全 文 ：文章编号 :100028551 (2006) 062503205
优质蛋白玉米选育的分子遗传途径
李锦辉　李潮海
(河南农业大学农学院 , 河南 郑州　450002)
摘　要 :本文综述了 opaque 突变基因及其修饰基因的最新研究进展。从分子生物学角度分析了优质蛋
白玉米育种过程中突变基因及修饰基因改善蛋白质品质和控制籽粒性状的遗传机理 ,提出了利用突变
基因及修饰基因减少玉米醇溶蛋白 ,增进玉米品质的思路。
关键词 :优质蛋白玉米 ; opaque 突变体 ;修饰基因 ;分子遗传途径
BREEDING OF QUALITY PROTEIN MAIZE BY MOLECULAR GENETIC APPROACHES
LI Jin2hui 　LI Chao2hai
( Agronomy College of Henan Agricultural University , Zhengzhou , Henan 　450002)
Abstract :The update research on opaque mutation and its modifiers are reviewed. The genetic mechanism of improving protein
quality and controlling kernel phenotype is analyzed in molecular level during the breeding of quality protein maize. The ideas
to decrease zein and improve quality protein in maize are put forward.
Key words :quality protein maize ; opaque mutant ; modifiers ; molecular genetic approaches
收稿日期 :2005212222
作者简介 :李锦辉 (19722) ,男 ,河南兰考人 ,在读博士 ,主要从事作物生理生态研究 ,Tel : 0371 65958021 ; Email : lijinhui72 @1631com。李潮海为通
讯作者。
　　玉米胚乳由大约 90 %的淀粉和 10 %的蛋白质组
成 ,其中蛋白质成分中约 70 %是不可溶的蛋白共生体
醇溶蛋白。醇溶蛋白缺乏单胃动物营养所必需的氨基
酸 ,特别是赖氨酸。大部分谷物的赖氨酸含量为
115 %～210 % ,低于人类理想营养要求的 510 %赖氨酸
含量[1 ] ,因此科学家一直寻求提高玉米赖氨酸含量的
方法。
世界上许多国家利用 opaque 2 基因 ( o2)改进玉米
蛋白的研究和育种工作 ,并取得了显著成绩。o2 基因
是 Mertz 等[2 ]于 1964 年首次发现的能够降低醇溶蛋白
在胚乳蛋白中的比例、显著提高玉米籽粒胚乳蛋白中
赖氨酸含量的隐性突变基因。o2 突变基因通过抑制
玉米醇溶蛋白合成和提高谷蛋白等富含赖氨酸蛋白质
水平 ,从而增加玉米胚乳中赖氨酸的含量。在普通玉
米籽粒成熟期间 ,胚乳透明质区域中淀粉粒之间的蛋
白体变得非常紧密 ,形成硬质胚乳。而含有这种突变
基因的玉米籽粒容重低 ,胚乳质地软 ,粉质不透明 ,存
在易碎、抗虫性差和易感染穗腐病等不良农艺性状[3 ] ,
限制了该突变基因的应用。因此玉米育种者开始寻找
可有效地把粉质胚乳变成硬质胚乳的修饰基因 ,使该
突变体既有普通玉米的特征又能维持高赖氨酸含量。
研究发现 , o2 纯隐性背景下引入修饰基因可以在保
持胚乳蛋白质品质的情况下改善胚乳的物理性状。
o2 修饰基因 ( o2 modifiers , mo2) 为多基因系统 ,遗传
