全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 032348205
用气体交换和叶绿素荧光法研究黄柏剥皮后的再生机理
叶　萌　赵　敏　万雪琴　张泽锦　刘　轩
(四川农业大学林学园艺学院 ,四川 雅安　625014)
摘 　要 :应用植物气体交换和叶绿素荧光技术 ,测定了 5 年生黄柏主干环状全剥皮及新皮再生对叶片光
合效率、蒸腾速率以及叶绿素荧光的影响。结果表明 ,剥皮后 7 - 29d ,其光合效率、叶绿素荧光最大量
子效率ΦPO 、实际量子效率ΦP’和光化学猝灭 qp 均显著低于对照 (未剥皮树) ,35d 后与对照无显著差异 ;
而蒸腾速率与对照无显著差异。说明剥皮导致的光合下降不是由气孔因素引起 ,也不是光系统结构的
破坏 ,而是因剥皮阻断了光合碳同化物向下运输 ,从而发生光合产物积累对光合作用过程的反馈抑制。
一旦韧皮部向下运输的功能恢复 ,反馈抑制随即解除 ,光合作用迅速恢复至常态。
关键词 :黄柏 ;剥皮再生 ;气体交换 ;叶绿素荧光
USING GAS EXCHANGING AND CHLOROPHYLL FLUORESCENCE METHOD TO STUDY BARK
REGENERATION MECHANISM OF BARKED Phellodendron chinense
YE Meng 　ZHAO Min 　WAN Xue2qin 　ZHANG Ze2jin 　LIU Xuan
( College of Forestry and Horticulture , Sichuan Agricultural University , Ya′an , Sichuan 　625014)
Abstract :Complete circularity2decortication and bark regeneration on the trunk of 52years old P. chineness were done and the
photosynthetic rate , transpiration rate and chlorophyll fluorescence were measured by plant gas exchanging method and
chlorophyll fluorescence method to analyze the mechanism of bark regeneration. The results indicated that photosynthetic
efficiency , maximum quantum efficiency of chlorophyll fluorescence (ΦPO ) , actual quantum efficiency (ΦP’) and
photochemical quenching coefficient ( qp ) were significantly lower than those of non2barking control during 7 - 29d bark
removing , whereas no significant difference was observed after 35d barkremoving. The results also suggested that the change of
transpiration rate was no significant difference after decortication. Therefore , it was concluded that decline in photosynthetic
rate was neither caused by stoma nor by structural damage of photosystem. The date showed that transportation downwards of
photosynthetic carbon2assimilations in the leaves was obstructed by bark removing , which that feedback inhibition to
photosynthetic process was induced by accumulation of photosynthetic products. However , feedback constraint released as soon
