全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
文章编号 :100028551 (2001) 0420246204
越冬期间小麦的光合作用及其对
生长发育的影响
王志芬1 　宋良增2 　范仲学1 　张凤云1
刘益同1 　王守瑰2 　朱连先3 　朱伯良4
徐明振4 　高华强4 　王周文5
(11 山东省农科院原子能应用研究所 ,山东 济南　250100 ;21 潍坊潍北农场 ,山东 潍坊　261109 ;
31 山东省蒙阴县农科所 ,山东 蒙阴　276200 ;41 胶州市农业局农技站 ,山东 胶州　266300 ;
51 平度市门村镇农技站 ,山东 平度　266708)
摘　要 :利用14 C同位素示踪技术研究了冬小麦越冬期间的光合特性及其对冬小麦生
长发育的影响。结果表明 ,越冬期间的冬小麦能够吸收、同化14 CO2 ,并进行转运 ;其
同化产物的 60 %用于越冬期的呼吸消耗 ,约 40 %用于返青后的生长发育 ,其中少量
的光合产物参与了穗部产量的形成。
关键词 :冬小麦 ;越冬期 ;光合作用 ;14 C同位素示踪
收稿日期 :2000212225
基金项目 :本文为山东省科委“九五”重点攻关项目的部分内容
作者简介 :王志芬 (1963～) ,男 ,青岛人 ,山东省农科院原子能所副研究员 ,研究室主任 ,主要从事同位素示踪与作物栽
培生理和超高产栽培研究
作物的生长发育是一个不可逆的连续的生物学过程 ,对小麦生长发育的研究主要集中在
冬前和越冬后 ,尤其是小麦抽穗或开花后的经济产量形成阶段。而越冬期间的研究资料则不
多。本研究表明 ,越冬期间的小麦仍具有显著的生理活性[1 —3 ] 。但此间的生理活动对越冬期
间及越冬后小麦生长发育的意义尚不太清楚。为此我们利用同位素示踪技术对小麦越冬期间
的光合特性及其效应进行了探讨 ,为小麦的生理栽培提供一些参考。
1 　材料与方法
以冬小麦高示 302 号为试材 ,于越冬期间 (1 月 24 日 13 时) 大田条件下进行14 C 标记。标
记面积 70 ×40cm ,标记量 21114 ×107Bq。在密闭光合室内光合作用 30min。标记时气温 9 ℃,
光强 960μ Em - 2 s - 1 ,15cm 土层地温 0 ℃,冻土层深度为 20cm。标记后以 5 株为单位取样 ,重复
3 次 ,不同部位分样。后按生育时期进程取样。样品烘干后小样湿法燃烧制样 ,液闪测定。
342　核 农 学 报　2001 ,15 (4) :243～246Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
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2 　结果与分析
211 　越冬期间的光合与碳代谢
标记 30min 后 ,立即破开冻土层取样 ,沸水杀青 ,烘干制样测定 ,结果表明在本试验条件下
冬小麦叶片可进行显著的同化作用 ,在14 CO2 吸收的 30min 里不仅有14 C 被同化 ,且其光合产物
已转运到分蘖节 (占 0161 %) 和根内 (占 0135 %) 。其绝大部分的14 C2光合产物尚存在于叶片
中。24h 后取样测定 ,植株体内14 C2同化产物总量已降为 93141 %(标记后当天取样测定数据为
基准 ,后同) ,但根和分蘖节内的14 C2同化产物总量分别增加 8 和 10 倍 ,叶片降低了 14174 % ,结
果根内的14 C2光合产物分配比例增加到 2172 % ,分蘖节为 6188 % ,叶片则降为 90140 % (表 1) 。
说明越冬期间冬小麦不仅可以吸收 CO2 并进行同化、运输 ,还将其用于自身的呼吸消耗。其
越冬期间的光合产物是其呼吸消耗的重要物质来源。
表 1 　冬小麦不同器官放射性活度及其分配
Table 1 　Amount and percentage of radioactivity in various parts of winter wheat
部位
part
生育期 growth stage
越冬
overwintering
返青
reviving
拔节
jointing
挑旗
flagging
成熟
ripening
取样日期 sampling date (month2day)
01 - 24 01 - 25 02 - 13 02 - 27 03 - 26 04 - 24 06 - 09
(Bq) ( %) (Bq) ( %) (Bq) ( %) (Bq) ( %) (Bq) ( %) (Bq) ( %) (Bq) ( %)
根 roots 2812 0134 20415 2172 8116 2146 8214 2147 5516 1182 29143 2140 2314 2160
茎 stems 4912 0161 51615 6188 79814 24108 77916 23137 550 18104 44914 36165 31312 34182
叶 leaves 796112 99104 678718 90140 243516 73146 247414 74116 244316 80114 67818 55135 48419 53191