复杂 ,可有效改善粉质籽粒表现型的负面特征。通过
把 mo2 转入 o2 种质 ,南非和墨西哥国际玉米小麦改
良中心的育种家培育出了硬质胚乳 o2 突变体 ,并把
这种含有 o2 和胚乳修饰基因的玉米称为优质蛋白玉
米 (Quality Protein Maize , QPM) [4 ] 。中国也已成功地选
育出半硬质胚乳自交系 ,组配出适合不同地力、不同气
候条件的高赖氨酸玉米杂交种[5 ] 。
QPM 不仅具有普通玉米的表现型和产量 ,而且维
持了 o2 基因所增加的赖氨酸含量。因为导入多个
mo2 的技术非常复杂 ,且很难维持 o2 的纯合位点 ,控
制其氨基酸组成 ,致使群体的扩展速度很慢 ,目前此技
术应用还很少。如能阐明 o2 突变基因增加赖氨酸的
305　核 农 学 报　2006 ,20 (6) :503～507Journal of Nuclear Agricultural Sciences
遗传基础及 mo2 产生硬质、透明胚乳的机理 ,将为培
育优质蛋白玉米提供思路。本文介绍了 opaque 突变
基因和修饰基因的特征及作用机理。
1 　opaque 基因突变体系列及其特性
通常把形成粉质胚乳的玉米突变基因分成 3 类 :
(1) 隐性突变基因 ,如 o1、o2、o5、o7、o9～ o11、o13～
o17 ; (2)半显性粉质突变基因 ,如 f11、f12、f13 ; (3) 显
性突变基因 ,如 Mucronate ( Mc) 、Defective endosperm B30
( De2B30) 。优质蛋白玉米含有的一些突变基因所在的
染色体及其在染色体上的具体位置如图 1 所示。o2
在第 7 染色体的 16 位点 , o7 位于第 10 染色体的 87 位
点 , f12 位于第 4 染色体的 63 位点。Bryan 等[6 ] 发现隐
性突变基因影响着结构蛋白 ,而半显性和显性突变基
因影响着贮存蛋白。大部分粉质胚乳突变基因的共同
特征是降低醇溶蛋白在玉米胚乳蛋白中的比例 ,从而
提高赖氨酸、色氨酸的相对含量 ,这一特征在 o2 基因
中表现更为明显。把这些突变基因转入普通玉米后 ,
玉米的赖氨酸含量明显提高 ,含 o2 的玉米品系中赖氨
酸含量提高了近 1 倍 (表 1) 。含有突变基因的玉米中
赖氨酸含量的提高是由于非醇溶蛋白与醇溶蛋白比例
的增加 ,可以认为增加非醇溶蛋白含量可提高玉米的
营养品质。
图 1 　编码玉米醇溶蛋白的基因和粉质胚乳突变基因在玉米染色体上的位置 [6 ]
1～10 为玉米染色体编号 ,染色体上的标号为编码玉米醇溶蛋白的基因和突变基因
表 1 　普通玉米和粉质突变玉米自交系中蛋白质组分
和赖氨酸含量 ( %)
品系 总蛋白质含量
醇溶蛋白
含量
非醇溶蛋
白含量
非蛋白氮
含量
赖氨酸
含量
W64A + 1211 812 211 016 115
W64Ao1 1218 815 211 017 117
W64Ao2 1011 219 316 213 318
W64Ao5 1115 614 210 115 211
W64Ash42o9 1212 713 218 113 210
W64Ao11 1210 614 314 114 218
W64AMc 1117 712 217 114 211
W64ADeB30 1210 415 318 117 219
W64Af12 1118 519 317 019 218
A69Yf11 1217 715 NA NA 411
A69Yf13 1119 419 NA NA 319
BA hybrid 1315 NA NA NA 210
222kDα2zein RNAi NA NA NA NA 214
