全 文 ：文章编号 :100028551 (2005) 042255205
长穗颈光温敏核不育系 X07eS 的选育
及其生物学特性
吴　爽1 ,2 　张书标1 　李成荃2 　王守海2 　杨仁崔1
(1 福建农林大学作物遗传育种研究所 , 福建 福州　350002 ;2 安徽省农业科学院水稻研究所 , 安徽 合肥　230031)
摘 　要 :用核辐射诱变方法 ,育成了水稻光温敏核不育系 X07S 的长穗颈突变系 X07eS。等位性
测验表明该突变系含有 eui1 基因 ,突变系花粉育性与 eui1 基因独立遗传 ,即 eui1 基因的长穗
颈表达不影响花粉育性。在完全不育期 ,突变系与 X07S 株高相差不大 ;在可育期 ,由于倒 1、2
节间的伸长而使得 X07eS 的株高显著增加 ,且完全解除包穗。X07eS 的穗总粒数比 X07S 有显
著性增加 ,穗长、颖花长及长宽比均有增加的趋势 ,两者柱头生活力差异不显著 ,且柱头外露率
都较低。此外 ,X07eS 对“920”敏感性提高。
关键词 :光温敏核不育系 ;X07eS ; eui1 ;辐射选育 ;生物学特性
THE DEVELOPMENT OF eui12P( T) GMS LINE X07eS AND ITS BIOLOGICAL CHARACTERS
WU Shuang1 ,2 　ZHANG Shu2biao1 　LI Cheng2quan2 　WANG Shou2hai2 　YANG Ren2cui2
(1 Institute of Genetics and Crop Breeding , Fujian Agriculture and Forestry University , Fuzhou , Fujian , 350002 ;
2 Rice Research Institute , Anhui Academy of Agriculture Sciences , Hefei , Anhui , 230031 )
Abstract :X07eS with eui gene was developed from X07S by 60 Coγ2ray irradiation of dried seeds. Allelic test
indicated that the mutant X07eS was controlled by eui1 gene. The results showed that the expression of eui gene
was independent to the male sterility gene. The plant height and panicle exsertion of X07eS and X07S was not
significant difference in the male sterile period , but it was significant difference in the fertile period. The plant
height of X07eS was significant increased because of the elongation of uppermost and second internode , as well as
the panicle was completely exserted in fertile period. Compared with X07S , the spikelet number , panicle length ,
spikelet length and length2width ration of X07eS were increased. The stigma vigor of X07eS and X07S were the
same , and X07eS was much sensitive to GA31
Key words : photoperiod
-
( thermo )2sensitive genic male sterility ( P ( T) GMS) ; X07eS ; eui1 ; radiation
breeding ; biological characters
收稿日期 :2004209220
基金项目 :国家高技术研究发展计划 (863 计划)项目 (2002AA207001 ,2004AA211091)
作者简介 :吴　爽 (1972 - ) ,男 ,安徽枞阳人 ,助理研究员 ,从事两系杂交稻选育和推广工作。杨仁崔为通讯作者 ,Tel :0591283789330 ,
