全 文 ：文章编号 :100028551 (2000) 0420241205
水稻对65 Zn 吸收和分配的比较研究
郑小林1 　彭克勤2 　胡笃敬2
(11 湛江师范学院生物系 ,广东 湛江　524048 ;21 湖南农业大学理学院 ,湖南 长沙　410128)
摘要 :本试验以籽粒高锌含量基因型水稻 V56 和低锌含量基因型水稻湘早籼 17 为材
料 ,运用溶液培养和同位素示踪技术 ,探讨了水稻不同时期对65 Zn 吸收、运转和分
配 ,特别是往籽粒的运输与分配。试验结果表明 :V56 苗期根系吸收65 Zn 的能力和
往地上部运转65 Zn 的能力强 ,累积的65 Zn 较少 ;生殖阶段分配到剑叶的65 Zn 低 ,籽粒
的65 Zn 分配率高 ,籽粒65 Zn 累积高。湘早籼 17 的结果恰恰相反。
关键词 :水稻 ;65 Zn 的吸收分配 ;籽粒锌含量
收稿日期 :2000202220
基金项目 :湖南省教委资助项目 (98106)和湛江师范学院博士研究启动资金
作者简介 :郑小林 (1966～) ,男 ,湖南新田人 ,博士 ,湛江师范学院讲师 ,主要从事植物营养生理学研究
人类必需的矿质元素的主要来源是植物 ,为了改善必需矿质元素的营养平衡 ,有关植物高
效吸收和富集 Ca、Zn、Fe、Se 等元素的研究日趋受到重视[1 ,3 ] 。水稻吸收和利用锌及其籽粒的
锌含量存在基因型差异[2 ,6 ] 。有关锌高效进入水稻籽粒的机理尚不清楚 ,对锌进入籽粒效率
的评价与锌的吸收、运输和分配等相关 ,为此 ,我们利用溶液培养和65 Zn 示踪技术 ,并结合穗
培分析比较研究了籽粒锌含量不同基因型水稻早期和后期的65 Zn 吸收与分配。
1 　材料与方法
111 　试验材料
选用水稻品种 (组合) V56 和湘早籼 17 ,其中 V56 为籽粒高锌含量基因型 ,湘早籼 17 为籽
粒低锌含量基因型[2 ] 。
112 　试验方法
11211 　水稻苗期65 Zn 吸收、运输与分配 　水稻种子萌发后于木村 B 溶液中连续培养 20d ,营
养液的65 Zn 标记浓度为 185kBq/ L 。20d 后 ,幼苗根系用重蒸馏水洗 3 次 ,每次 1min ,85 ℃干
燥 ,分地上部和地下部称重 ,测其65 Zn 活度。每 3 株为一次重复 ,重复 3 次。
11212 　水稻后期65 Zn 吸收与分配 　水稻木村 B 溶液培养 ,当植株抽穗扬花 2 周后 ,培养液用
65 Zn 标记 ,标记浓度为 111kBq/ L ,培养 1 周 ,每天补充蒸发、蒸腾的水量 ,最后根系用重蒸馏水
洗 3 次 ,将植株分为根、茎、叶、穗梗和籽粒 5 部分 ,85 ℃烘干 ,称重 ,测各部分的65 Zn 活度。
11213 　穗培分析 　参照 Haeder[4 ]的方法并作改进。水稻盆栽 ,每盆 7kg 水稻土 ,水肥管理一
致 ,当植株扬花 2 周后 ,从穗梗节下 2cm 处剪下发育一致的穗子 ,穗子分为留剑叶和不留剑叶
142　核 农 学 报　2000 ,14 (4) :241～245Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
两种。每 3 穗为一组 ,放入盛 2ml 65 Zn 标记穗培液的试管中吸收 2h ,而后移入非标记的穗培
液中继续培养 ,分别于 12h、24h 取出 1 个穗子 ,将穗子分成剑叶、穗轴、枝梗和籽粒 4 部分 ,
85 ℃烘干 ,称重 ,测各部分65 Zn 的活度。穗培液的组成为 : 150mmol/ L 蔗糖 ,锌浓度分别为
01127、01255、01510mmol/ L ,标记比活度为 28182kBq 65 Zn/μmol/ L Zn。
113 　65 Zn 活度的测定
样品烘干 ,称重并剪碎 ,称 01100g 于半径 210cm 铝盒盖上 ,用 HW23290 通用探头检测其
65 Zn 活度 ;65 Zn 分配量用在一定时间内分配到器官的65 Zn 总量来表示 ,单位为 Bq/ 株或 kBq/
株 ;65 Zn 分配率用器官的65 Zn 分配量占植株或穗子65 Zn 总量的百分数来表示 ;65 Zn 代谢活性
用器官单位干重所含有的65 Zn 量来表示 ,单位为 Bq/ g dw 或 kBq/ g dw。
2 　结果与分析
211 　水稻生长早期65 Zn 的吸收 ,运输与分配
经65 Zn 标记溶液培养 20d 龄的幼苗 ,V56 根部的65 Zn 代谢活性极显著低于湘早籼 17 ,地
上部的65 Zn 代谢活性则显著高于湘早籼 17。V56 根部的65 Zn 分配量为 10120kBq ,占总活性
的 21187 % ;地上部的65 Zn 分配量为 36143kBq ,占 78151 %。湘早籼 17 根部的65 Zn 分配量为