as function of phloem for transportation downwards recovered , and the photosynthesis rapidly restored to normal level .
Key words : Phellodendron chineness var. glabriusculum Shcneid. ; bark regeneration ; plant gas exchange ; chlorophyll
fluorescence
收稿日期 :2008201228 　接受日期 :2008203224
基金项目 :科技部“863”计划 ,“十五”攻关项目“创新药物和中药现代化”子项目 (2001BA701A60202) ,四川省教育厅项目 (2003A028)
作者简介 :叶萌 (19562) ,女 ,江苏苏州人 ,博士 ,副教授 ,主要从事经济林、药用植物资源培育与开发的教学与研究。Tel : 083528981180 ; E2mail :
yemeng5581 @yahoo. com. cn
　　生物的再生是发育生物学的一个分支 ,“树怕剥
皮”直观地表达了植物韧皮部在生命活动中的关键作
用。然而 ,随着皮用类木本植物的开发 ,主干大面积剥
皮再生成为人们关注的热点。有关再生机理的研究主
要有杜仲、黄柏剥皮后组织的重新构建[1～3 ] ,杜仲再生
过程中 IAA 和 ABA 以及可溶性蛋白和过氧化物酶含
843　 核 农 学 报　2008 ,22 (3) :348～352Journal of Nuclear Agricultural Sciences
量及分布的变化[4 ,5 ] ,黄柏剥皮后光合碳同化物在树冠
上的分配与运输[6 ] 等 ,而剥皮再生对叶片光合生理的
影响未见报道。植物气体交换和叶绿素荧光测定技术
是研究环境胁迫 (包括机械伤害)对植物伤害机制的有
效方法 ,目前多用于研究温度、养分以及重金属对植物
生长发育的胁迫[7～14 ] 。本试验在黄柏剥皮再生形态学
研究的基础上 ,应用植物气体交换和叶绿素荧光测定
技术 ,探讨其主干环状全剥皮对叶片光合效率、蒸腾速
率以及叶绿素荧光的影响 ,旨在进一步探索木本植物
剥皮再生的机理 ,为完善剥皮再生技术提供理论依据。
1 　材料与方法
111 　试验地概况
试验区在四川省洪雅县槽鱼滩镇高峰村 ,该地区
位于四川盆地西缘 ,属亚热带湿润季风气候类型 ,气候
温和湿润 ,年均温 1513 ℃,年降雨量为 1250mm ,年日照
1080h ,无霜期 293d。试验地海拔 950m ,为退耕还林
地。紫色土 , pH 6121 , 水解氮 176172mgΠkg , 速效磷
91145mgΠkg ,速效钾 167149mgΠkg。
112 　材料
所选材料为 5 年生黄柏 ( Phellodendron chineness
var. glabriusculum Shcneid. ) ,实生苗造林 ,株行距 215m
×310m ,树高 51 1～612m ,冠幅 ￠310～315m ,胸径 515
～710cm。生长良好 ,无病虫害。
113 　试验内容和方法
11311 　试验设计与处理　2007 年 7 月中旬至 8 月下
旬 ,于黄柏主干上环状剥皮 ,剥皮长度 100cm ,剥皮后
用透明聚乙烯膜包裹剥面 ,对照为不剥皮。以单株为
小区 ,完全随机排列 ,重复 3 次。
用木料搭建 4m 高的操作台到达树冠层中上部 ,
选择位于冠层阳面健康成熟的功能叶作为测试叶。根
据黄柏剥皮再生的前期研究结果[6 ] ,测定时间设为 7
个阶段 :剥皮前 1d ,剥皮后 1 - 2d ,剥皮后第 5 天 (黄白
色愈伤组织出现) ,剥皮后 7 - 8d (愈伤组织为浅绿
色) ,剥皮后第 5 - 20d (愈伤组织覆盖剥面并增厚) ,剥
皮后 30d (新生组织表面木栓化 ,呈浅褐色) ,剥皮后
40d 左右 (褐色木栓化表层增厚) 。同期观察并记录剥
面及叶片生长状况。
11312 　气体交换过程与叶绿素荧光测定
1131211 　气体交换过程测定 　用 LI - 6400 光合作用
测定仪连体测定处理和对照植株的气体交换过程。每
次测定时间为上午 9 :00 - 11 :00 ,选择位于树冠中上部