90DJD28Π91NH2 913 NA NA NA 219
192kDα2zein RNAi 1011 NA NA NA 314
注 :W64A 为普通玉米自交系 ,其他为含有粉质突变基因的玉米自交系 ,
NA 表示没有相关数据。
111 　突变基因的特征
o2 是目前粉质胚乳突变体中分离出的唯一隐性
基因 ,它编码一个缺失亮氨酸拉链的转录因子[7 ] ,调节
22kDα2玉米醇溶蛋白和包括赖氨酸酮戊二酸还原酶[8 ]
(LKR)在内的基因表达[9 ] 。o2 突变基因的表达显著增
加了非醇溶蛋白的含量而降低了缺乏赖氨酸的α2醇溶
蛋白的含量 ,从而导致赖氨酸和色氨酸百分含量明显
增加 ,也就是说LKR 的缺失导致了游离赖氨酸水平的
提高[10 ] 。
Habben[11 ]研究了 o2 突变基因增加富含赖氨酸蛋
白组分的机理 ,认为玉米胚乳中蛋白质延长因子 EF2
1α( eEF1A) 和胚乳中赖氨酸含量呈显著正相关 ,且
QPM 胚乳中 EF21α的含量明显高于普通玉米 [12 ] 。
eEF1A 本身富含赖氨酸 (10 %) ,但只占胚乳中赖氨酸
含量的 2 %。因此 ,eEF1A 浓度与胚乳中赖氨酸含量
的相关性是因为 o2 玉米存在一个与 eEF1A 同时表达
的蛋白质。eEF1A 与发育的胚乳细胞中覆盖在内质网
上形成细胞骨架的肌动蛋白有关[13 ] ,它在胚乳发育中
经过几次翻译后修饰影响了与 F2肌动蛋白的亲合
力[14 ] 。近来研究还显示 ,在 eEF1A 含量高的 o2 玉米
自交系中 ,细胞骨架蛋白如肌动蛋白和微管蛋白的含
量增加[15 ] 。数量性状位点 (quantitative trait loci , QTL)
图谱表明 ,影响 eEF1A 水平的基因位点与编码玉米贮
存蛋白基因之间存在连锁[16 ] 。因此 ,我们可以推断 ,
eEF1A 的水平和骨架蛋白与粗糙内质网特性有关。
405 核　农　学　报 20 卷
目前已经克隆了部分控制粉质胚乳的突变基因 ,
这些突变基因影响着种子贮存蛋白质的结构 , f12 是
第 1 个被鉴定的基因 ,它编码一个缺失信号肽的 22kD
醇溶蛋白[17 ] ,导致突变的多肽累积在内质网膜上[18 ] 。
De2B30 突变基因编码一个信号肽发生 S15P 突变的
19kDα2醇溶蛋白 ,基因转录证明它能使胚乳具有不透
明性状[19 ] 。与编码这两个信号肽的突变基因相比 , Mc
基因编码具有移码突变的 16kDγ2醇溶蛋白。但这些
突变基因具体如何影响醇溶蛋白多肽中相关的小片
段 ,从而不能形成透明质胚乳的原因尚未明确。
利用转基因干扰蛋白积累技术可以分析醇溶蛋白
合成与不透明质胚乳性状来源的关系。Segal 等[20 ,21 ]
利用核糖核酸干扰 ( RNA interference ,RNAi) 抑制 22kD
和 19kDα2醇溶蛋白的表达 ,发现在转基因品种中赖氨
酸含量增加了 15 %～20 % ,增加的幅度远低于在 o2
基因玉米中经常出现的超过 100 %的情况。这个实验
表明 ,通过转基因的方法可以有效增加籽粒中赖氨酸
含量 , 而α2醇溶蛋白合成相应减少则诱导不透明质胚
乳的表现型。值得注意的是 ,22kDα2醇溶蛋白 RNAi 体
系和 19kDα2醇溶蛋白 RNAi 体系相比 ,其不透明质胚
乳表型更为显著。22kDα2醇溶蛋白与γ和β2醇溶蛋白
的相互作用比 19kDα2醇溶蛋白与它们的相互作用密
切[22 ] ,而γ和β2醇溶蛋白覆盖在蛋白体的最外面[23 ] ,
因此 ,缺乏 22kDα2醇溶蛋白能够阻止 19kDα2醇溶蛋白
插入到蛋白体的中部 ,从而加强了 19kDα与γ和β2醇
溶蛋白更直接的联系。这种异常的联系干扰了蛋白体