E2mail :rcyang @fjau. edu. cn1981 年 Rutger 在粳稻杂交后代中发现长节间高秆个体 ,研究认为该性状受隐性单基因 eui(elongated uppermost internode)控制 ,并认为该基因是杂交稻生产的第四因子[1 ,2 ] 。此后 ,国内也发现多个含有 eui 基因的种质[3～5 ] ,并尝试用于育种[6 ,7 ] ,但未见成功报道。杨仁崔采用直接诱变 B 系 (保持系) 、R 系 (恢复系)和 S 系 (光温敏核不育系) ,选育出长穗颈不育系 (eA 和 eS) 、恢复系 (eR) ,进而育成 e2杂交稻 ,初步建立起 e2杂交稻育种技术体系[8 ] 。X07S 是安徽省宣城地区农科所用 W6154S 为不育基因供体与中籼品种 2707 一次杂交多代选择而
552　核 农 学 报　2005 ,19 (4) :255～259Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
成的光温敏核不育系[9 ] 。利用该不育系已育成皖稻 79 和皖稻 93 等杂交稻组合并通过品种审定。为了
能从遗传上解除 X07S 的包穗并提高对“920”的敏感性 ,采用 e2杂交稻育种技术 ,直接辐射诱变 X07S ,获
得 eui 突变体 ,育成长穗颈不育系 X07eS ,并对 X07eS 的生物学特性做了研究。
1 　材料与方法
111 　材料
光温敏核不育系 X07S 由安徽省宣城地区农科所提供。
112 　方法
11211 　突变体的获得　以 350Gy 60 Coγ射线辐射 0125kg X07S 干种子 ,在 M2 中发现 2 株高秆突变体。
本文选取其中 1 株 X07eS 作为研究对象。
11212 　eui 基因的等位性分析 　突变体分别与协青早 eB1 (含有 eui1) ,协青早 eB2 (含有 eui2) 杂交 ,调
查 F1 和 F2 的株高与穗颈伸出情况 ,确定突变体类型。
11213 　花粉育性　从 2002 年 3 月 15 日开始 ,每间隔 15d 播 1 期 X07S、X07eS ,共计 9 期 ,文中用罗马数
字表示。每期栽插 40～60 株 ,单苗栽 ,株行距为 1313cm ×1616cm。抽穗开花后每 2d 调查 1 次育性 ,同
时套袋 3 穗自交 ,30d 后计数自交结实率。
11214 　生物学特性研究　在分期播种材料中进行以下生物学特性的调查 :
1121411 　苗高、分蘖、叶龄动态变化　　在移栽当日定点 6 株 ,每隔 5d 记载苗高、分蘖及叶龄。
1121412 　不育系的农艺性状　　每期播种材料在抽完穗后 15～20d 进行考种。
1121413 　花器性状　　在不育期的盛花期上午 ,未开花前取 3 株主穗置于保湿布中 ,在暗室内随机取 9
朵正开放颖花利用投影放大设备放大 5 倍后测量各花器性状。每一期齐穗后 10d 左右每材料随机取 3
株统计柱头外露率。在不育期每天下午 5 点以后 ,选取 15 个穗 ,除去已开过的颖花 ,然后套以杂交袋并
封口 ,第 2 天下午 5 点以后再除去未开颖的颖花 ,留取了当日开的颖花 ,连续做 7d ,7d 后同时饱和授以
紫恢 100 花粉 ,然后封住袋口 ,15d 后计数受精率作为柱头生活力。
1121414 　开花习性　　每材料选取 3 株 ,定出同天抽穗的 3 个稻穗进行花时动态观察 ,从 8 :00～17 :00
每隔半个小时计算该时段开花的颖花数 ,分晴 (2001 年 7 月 21 日) 、阴 (2001 年 7 月 25 日) 两种天气观
察 ,同时每穗选择 5 朵颖花用黑墨水作标记观察开颖历时 ,量取最大开颖角度。
11215 　激素“920”敏感性实验　X07eS 和 X07S 于 6 月 1 日播种 ,6 月 23 日移栽 ,每个处理 200 穴 ,共 9
个处理 ,栽插密度为 1313cm ×1617cm ,双本栽插 ,父本紫恢 100 分 3 期 ,单本。以每、60 和 450gΠhm2 3 种
浓度“920”处理两个不育系 :其中 0gΠhm2 (清水)和 60gΠhm2 在见穗 20 %时一次喷施 ;450gΠhm2 则分 3 次喷
施 ,5 %见穗时喷 60gΠhm2 启动 ,隔天喷 210gΠhm2 ,次日再喷 180gΠhm2 。成熟后考种。
113 　数据处理
统计分析采用莫惠栋[10 ]的方法 ,用 SAS6112 软件在 PC586 微机上进行数据处理。
2 　结果与分析
211 　X07eS 系的获得
1999 年冬季 ,辐射处理的 X07S 干种子于 2000 年秋季在海拔 700 多米的安徽九华山山区种植 M1 世
代 ,群体约 1 万株 ,收 10kg 左右 M2 种子。2000 年冬将种子直播于海南三亚 ,抽穗期获得 2 株完全解除