外围向阳枝条上的中上部复叶 ,用其上部小叶 ,每株测
定 15～20 枚。为使测定条件相对稳定又尽可能与自
然条件相一致 ,依天气情况设定叶室光强和叶温 ,即晴
天条件下 ,光强 ( PAR) 为 1200μmolΠ(m2 ·s) ,叶温 ( Tleaf )
为 28 ℃,阴天 PAR 为 400μmolΠ(m2 ·s) ,叶温 ( Tleaf ) 为
25 ℃,参比室 CO2 浓度 400μmolΠmol ;气体流速 500cm3Π
min ;气孔比率 0 ;干燥管全旁路 (Bypass) ,使进入叶室
的空气相对湿度与外界环境相一致。
1131212 　叶绿素荧光测定 　暗适应荧光的测定 :每植
株选取向南复叶中上部的 30 枚小叶 ,用 LI26400 便携
式光合系统 ( Licor. U. S. A ) 配以荧光叶室于夜晚 (晴
天在 21 :00 ,阴天为 20 :00 ,此时天黑在 30min 以上 ,叶
片已处于暗适应状态) 测定其荧光参数 FO (初始荧
光) 、Fm (最大荧光) 。具体测定方法为 :开启中心波长
为 630nm 的测定光 ( Intensity 1 , Modulation 0125kHz ,
Filter 1 , Gain 10)测定 FO ;再用中心波长为 630nm ,光强
大于 7000μmolΠ(m2·s)的饱和光 (Duration 018 , Intensity
8 , Blue 10 %Blue , Modulation 20 kHz , Filter 50Hz) 测定
Fm 。
光适应荧光的测定 :每植株选取向南复叶中上部
的 15 枚小叶 ,用 LI26400 便携式光合系统配以荧光叶
室于白天测定其荧光参数 FO’(光下最小荧光) 、Fm’
(光下最大荧光) 、Fs(稳态荧光) 。具体方法为 :打开荧
光叶室的光化学光源 ,有效光辐射在晴天控制在
1000μmolΠ(m2·s) ,阴天控制在 400μmolΠ(m2·s) ,持续照
光 20min 后 ,用上述测定光测其 Fs ,再施加饱和光 (同
上)测 Fm’,随后给一个暗脉冲 (即关闭LED 光化学光 ,
再施加一个中心波长为 740nm 的远红光) (Duration 6 ,
Far red intensity 8 ,Pre2time 2 ,Post2time 2 ,Modulation 0125
kHz ,Filter 1)测定 F0’。
叶绿素荧光参数及计算 :光系统 Ⅱ最大量子效率
ΦPO ,作用光下的实际量子效率ΦP’ ,光化学猝灭系数
qp ,采用以下公式计算 :
ΦpO =
Fm - FO
Fm
　Φp′ =
F′m - Fs
F′m 　qp =
F′m - Fs
F′m - F′O
114 　数据处理
数据采用统计分析软件 (SPSS)进行分析。
2 　结果与分析
211 　剥皮再生对黄柏光合速率和蒸腾速率的影响
剥皮前 ,在自然条件下 (光强 1012μmolΠ(m2·s) 、温
度 2915 ℃、大气湿度 7515 %) 处理和对照植株的净光
合速率分别是 13108 ±1120μmolΠ( m2 ·s) 和 12146 ±
943　3 期 用气体交换和叶绿素荧光法研究黄柏剥皮后的再生机理
03179μmolΠ(m2·s) ,两者差异不大。剥皮后 ,处理植株
5d 内的净光合速率与对照比较无显著差异 ;7 - 29d 剥
皮植株的净光合速率则显著地低于对照 ,其中剥皮后
第 18 天最低 , 为 9113 ±0193μmolΠ( m2 ·s) , 比对照 (11156 ±0187μmolΠ(m2 ·s) ) 低 2110 %。剥皮 18d 后植株的净光合作用较迅速地恢复 ,35d 已恢复至 10178 ±0191μmolΠ(m2·s) ,剥后 35d、38d 与对照均无显著差异(图 1) 。
图 1 　剥皮对黄柏净光合速率的影响
Fig. 1 　The effect of barkremoving on the net photosynthetic rate of P. Chineness
FB :剥前 1d。下图同　　FB :1d be fore barking. The same as following figures
　　从图 2 可知 ,剥皮对蒸腾作用的影响不显著 ,在
38d 里 ,剥皮处理的植株蒸腾速率与对照没有显著差
异 ,这表明剥皮对气孔的开闭没有明显影响 ,剥皮引起
光合速率的降低是由非气孔因素引起的。