9142kBq ,占 29123 % ;地上部的65 Zn 分配量为 22181kBq ,占 70177 %。V56 每株65 Zn 吸收总量
和向地上部转移的65 Zn 量显著高于湘早籼 17 (表 1) 。以每株平均每天向地上运转65 Zn 量作为
衡量锌向上的运输速率 ,则 V56 为 1182kBq/ g·株 ,湘早籼 17 为 1114kBq/ g·株。说明 V56 水
稻植株根系吸收锌的能力以及由根部向地上部输送锌的能力都强于湘早籼 17。
表 1 　20d龄水稻幼苗的65 Zn 代谢活性及分配
Table 1 　The 65 Zn metabolic activity and dist ribution of 20d old rice seedling
品种
varieties
根　root
65Zn 活性
65Zn metabolic
activity
(kBq/ g dw)
65Zn 分配量
65Zn distribution
(kBq)
65Zn 分配率
65Zn distribution
ratio ( %)
地上部　above ground parts
65Zn 活性
65Zn metabolic
activity
(kBq/ g dw)
65Zn 分配量
65Zn distribution
(kBq)
65Zn 分配率
65Zn distribution
ratio ( %)
V56 152118B 10102 21187 127113a 36143 78113
湘早籼 17
Xiangzaoxian
235153A 9142 29123 112135b 22181 70177
212 　水稻生长后期65 Zn 的吸收和分配
水稻抽穗扬花 2 周后再经65 Zn 标记溶液培养 1 周 ,稻株各部分的65 Zn 代谢活性及分配见
表 2 和表 3。V56 根、穗梗和籽粒的65 Zn 代谢活性均高于湘早籼 17 ,而茎、叶和剑叶的65 Zn 代
谢活性均低于湘早籼 17。1 周内两品种往地上部输送的65 Zn 总量相当 (V56 :1876Bq/ 株 ,湘早
籼 17 :1830Bq/ 株) 。但地上部各器官的65 Zn 分配差异显著 ,V56 往穗梗和籽粒的分配显著高
于湘早籼 17 ,往剑叶的分配显著低于湘早籼 17 (表 3) ,说明水稻生育后期吸收而运输至地上
部的锌在剑叶与籽粒间的分配模式具有基因型异 ,高锌含量基因型水稻往籽粒分配锌较多 ,而
低锌含量基因型水稻往剑叶分配锌较多。
242 核　农　学　报 14 卷
表 2 　生育后期稻株各部分的65 Zn 代谢活性
Table 2 　The 65 Zn metabolic activity in rice plants at ripening (Bq/ g dw)
品种
varieties
根
roots
茎
stems
叶
leaves
剑叶
bootleaves
穗梗
rachises
籽粒
grains
V56 3208100A 271111b 112189b 47169B 72144A 22138a
湘早籼 17
Xiangzaoxian 17
1988100B 343145a 152111a 140104A 40138B 19120b
　　注 :植株抽穗扬花 2 周后用标记液培养。
Note :65Zn labelling sulotion cultured after 2 weeks of anthesis
表 3 　水稻抽穗扬花 2 周后吸收运转至地上部的65 Zn 在地上部的分配
Table 3 　The 65 Zn absorbed by the roots and dist ributed to the above ground parts
of rice after two weeks of anthesis
65Zn 分配
65Zn distribution
品种
varieties
茎
stems
叶
leaves
剑叶
bootleaves
穗梗
rachises
籽粒
grains
65Zn 分配量
amount of 65Zn distribution
(Bq/ plant)
V56 480 1092 108 58 138
湘早籼 17
Xiangzaoxian 17
586 955 207 18 64
65Zn 分配率 ( %)
ratio of 65Zn distribution
V56 25161b 58122a 5179b 3108a 7136a
湘早籼 17
Xiangzaoxian 17
32101a 52121a 11130a 1106b 3151b
　　注 :植株抽穗扬花 2 周后用标记液培养 1 周
Note :65Zn labelling solution cultured 1 week after 2 weeks of anthesis.