的形成 ,导致了不透明质胚乳的表现型。在 RNAi 的
研究中发现 ,27kDα2醇溶蛋白的表达也减少了 ,这可能
是由于 RNAi 表达结构中 27kDα2醇溶蛋白的 3’端非编
码区或者启动子引起基因沉默的结果[21 ] ;也可能是自
交系中γ2醇溶蛋白水平的自然变异所致[24 ] 。但不能
排除由于γ2醇溶蛋白水平降低从而诱导产生了α2醇
溶蛋白 RNAi 体系中的不透明质表现型。
112 　opaque 突变基因的转录谱分析
根据同一组织中基因表达的能力来比较突变体和
野生种 ,有助于理解在突变体表型形成过程中的生物
化学和新陈代谢途径。Hunter[24 ] 用这种方法比较了相
同遗传背景下不同的玉米粉质胚乳突变体。蛋白突变
体与淀粉合成突变体 ( sugary1) 相比 ,在基因表达上呈
现出基因多效性的变化 ,对籽粒的结构和组成有明显
的影响。曾孟潜[25 ] 研究了 o2 基因发挥作用的时期、
部位及遗传方式 ,由于这些基因表达方式的高度可变
性 ,很难据此确定胚乳质地变软的途径。
然而 ,隐性和半显性的粉质胚乳突变基因也有共
同的特征。首先 ,许多与生理胁迫相关的基因表达产
物如过氧化物酶和抗菌蛋白 ,在所有含突变基因的玉
米中均增加。胁迫响应可能会导致这些突变体的产量
和萌发率相对降低 ,引起细胞质紊乱而产生不透明籽
粒。其次是非折叠蛋白反应 (UPR) 的激活 ,它主要反
映在内质网分子伴侣蛋白增加过程和蛋白质降解途径
中[26 ] 。醇溶蛋白缺失的突变基因 (如 f12、Mc、De2
B30)激活 UPR ,可能是因为这些多肽没有被正确加工
和折叠或者没有与其他蛋白正确相互作用。在含有其
他不透明突变基因的玉米中 UPR 被激活的原因尚不
明确。在一些突变基因中 ,如 o2 ,蛋白质的外形发生
了很大的变化 ,由此推断 ,较小的蛋白体缺乏 UPR 信
号。但一些突变基因表达的蛋白质外形 ,如 o1 ,即使
诱导了 UPR 连锁基因 ,也几乎和野生种没有区别。是
由于突变基因表达的蛋白体结构发生了微小的变化从
而激活了 UPR ? 还是由于 ER 功能混乱导致细胞质组
织的变化最终引起了成熟过程中不透明质胚乳表现
型 ? 这些问题还需要进一步研究。
在对粉质胚乳突变基因的研究中 ,利用一种基因
转录谱无限的、非排列技术[27 ] 的转录谱分析 ,已经证
明了许多以前研究中的现象。由于最初基因芯片技术
中基因数量有限 ,基因表达的一些有趣变化并不直观。
在这些含有突变基因的玉米中 ,许多与分泌蛋白运输
相关的转录产物增加 ,如球蛋白类的贮存蛋白。但许
多含有突变基因的玉米中增加的贮存蛋白转录产物类
型并不相同 ,例如 ,在 o5 中α2球蛋白大量增加[24 ] ,而
在 o2、o11、f12、Mc 和 De2B30 中编码球蛋白的转录产
物增加。o2 自交系的蛋白质组图谱显示在 o2 中球蛋
白 1 和小 GTP 结合蛋白 rab2 增加与 o2 中分泌运输蛋
白的增量调节一致。玉米α2球蛋白序列分析表明它与
小麦的嘌呤吲哚蛋白相似 [24 ] ,而后者可使胚乳变
硬[28 ] 。因此 ,球蛋白可能影响着粉质胚乳突变玉米中
的籽粒质地。胁迫响应、UPR 和球蛋白的积累对胚乳
不透明性的影响尚需进一步研究。
2 　Opaque2 修饰基因
修饰基因是自身不具有任何效应但却可以与优质
蛋白突变基因互作并对其表达起修饰作用的一系列基
因。修饰基因的互作修饰效应可以表现在每一个性状
上 ,但所观察到的最显著的效应是在对籽粒表现型的
作用上。由于粉质胚乳突变品种的抗虫性和加工特性
较差 ,育种者正在寻找可以恢复 o2 背景下的硬质胚
乳表现性状的基因型。o2 修饰基因为 QPM 选育提供