穗 spikes 6817 5160 7719 8166
∑ 803816 100 750818 100 331516 100 333614 100 304912 100 122613 100 89914 100
% 100 93141 41125 4115 37193 15126 11119
212 　越冬期间的光合作用对越冬后冬小麦生长发育的影响
从越冬到返青期植株生长缓慢 (表 2) ,植株体内14 C2光合产物总量已降为 40 %左右 ,并持
续到拔节。不同器官14 C2光合产物的变化不同 ,根内和叶片内的14 C2光合产物 (同 1 月 25 日测
定相比)分别减少 61110 %和 64115 % ,而茎内的14 C2光合产物则明显增加 (54158 %) 。茎内的14
C2光合产物的分配比例显著增大 ,叶内的14 C2光合产物分配比例减低 ,而根内的14 C2光合产物分
配比例无大变化。在整个返青期内 ,根、茎、叶内的14 C2光合产物的分配比例变化不大 (表 1) 。
这表明在返青期内越冬期间所积累的光合产物的存留量是稳定的。
拔节始植株进入快速生长阶段 ,同返青期相比 ,植株体内14 C2光合产物总量略有下降 ,其
中除根和茎内的14 C光合产物降低外 ,叶内的14 C2光合产物则稳定不变 ,结果使根内和茎内的
14 C2光合产物分配比例下降 ,叶片的14 C2光合产物分配比例增加。到挑旗阶段 ,植株14 C2光合产
物的总量降低到 15126 % ,除根和茎内的14 C2光合产物 ,同前期相比 ,分别下降 47112 %和
18129 % ,叶内的光合产物降低了 72123 % ,茎内的比例相对增高 ,叶内的比例明显下降 ,其中有
442 核　农　学　报 15 卷
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516 %的14 C2光合产物参与了穗的形成。
表 2 　冬小麦不同时期干重积累变化
Table 2 　Dry organ weight of plant for winter wheat (gΠ5 plants)
部位
part
生育期 growth stage
越冬
overwintering
返青
reviving
拔节
jointing
挑旗
flagging
成熟
ripening
取样日期 sampling date (month2day)
01 - 24 01 - 25 02 - 13 02 - 27 03 - 26 04 - 24 06 - 09
根 roots 01130 01143 01180 01248 01434 11235 11223
茎 stems 01145 01167 01304 01454 01746 51650 51350
叶 leaves 01541 01558 01662 01794 31640 31825 31525
穗 spikes 41405 81063
∑ 01816 01868 11146 11496 4182 151115 181161
　　挑旗到成熟植株生长减慢 ,成熟期植株14 C2光合产物总量降为 11119 % ,同前期相比 ,根茎
叶内的14 C2光合产物依次降低了 20141 %、30131 %和 28157 % ,而穗内14 C2光合产物则增加了
13139 % ,结果茎叶的14 C2光合产物比例减少 ,穗部的14 C2光合产物比例增大。
越冬期所形成的光合产物的 40 %留于返青期植株的构建或贮藏 ,近 60 %的光合产物用于
越冬期间自身呼吸消耗 ,从返青到拔节阶段 ,越冬期植株体内所贮存的光合产物数量减少缓
慢 ;植株从拔节到挑旗生长过程中 ,越冬期间所形成的光合产物的存有量下降为 15 %左右 ,约
25 %的14 C2光合产物用于呼吸作用。抽穗后植株干重缓慢增加 ,越冬期光合产物贮存量减少 ,
速度相应降低 ,其中 4 %左右的光合产物用于经济产量形成过程中的呼吸作用。越冬后小麦
的生长发育与其植株体内光合产物贮存量的减少过程极显著相关 (r = - 0199523 3 ) 。
越冬期形成的光合产物除被直接利用外 ,还存在着在不同器官间转运再利用的过程。越
冬期间运到根内的光合产物以返青期为参照 ,约 60 %用于其呼吸消耗 ,到成熟时有 11144 %参
与根内结构物质的建成 ;返青期 ,分蘖节内的14 C2光合产物明显增加 ,其它器官内的14 C2光合产
物被再运转用于分蘖节的生长发育 ,到拔节期才显著下降 ,后继续逐渐减少 ;越冬期间形成的
光合产物不仅被再利用于穗器官的形态建成 ,而且还被再利用于籽粒中碳水化合物的积累 ,从
表 1 看出 ,在越冬期14 C2光合产物的 0197 %构成穗部产量。
3 　讨 　论
早期对冬小麦越冬性的研究 ,认为其抗冻性的强弱与其体内糖分的积累有关 ,并且在越冬
期间含糖量会发生变化[3 ] ;越冬期间向介质内加入32 P 溶液 ,12h 内32 P 便出现于整个植株的各
个器官内 ,表明此间冬小麦的根系具有显著的呼吸活动[1 ,2 ] 。本实验证明 ,越冬期间冬小麦能
够进行 CO2 的吸收、同化与运转。光合作用是作物生理代谢的一个重要过程 ,它与根系的活