图 2 　剥皮对黄柏蒸腾速率的影响
Fig. 2 　The effect of barkremoving on the transpiration rate of P. Chineness
212 　剥皮再生对黄柏叶绿素荧光参数的影响
在自然条件下 ,剥皮前黄柏叶片光系统 Ⅱ的原初
光化学反应的最大量子效率ΦPO为 0181 ±0102～0182
±0120。剥皮后 5d 内最大量子效率ΦPO没有明显变
化 ,剥后 7 - 29d 则显著低于对照 ,第 18 天降至最低值
0178 ±0103 (对照为 0182 ±0101) (图 3) ,第 38 天剥皮
植株最大量子效率ΦPO得到恢复 ,与对照无显著差异。
光系统 Ⅱ原初光化学反应最大量子效率ΦPO在剥皮前
后的变化过程说明 ,剥皮后 5 天内 ,剥皮对光系统的光
能捕获、转化和电子传递没有造成显著影响 ;随后在第
7 - 29 天里 ,剥皮植株的ΦPO显著降低 ,表明光系统 Ⅱ
出现电子传递障碍 ,光能利用效率降低 ;剥皮 29d 后
ΦPO逐渐回升 ,恢复到正常水平 (0182 ±0102) ,显示这
一期间剥皮导致的光系统 Ⅱ电子传递障碍得到恢复。
该过程与光合作用的变化过程一致。
光适应叶片的实际量子效率ΦP’在剥皮前后变化
的总体趋势与光合作用和暗适应下光系统 Ⅱ的最大量
子效率的变化趋势相一致。与对照相比 ,光适应叶片
的光系统 Ⅱ的原初光化学反应实际量子效率ΦP’在剥
皮后第 7 天明显下降 ,并达到最低 0133 ±0103 ,然后迅
速恢复 (图 4) ,这与剥皮后光合速率先下降再回升的
趋势一致。实际量子效率ΦP’的降低说明叶绿素吸收
的能量被光系统 Ⅱ转化成活跃化学能的量减少 ,即以
荧光和热量形式散失的能量增加。
从叶绿素荧光的光化学猝灭结果看 (图 5) ,剥皮
前的 qp 为 0156 ±0111～0163 ±0110 ,剥皮后 7 - 29d 的
qp 显著下降 ,7d 时为最低 (0131 ±0108) ,说明剥皮后在
光适应状态下 ,开放态 (即还原态) 光系统 Ⅱ反应中心
053 核　农　学　报 22 卷
占全部反应中心的比例明显减少 ,而关闭态 (即氧化
态)所占比例显著增加。开放态反应中心所占比例的
显著下降使天线色素分子捕获的光能转化成电能的比
例减少 ,多余的能量则以热和荧光的形式散失 ,以保护
光系统和电子传递链的正常结构和功能。剥皮后第
35 天的 qp 和ΦP’与对照无显著差异 ,这与光合作用测
定结果相吻合。由此可以推测剥皮后第 35 天 ,随着光
合碳同化物向下运输功能的恢复[6 ] ,叶片光合作用过
程由于同化产物积累效应而产生的负反馈抑制作用减
弱 ,光合电子传递效率提高 ,qp 相应提高 ,开放态光系
统 Ⅱ反应中心的增多 ,有利于光能的捕获和转化 ,从而
提高光合效应。
图 3 　剥皮对黄柏最大量子效率ΦP0的影响
Fig. 3 　The effect of barking on the maximum quantum efficiency of P. Chineness
图 4 　剥皮对黄柏光下的实际量子效率ΦP’的影响
Fig. 4 　The effect of barking on the actual quantum efficiency under light condition of P. Chineness
图 5 　剥皮再生对黄柏光化学猝灭系数 qp 的影响
Fig. 5 　The effect of barking on the photochemical quenching coefficient of P. Chineness
213 　剥皮对叶片颜色和剥面外观的影响
据观察 ,黄柏剥皮后直到试验结束 (第 38 天) ,叶
片外观颜色正常 ,说明剥皮导致的叶绿素荧光参数短
期的改变 (第 7 - 29 天显著下降 ,第 35 天恢复正常) 对
叶片色泽无明显影响 ;试验结果还表明 , 剥皮对蒸腾
速率几乎没有影响 ,故叶片同时也保持了正常的伸展
状态 ,无萎蔫现象。
剥皮后第 7、8 天 ,植株剥面出现浅绿色愈伤组织 ,
153　3 期 用气体交换和叶绿素荧光法研究黄柏剥皮后的再生机理
35 天左右 ,再生新皮完全包裹剥面。14 C同化物示踪的
结果[6 ] 表明新生皮具有运输光合同化物的能力 ,这可
能是各参数恢复正常的原因。
3 　讨论
有报道称枣树单枝环剥后 5 - 20d ,叶片的光合速