213 　不同 Zn 浓度下穗培的籽粒、剑叶的65 Zn 代谢活性及分配
留剑叶穗培 24h ,在低 Zn 浓度 (01127mmol/ L)时 ,V56 与湘早籼 17 的籽粒和剑叶的65 Zn
代谢活性差异不明显 ,当穗培 Zn 浓度升高时 ,V56 籽粒65 Zn 代谢活性明显高于湘早籼 17 ,而
剑叶的65 Zn 代谢活性明显低于湘早籼 17。籽粒的65 Zn 分配率 ,V56 随穗培的 Zn 浓度升高而
增大 ,湘早籼 17 则降低 ;剑叶的65 Zn 分配率 ,两品种均随 Zn 浓度升高而增大 ,而且湘早籼 17
的分配率大于 V56 ,特别在高 Zn 浓度 (01510mmol/ L) 下穗培 24h 时 ,大部分65 Zn 累积在剑叶
中 ,V56 剑叶的分配率占 55124 % ,湘早籼 17 占 79114 % ,湘早籼 17 剑叶65 Zn 累积量明显高于
V56 (表 4) 。说明水稻剑叶与籽粒间 Zn 分配存在基因型差异 ,在供锌充足条件下 ,V56 往籽粒
分配锌的能力和籽粒富集锌的能力强于湘早籼 17。
表 4 　留剑叶穗培 24h剑叶和籽粒的65 Zn 代谢活性及分配率
Table 4 　The 65 Zn metabolic activity and dist ribution ratio in bootleaves and grains of
detached panicles with bootleaves after 24h panicles culture
项目
item
Zn 浓度
Zn contentration
(mmol/ L)
V56
剑叶
bootleaves
籽粒
grains
湘早籼 17 　Xiangzaoxian 17
剑叶
bootleaves
籽粒
grains
65Zn 活性
65Zn activity
(Bq/ g dw)
65Zn 分配率
65Zn distribution
ratio ( %)
01127 130186 23113 134156 32185
01255 643131 69195 1114164 42179
01510 3306147 474175 4344138 331129
01127 21143 11193 25182 20198
01255 36118 15117 61156 8185
01510 55124 23183 79114 7129
342　4 期 水稻对65Zn 吸收和分配的比较研究
　　比较同一品种留剑叶与不留剑叶穗培 12h 和 24h 籽粒的65 Zn 代谢活性水平 ,V56 留剑叶
高于不留剑叶 ,而湘早籼 17 则是不留剑叶大于高于留剑叶 (表 5) ,说明剑叶、籽粒间锌分配的
库2库间关系复杂并表现出基因型差异 ,而且锌往剑叶的运输分配与剑叶的作用相关。
表 5 　留剑叶与不留剑叶穗培 12h、24h籽粒的65 Zn 代谢活性变化
Table 5 　The change of 65 Zn metabolic activity in grain of detached panicles with/ without
bootleaves after 12h and 24h panicles culture (Bq/ g dw)
Zn 浓度
Zn concentration
V56
12h
A B
24h
A B
湘早籼 17 　Xiangzaoxian 17
12h
A B
24h
A B
01127 10111 23113 11193 23113 8195 15106 18138 32185
01255 18124 58184 46106 69195 75113 37123 138150 42179
01510 197178 310162 282179 474175 611126 327141 1003182 331129
　　注 :A —不留剑叶 ,B —留剑叶
Note :A —bootleaves 　B —no bootleaves
3 　讨 　论
植物吸收的锌相当一部分停留在根系 ,这样向地上部运输锌的速率成为植物高效利用锌
的限制因素。本试验结果表明 ,籽粒高锌含量基因型水稻 V56 早期根系吸收锌的能力和向地
上部运输锌的能力均高于低锌含量基因型水稻湘早籼 17 ,而根系富集锌的能力低于湘早籼
17 ,所以地上部锌的总量大 ,浓度高 ,为最后籽粒锌含量高打下了基础。当然 ,锌由根部进入籽