性密切相关[5 ] ,一般而言 ,冬小麦进行光合作用的光补偿点为 140～160μ/ Em2 ·s ( 700～
800Lux) ,因此在冬季限制光合的主要因素是低温 (表 3) ,若温度一旦适宜 ,光合过程即可被启
动。特别是近些年来 ,越冬期间气温升高 ,这种光合效应会表现的更加明显 ,这也是作物对生
态变化适应性的一种反应。
542　4 期 越冬期间小麦的光合作用及其对生长发育的影响
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表 3 　小麦生长期内气候因素的变化(济南 1996～1997)
Table 3 　The variation of climatic factors during growth period of winter wheat (Jinan 1996～1997)
生育期
growth period
日期
date (month2day) 播种sowing 出苗emerging 越冬overwintering 返青reviving 起身stand up 拔节jointing 挑旗flagging 抽穗heading 开花flowering 灌浆milking 成熟repening10 - 06 10 - 13 11 - 30 02 - 13 03 - 12 03 - 24 04 - 21 04 - 29 05 - 03 05 - 12 06 - 10
日均气温
dayly everage
temperature
( ℃)
日均光强
dayly everage
μ/ Em2·s
2111 1114 310 1017 1111 1711 2210 2211 2011 2519
429 200 219 430 470 781 859 748 688 1040
　　越冬期间的光合作用对于小麦的生长发育具有重要的意义。一方面 ,越冬期间的光合作
用产物可以直接作为作物呼吸作用的基质 ,本实验表明其光合作用形成的光合产物约 60 %用
于越冬期间作物自身的呼吸消耗 ,约 40 %被植株本身累积贮藏 ,这对于壮苗的形成和分蘖的
生长发育有着重要的补偿作用。另外 ,在越冬期间积累贮存的光合产物在以后植株器官的发
育生长过程中可被再利用 ,其中一部分用于分蘖和穗器官的发育 ,另一部分则参与这一过程中
的呼吸消耗。因此越冬期间适宜的田间管理对于返青后小麦的生长发育具有重要的意义。
参考文献 :
[1 ] 　王志芬 ,陈学留 ,余美炎 ,作物学报 ,1995 ,21 (4) :458～462
[2 ] 　曹宗巽 ,北京农业大学学报 - 自然科学报 ,1963 , (3) :298～302
[3 ] 　蓝天柱 ,中国农业科学 ,1963 , (10) :8～12
[4 ] 　王志芬 ,陈学留 ,余美炎 ,作物学报 ,1997 ,23 (5) :603～614
[5 ] 　王志芬 ,陈学留 ,余美炎 ,作物学报 ,1999 ,25 (4) :458～465
PHOTOSYNTHESIS AND ITS EFFECTS ON GROWTH OF WINTER
WHEAT DURING WINTER
WANG Zhi2fen 　SONGLiang2zong 　FAN Zhong2xue 　ZHANG Feng2yun 　LIU Yi2tong
( Institute for Application of Atomic Energy , Sandong Academy of Agriculture Science , Jinan , Shandong Prov. 　250100)
ABSTRACT :The photosynthetic characteristic and its effects on growth of winter wheat in winter
were studied by using 14 C2tracer. The results indicated that plant of winter wheat was able to ab2
sorb and assimilate 14 CO2 , meanwhile to transport its assimilated product from leaves to stems and
roots. Nearly 60 % of assimilated product was respired out in winter , and about 40 % of it was
contributed to the growth and breathing of plants after winter , of which a few was applied to the
yield formation of spikes.
Key words :winter wheat ;winter ; photosynthesis ; 14 C2 tracer
642 Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2001 ,15 (4) :242～246