包颈的高秆突变体收获种子。2001 年夏在福州播种 M3 ,2 个 M3 系极为相似 ,且系内株间已无可见农艺
性状分离 ,记为 X07eS ;与此同时扩 M2 2 个突变株的稻茬 ,再生扩大植物体 ,冬季将稻茬带至海南进行繁
殖 ,2002 年 4 月收获种子。
212 　X07eS eui 基因的等位性分析
652 核　农　学　报 19 卷
用原始突变体的稻茬植株分别同协青早 eB1、协青早 eB2 杂交的结果如表 1。X07eS 与协青早 eB1
杂交的 F1 和 F2 代的植株全部为高秆 ;与协青早 eB2 杂交 F1 代的植株都为半矮秆 ,F2 代明显分离出 3 种
不同类型穗颈伸出度的植株 :半矮秆类型、似长穗颈高秆协青早 eB1 类型、似较长穗颈中秆协青早 eB2
类型 ,经卡平方测验 ,分离比例符合 9∶4∶3。说明突变体内的 eui 基因与协青早 eB1 的 eui1 等位 ,而与协
青早 eB2 的 eui2 不等位 ,突变体含有 eui1 基因 ,称该不育系为 X07eS。
表 1 　X07eS eui 突变基因的等位性测验
Table 1 　Allelic test of eui gene in mutant X07eS
组合 cross
世代
generation
群体
No1of plants 半矮秆semidwarf 高秆 (1)tall culm(1) 高秆 (2)tall culm(2) x2 (9∶4∶3) x2 (0105)
X07eSΠ协青早 eB1 F1 14 0 14 0
X07eSΠXQZeB1 F2 724 0 724 0
X07eSΠ协青早 eB2 F1 13 13 0 0
X07eSΠXQZeB2 F2 389 223 98 68 01415 5199
　　注 :高秆 (1)指似协青早 eB1 株型 ;高秆 (2)指似协青早 eB2 株型
　　Note :tall culm (1) is similar to that of
-
XQZeB1 ;tall culm (2) is similar to that of XQZeB2
213 　X07eS 花粉育性转换的观察结果
X07eS在 6 月底抽穗时花粉有部份的黑染率 ,在 6 月 26 —28 日期间黑染率最高 ,自交结实率为
013 %～1213 %。到 7 月初以后渐转为高不育 ;而 9 月下旬又转入可育期 ,与 X07S 的育性转换趋势基本
一致。X07eS 不育期长达 80～90d ,比 X07S 长 5d 左右 ,无显著差异。
214 　X07eS 的若干生长发育特性
与原品系 X07S 比较 ,X07eS 从苗期开始 ,一直表现明显的生长优势。如图 1 所示 ,以第 Ⅳ期 (表现
为雄性不育)播种的资料为例 ,X07eS 苗高一路领先 ,直到较高的株高。叶片也表现同样的趋势 ,分蘖发
生较早 ,分蘖数略有下降 ;但叶片数无差异 ,叶龄生长动态也无明显差异。当表现雄性不育时 ,X07eS 的
抽穗期同 X07S 不表现差异 ;而当表现为部份可育时 ,X07eS 表现早抽穗 2d 左右。
图 1 　移栽后 X07eS的株高动态变化 (P第 Ⅳ期)
Fig. 1 　The change of plant height of X07eS after transplanting(planted on 4Π30)
215 　X07eS 的株高及穗颈伸出度的表现
表 2 列出分期播种各期的株高数据 ,各期株高为 7913～10312cm ,X07eS 都高于相应的 X07S 的数
值 ,增高变幅为 217～2616cm。X07eS 的株高同抽穗期有极大的关系 ,于 6Π22 (6 月 22 日 ;下文同) 和 9Π2
抽穗的 ,株高显著增加了 2414 和 2616cm ,而其它各时期都仅增高 10cm 左右。7Π30 抽穗的仅增加
217cm。株高的差异同最上节间长度的差异趋势是基本一致的。考种数据表明株高的增加主要是由于
倒 1、2 节间的显著增长。同样 ,穗颈伸出度也因此表现同一趋势 ,即在 6Π22 和 9Π2 抽穗 ,表现为雄性部
752　4 期 长穗颈光温敏核不育系 X07eS的选育及其生物学特性
份可育时 ,X07eS 最上节间显著增长 ,穗颈伸出度显著增加 ,而在高温下抽穗 ,雄性完全不育的情况下 ,
穗颈伸出度增加明显较弱。此外 ,X07eS 的穗长和每穗粒数都比 X07S 有显著的增加 ,穗增长 2～4cm ,穗
粒数增加 10～30 粒。
表 2 　不同抽穗期的 X07eS和 X07S株高和穗颈伸出度的比较
Table 2 　Comparison of plant height and panicle exsertion between two S lines’on different heading date