粒要历经许多复杂的变化 ,涉及许多复杂的过程 ,对锌吸收、运输高效的基因型并不一定表现
出锌高效进入籽粒[3 ,6 ] 。后期65 Zn 吸收试验和离体穗培分析表明 ,籽粒高锌含量基因型水稻
V56 向籽粒运输分配锌的能力强 ,这样往籽粒分配的锌较多 ,往剑叶分配的锌较少 ,因而籽粒
富集锌的效率高 ;而籽粒低锌含量基因型水稻湘早籼 17 恰恰相反。因此 ,向籽粒运输分配锌
的能力是水稻籽粒锌高效富集的重要因素。
穗培分析是研究种子营养的一种独特方法 , Haeder[4 ]首先将其用于小麦种子钾素营养研
究 ,发现钾进入种子的量随穗培 K浓度增加而提高 ,从而证明钾进入小麦种子没有障碍。本
试验水稻穗各部分的65 Zn 代谢活性随穗培 Zn 浓度升高而增加 ,籽粒的65 Zn 代谢活性增加幅
度远远大于穗培 Zn 浓度的增加 ,说明锌进入水稻籽粒障碍甚小。剑叶与籽粒间关系 ,就有机
同化物分配的源2库关系 ,对锌的分配来说主要是库2库关系 (锌的再转运是源2库关系) 。留剑
叶与不留剑叶穗培结果表明 ,水稻剑叶与籽粒间锌分配的库2库间关系复杂 ,锌往籽粒的运输
分配受剑叶影响。
籽粒的锌一部分直接由根系吸收而来 ,另一部分由叶等器官再转运而来 ,所以籽粒锌含量
不仅与品种往籽粒分配锌的能力相关 ,而且与体内锌的再转运能力相关。锌的再转运率一般
很低 ,但也存在某些特例 ,同时锌的再转运与植物的锌营养状况相关[5 ,6 ] 。本试验暂未涉及不
同基因型水稻锌再转运方面的研究 ,还有待进一步探索。
442 核　农　学　报 14 卷
参考文献 :
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demic Publishers ,1993 ,79～91
A COMPARATIVE STUDY ON 65 Zn UPTAKE AND
DISTRIBUTION IN RICE PLANT
ZHEN G Xiao2lin1 　PEN G Ke2qin2 　HU Du2jing2
(11 Biology Depart ment of Zhanjiang Normal College , Zhanjiang , Guangdong prov . 　524048 ;
21 Science College of Hunan A gricult ual U niversity , Changsha , Hunan Prov . 　410128)
ABSTRACT:Comparative studies were carried out on 65 Zn uptake , translocation and distribu2
tion ,especially on translocation and distribution to grains of Zn2rich genotype rice , V56 , and
Zn2poor grain genotype rice , Xiangzaoxian 17 , by using solution culture with isotope ( 65 Zn)
feeding and panicles culture. The results showed that at seedl ing stage , V56 absorbed more 65 Zn
by its roots and translocated more 65 Zn into above ground parts ,and stored less 65 Zn in its roots;
at reproductive stage , V56 accumulated more 65 Zn in its grains than Xiangzaoxian 17 by higher
distribution to its grains and lower to its bootleaves.
Key words :rice ; 65 Zn uptake and dist ribution ; Zn content in grains
542Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
2000 ,14 (4) :241～245