率迅速降低 ,比对照低 30 %～50 %[15 ] ;藤稔葡萄经环
剥处理后没有改变光合速率日变化的基本规律 ,但降
低了净光合效率[16 ] 。本试验表明 ,黄柏主干大面积剥
皮后的光合速率变化情况与枣、葡萄环剥后表现相似。
2 年生金太阳杏受干旱胁迫 ,ΦPO随土壤相对含水
量的下降而逐渐减弱[17 ] ;缺水和缺氮时玉米叶片的
ΦP0极显著减少[18 ] ;低磷条件下 ,柑橘的ΦPO 、ΦP’明显下
降[13 ] 。黄柏剥皮再生过程中韧皮部缺失导致的ΦPO 、
ΦP’变化与上述植物受水分、矿质元素缺少胁迫后的情
况相似 ,不同的是黄柏韧皮部缺失的胁迫是短期的 ,韧
皮部的功能是可恢复的。郭延平等[19 ] 报道高温胁迫
(38 ℃～ 40 ℃)使温州蜜柑和脐橙叶片光系统 Ⅱ的光
化学效率 ( Fv/ Fm) 明显下降 ,认为光系统 Ⅱ已受到伤
害 ,但置于 25 ℃后逐渐恢复 ; Thomas[20 ] 认为中度高温
胁迫尽管能引起光合速率的下降 ,但并不损害光系统
Ⅱ。黄柏剥皮再生与中度高温胁迫的情况相似 ,光合
能力都经历了先下降 ,后回升的过程。
本研究中黄柏剥皮后第 7 天光合速率、ΦP’和 qp
显著降低 ,第 35 天时又大幅提高。剥皮后低的量子效
率和光化学猝灭说明还原态的光系统 Ⅱ反应中心的比
例较高 ,进一步说明反应中心还原端存在电子传递障
碍。这种障碍可能由两种因素引起 :一种是电子传递
链出现结构性破坏 ;另一种是电子传递所产生的同化
力 ATP 和 NADPH 的积累。14 C 同化物示踪技术研究
结果表明 ,2 年生黄柏主干剥皮后碳同化物在树冠上
部叶片中积累[6 ] ;红松环剥后 4 周 ,剥口上部韧皮部的
碳水化合物含量显著高于下部韧皮部[21 ] 。因此 ,环剥
可能使光合机构的电子传递所产生的同化力 ATP 和
NADPH累积 ,导致电子传递的障碍 ,使光合速率、最大
量子效率及光化猝灭下降。一段时间后 ,随着碳同化
物向下运输 ,阻碍因子解除 ,光合速率、叶绿素荧光参
数在短时间内恢复。说明电子传递的障碍不是由于电
子传递链的结构性破坏造成的 ,而是由于同化物和同
化力的积累所导致的反馈抑制引起的。
综上所述 ,5 年生黄柏主干大面积环状剥皮后 ,在
新皮生长良好的情况下 ,叶片外观颜色正常 ,亦无萎蔫
现象 ;剥皮在短期内导致光合效率、叶绿素荧光参数显
著下降 ,但这种影响并未造成对光系统结构的破坏 ,而
是光合产物的积累对光合作用过程的反馈抑制结果。
随着新皮的再生 ,光合碳同化物向下运输的功能恢复 ,
这种抑制随即解除 ,光合作用恢复常态。
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253 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2008 ,22 (3) :348～352
幅度降低 ,检测限为直接法的 10 %倍。说明竞争法可
以明显地提高检测灵敏度 ,降低检测限 ,更适合小分子
化学物质的检测。
图 4 　基于直接法传感器频移值对甲基对
硫磷浓度的响应校准曲线
Fig. 4 　Calibration curves of the relationship between
the frequency shift (ΔF) of immunosensor and
concentration of methyl parathion by using direct method
图 5 　竞争法传感器响应的频移值与
甲基对硫磷溶液浓度的校准曲线
Fig. 5 　Calibration curves of the relationship between
the frequency shift (ΔF) of immunoreaction
and the concentration of methyl parathion by
using competitive method
3 　结论
在本试验条件下 ,利用十六巯基烷基酸 (MHDA)
自组装膜法比蛋白 A 法固定更多的抗体 ,说明研制压
电免疫传感器时利用十六巯基烷基酸 (MHDA) 自组装
膜法更适合。同时 ,与直接法相比 ,基于竞争法的农药
检测压电免疫传感技术灵敏度较高 ,检测限较低 ,说明
基于竞争法的压电免疫传感技术更适合小分子抗原的
检测。
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