性状
traits
品系
lines
抽穗期 heading date (mΠd)
6Π22 6Π30 7Π11 7Π17 7Π30 8Π14 8Π26 9Π2
株高
plant height (cm)
最上节间长
uppermost internode length (cm)
穗颈伸出度
panicle exsertion (cm)
X07S 7818 7419 7415 7817 7616 8218 8515 5811
X07eS 10312 8713 8517 8719 7913 7819 9118 8417
X07S 2011 1716 1713 2013 1719 1816 1812 1712
X07eS 3717 2310 1919 2414 2014 1911 2016 3517
X07S - 812 - 915 - 1012 - 916 - 1015 - 1211 - 1010 - 611
X07eS 415 - 810 - 1111 - 917 - 1317 - 1311 - 1114 714
216 　X07eS 的花器性状、柱头外露率和柱头生活力
X07eS 颖花长度 (9197mm)比 X07S 增长 613 % ,达极显著水平 ,颖花长宽比加大 012 ,达极显著水平 ;
柱头比 X07S 要窄一些 ,其它花器性状差异都不显著。杨仁崔等通过对我国 30 个主要早籼口 的花器性
状进行分析认为长柱头、长花柱、长颖花和大的颖花长宽比可有效地提高柱头外露率[11 ] 。
不育系的异交结实率与柱头外露率的关系密切 ,两者的相关系数达 019904[12 ] 。X07eS 和 X07S 的柱
头外露率都不高 ,从 Ⅲ期到 Ⅵ期 X07eS 的柱头外露率与 X07S 差异很小 ,但在第 Ⅰ、Ⅱ、Ⅶ、Ⅷ等四期
X07eS 的柱头外露率较 X07S 有显著地增加 ,增幅最高达一倍以上。柱头生活力是指柱头的受精能力。
观察表明 ,X07eS 的柱头生活力同 X07S 没有明显差异 ,都随着开花天数的增加它们的柱头生活力显著
地降低 ,到第 7 天基本上丧失了生活力 ,但 X07eS 第 1 天柱头生活力较 X07S 高出 1918 %。
217 　X07eS 的开花习性
图 2 　X07eS在晴天和阴天的不同时段单穗开花个数
Fig. 2 　Flowering numbers of X07eS in shiny and cloudy day
　　从图 2 看出 ,X07S 晴天的盛花期在 9 :30 - 11 :00 ,此间单穗开花数占开花总数的 6112 % ,而
X07eS在 9 :30 - 11 :00 开花数只占总开花数的 3217 % ,且开花分散。阴天二者具有相同的开花动态 ,且
都无明显的开花高峰期 ,全天总开花数少。
X07eS的开闭颖时间比 X07S 稍短 ,为 5617min ,而 X07S 为 6812min ,单个颖花间开闭颖时间相差较
大 ,X07eS 和 X07S 变异系数分别为 3811 %、2116 %。X07eS 同 X07S 的最大开颖角度分别为 3011°、3010°,
无显著差异 ,变异系数分别为 1210 %、1710 %。据田间挂牌调查 ,X07eS 在抽穗当日就开花 ,抽穗后 3～
4d 达到开花高峰 ,单穗开花持续 10～12d。
218 　X07eS 对“920”的敏感性
“920”在水稻制种中的主要作用有 :提高穗升出度 ,消除包颈现象 ;提高柱头外露率和生活力 ;提早
花时 ,改善授粉态势。通过施用“920”可有效地提高异交结实率和制种产量。在本研究中 ,施 60gΠhm2
852 核　农　学　报 19 卷
“920”时 X07eS 株高显著增高 ,同时包颈程度有所减轻 ,包颈程度比不施“920”时减少 217cm ,而 X07S 基
本上无效果。在施 450gΠhm2“920”时 ,两者都没能完全解除包颈。X07eS 异交结实率较对照有较大幅度
的提高。完全不施“920”时 ,X07eS 异交结实率比 X07S 高出 212 个百分点 ,随“920”用量增加 ,X07eS 的
异交结实率比 X07S 有较明显的提高。结果表明 X07eS 对“920”的敏感性高于 X07S。
结合“920”的敏感性实验 ,进一步对种子质量作了比较 , X07eS 在与父本紫恢 100 制种中 ,F1 种子的
裂颖率、黑粉病发病率显著低于对照 ,说明 X07eS 生产的种子质量较 X07S 有所提高 ,这可能是由于
X07eS 的株高较高、穗层通风透光状况改善所致。
3 　小结与讨论
311 　诱变育种是品种改良的一个有效的方法 ,也成为改造水稻不育系、解除包颈的一种有效手段 ,不论
