致从 90 年代对鳞翅目害虫辐射遗传不育的研究又发生了深刻的变化 ,即辐
照剂量要低于雌虫的全不育剂量 ,或辐照雄雌虫的内交的全不育剂量。这比 LaChance (1983)
80 年代的概念又有了新的突破和发展。实际上 ,按照 LaChance 的概念 ,即使用雌虫的全不育
剂量 ,或辐照雄雌虫的内交全不育剂量 ,辐照雄虫产生的 F1 代成虫数量很少 ,以致于美国的棉
红铃虫释放项目 (使用 200Gy 的辐射剂量) ,都不承认应用了 F1 代不育。现在研究的大约
150Gy 的辐射剂量 ,已接近双翅目害虫一般多使用的 100Gy 左右的辐射剂量 ,辐射导致的体细
胞损伤大为降低 ,辐射导致的其它一系列不利影响 ,如对辐照当代和 F1 代精子传导和活力的
影响、对交尾竞争能力的影响等显著减小。但正如 Snow 在两次 IAEA 鳞翅目合同协作研究会
议上所指出的 ,应用 F1 代不育选择最适宜的辐照剂量应该考虑田间虫口动态和经济阈值 ,即
在作物上释放的辐照雌虫的 F1 代幼虫数量可能达到应该防治的水平。使用的辐射剂量应考
虑避免辐照雌虫的 F1 代不育幼虫可能造成的经济损失。而如果只释放辐照雄虫 ,由 F1 代不
育幼虫导致的为害 ,造成经济损失的可能性很小。当前只发现舞毒蛾和梨小食心虫等少数虫
种雌虫的全不育剂量为或低于 150Gy ,可以同时释放 150Gy 的辐照雄雌虫。
只释放辐照雄虫涉及到遗传区性 ( Genetic sexing) 技术的研究和应用。一种传染疟疾的家
纹的只生产雄虫的品系在美国佛罗里达州根斯维尔的为害人和动物害虫研究室研究成功 ,并
形成周产 100 万头辐射不育蝇的规模[36 ] 。地中海实蝇的第 2 代遗传区性品系已经应用于生
产 ,世界上 8 个地中海实蝇的工厂中有 5 个生产遗传区性品系 (雌雄虫蛹色不同或卵对温度敏
感性不育) ,第 3 代地中海实蝇的遗传区性品系 (即直接转换基因到性染色体)的研究已取得突
破性的进展 ,现在已经探索到地中海实蝇的性决定基因的 15 %的 Y染色体部位 ,并已得到含
有雄性决定因子的克隆体 ,进一步的筛选正在进行[37～39 ] 。捷克的 Marec 研究地中海粉螟遗传
区性品系获得成功 ,但仍属于第 2 代遗传性品系 ,这是当前鳞翅目害虫中唯一获得遗传区性品
系的虫种[40 ] 。鳞翅目害虫遗传区性品系的筛选要比双翅目复杂。从应用辐射遗传的不育的
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角度来看 ,鳞翅目害虫遗传区性品系的应用价值远高于双翅目害虫 ,如上所述 ,不存在辐照雌
虫的 F1 代幼虫导致为害的可能性 ,只释放辐照雄虫 ,可使用低的辐照剂量 ,提高了释放雄虫的
交尾竞争能力 ,因此可获得好的防治效果。另有报道利用近红外线可辨别雄雌家蚕茧 ,可用于
区分棉铃虫等鳞翅目害虫的雄雌蛹的途径 ,其不足之处是生产了雌虫 ,增加了饲养成本[41 ] 。
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( Institute for Application of Atomic Energy , CAAS , Beijing 　100094)
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