在三系还是两系都有成功的例子[8 ] 。通过对 X07S 进行核辐射选出了含有 eui1 基因的突变系 ,说明用
核辐射选育含有 eui 基因的长穗颈不育系的技术手段是有效的、可行的。
312 　研究表明 ,X07eS 在育性方面与 X07S 没有差别 ,说明 eui1 基因与花粉育性基因是独立遗传的 ,
eui1 的表达并没有改变原有不育系的育性表现。
313 　研究表明 ,X07eS 的株高、穗颈伸出度较 X07S 有所增加 ,但在不同的时期抽穗 ,增加的程度不一
样。当处于部份可育期抽穗 ,X07eS 的株高、穗颈伸出度较 X07S 显著增加 ,且能达到完全解除包穗的功
效 ;当处于完全不育期抽穗 ,X07eS 的株高、穗颈伸出度较 X07S 增加不显著 ,且不能达到解除包穗的功
效。结果说明 ,X07eS 的株高和解除包穗的程度同抽穗时的温度密切相关。这同梁满中[13 ] 的研究结果
基本一致 ,他认为 eui 基因的表达与温度有关 ,温度对 eui 基因作用的敏感期与温度对育性作用的敏感
期同期。在日平均温度低于 26 ℃时 eui 基因表达充分 ,高于 30 ℃时被抑制。据王忠安[14 ] 研究 , eui1 对
协青早 A 的解除包颈作用很明显 ,可基本上解除包颈。说明 eui1 在不同遗传背景的表达方式和水平是
有差异的。
314 　研究表明 ,X07eS 的颖花较长 ,长宽比加大 ,柱头外露率提高 ,异交特性较 X07S 有所改良 ,且对
“920”的敏感性得到提高 ,可以达到在生产种子时用“920”的目的 ,对于 X07eS 开花习性的变劣 ,在生产
上采用哪些具体措施以提高制种产量还有待于进一步研究。
参考文献 :
[ 1 ] 　Rutger J N , Carnahan H L. A fourth genetic element to faciliate hybrid cereal production a recessive tall in rice. Crop Science , 1981 , 21 : 373～
376
[ 2 ] 　Rutger J N. Inheritance of semidwarf and other useful mutant genes in rice. In : Rice Genetics , Manila : IRRI , 19861 261～271
[ 3 ] 　吴世弼 ,张琦华. 水稻诱变获得隐性高秆基因. 福建省农科院学报 ,1988 ,3 (1) :41～45
[ 4 ] 　廖昌礼 ,倪克鱼 ,刘远坤 ,等. 高秆隐性水稻 Grlc 的遗传与利用研究ⅠGrlc 及其测交 F1 的株高特征和秆型. 西南农业学报 ,1988 ,1
(1) :43～45
[ 5 ] 　孙立华 ,王月芳 ,蒋 宁 ,等. 具广亲和性的水稻隐性高秆细胞突变体. 遗传学报 ,1994 ,21 (1) :67～73
[ 6 ] 　Virmani S S , Dalmacio R D , Lopez M T. eui gene for elongated uppermost internode transferred to indica rice. IRRN , 1988 ,13 (6) :6
[ 7 ] 　申宗坦 ,杨长登 ,何祖华. 消除籼型野败不育系包颈现象的研究. 中国水稻科学 ,1987 ,1 (2) :95～99
[ 8 ] 　杨仁崔 ,张书标 ,黄荣华 ,等. 高秆隐性杂交稻 (e2杂交稻)的育种技术. 中国农业科学 ,2002 ,35 (3) :233～237
[ 9 ] 　张彬 ,胡振大 ,苏瑶等. 籼型光 (温)敏核不育系 X07S育性表现及利用价值. 杂交水稻 ,1996 , (3) :39
[10 ] 　莫惠栋. 农业试验统计 (第二版) . 上海 :上海科学技术出版社 ,1992 :151～170
[11 ] 　杨仁崔 ,梁康　 ,卢浩然. 我国早籼品种主要花器性状的遗传力和相关的研究. 中国农业科学 ,1986 , (1) :49～53
[12 ] 　沈森和. 提高杂交水稻别种异交结实率探讨. 种子 ,1995 ,75 (1) :38～39
[13 ] 　梁满中 ,钟卫华 ,徐孟亮 ,等. 长穗颈温敏核不育水稻双低培 eS遗传特性的研究. 作物学报 ,2004 ,30 (8) :739～744
[14 ] 　王忠安 ,章清杞 ,杨仁崔. 应用水稻 eui 基因改良不育系异交性状. 福建农林大学学报 (自然科学版) ,2002 ,31 (2) :142～145
952Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2005 ,19 (4) :255～259