505　6 期 优质蛋白玉米选育的分子遗传途径
了基础[29 ] ;修饰基因的积累可以改变玉米籽粒的物理
性状 ,如增加籽粒硬度和透明度[30 ] 。修饰基因有效抑
制了 o2 的粉质性状 ,而不降低蛋白质品质。但修饰
基因是个复杂的多基因遗传系统[31 ] ,进行QPM 遗传分
析非常复杂。在 mo2 中保持硬质胚乳与提高蛋白质
品质和产量从遗传上可以分离[29 ,32～34 ] 。QPM 中控制
透明胚乳发育的基因尚不明确。
尽管 QPM 中存在以 o2 为代表的基因型降低了
22kDα2醇溶蛋白水平 ,但它们仍含有大约是普通玉米 2
倍的 27kDγ2醇溶蛋白[35 ,36 ] 。Geetha 和 Lopes[37 ,38 ] 研究
证明了 27kDaγ2醇溶蛋白的数量和 mo2 基因剂量有直
接关系。Lending[23 ,37 ] 认为 27kDγ2醇溶蛋白似乎启动
和加快了蛋白体的形成 ,随着蛋白数量的增加 ,胚乳包
含了更多的蛋白体。在籽粒干化过程中 ,27kDγ2醇溶
蛋白可通过二硫键相互交联在一起 ,Dannenhoffer 等[39 ]
认为 ,以其他富含半胱氨酸的蛋白质为骨架 ,在淀粉粒
周围形成以共价键联系的蛋白质颗粒网状物。这样 ,
在 QPM 中 ,27kDγ2醇溶蛋白的水平可能是 mo2 进行胚
乳修饰作用的一个重要部分。但尚未见有关 mo2 基
因的作用机理、数量和在染色体上定位的描述。在某
些遗传背景下 ,胚乳修饰作用是不稳定的 ,明显受到环
境条件的影响 ,但对这些因素了解甚少[31 ,34 ] 。将 Pool
33QPM和粉质胚乳型 o2 自交系后代 W64Ao2、W22o2
进行杂交 ,利用后代群体分离现象进行 o2 修饰基因
的遗传分析。在这些杂交种中 ,杂交后代的 F2 和 F3
表现出透明性状的持续变化 ;群体中大约 1Π16 出现了
双亲的表现型 (全部透明或者全部不透明) 。这一结果
表明两个非连锁、共显性的修饰基因位点影响了胚乳
变化。
用限制性片段长度多态性 ( RFLP) 标记和高通量
分析法进行分析 ,发现在 7 号染色体长臂上的两个染
色体区域与胚乳性状的改变相连锁[40 ] 。第 1 位点通
过多重 RFLPs 证明位于着丝点附近 ,包括编码 27kDγ2
醇溶蛋白的串联重复序列 ;第 2 位点通过单一 RFLP
多态性证明位于 7 号染色体末梢的端粒附近。尽管两
个位点都在 7 号染色体上 ,但它们在遗传上并不连锁。
从 Pool33QPM 中选取一系列重新结合的自交系 ,进行
27kDaγ2醇溶蛋白位点定位和密度、含量的研究 ,发现
Pool33QMP 中的 27kDγ2醇溶蛋白位点与胚乳透明质的
表现型及γ2醇溶蛋白含量增长具有非常紧密的联系。
从这个分析中得出的结论与 mo2 基因型胚乳变化中
27kDγ2醇溶蛋白的作用一致。然而 ,目前尚不清楚
27kDaγ2醇溶蛋白含量增加是否一定能产生 QPM 透明
质表现型 ,有可能在胚乳变异中还涉及其他因素。
3 　淀粉结构与胚乳变异的关系
用蛋白组学分析技术来检测非醇溶蛋白对 QPM
中透明表现型相关作用的研究在 CM105 + 、o2 和 mo2
的等位基因自交系中都有报道[41 ] 。这项研究表明一
系列 56kDa 蛋白发生了显著变化 ,在 CM105 mo2 中大
约增加了 10 倍。这些多肽通过肽段质谱指纹技术鉴
定为颗粒结合型淀粉合成酶 I( GBSSI) ,是 WAXY1 的表
达产物。到目前为止 , GBSSI 含量在所有被检测的
QPM 品种的非醇溶蛋白片段中都有增加[41 ] ;然而 ,用
GBSSI抗血清进行免疫杂交发现 ,在野生种、o2 和 mo2
体系中 ,其蛋白的总量没有太大的区别。GBSS1 的可
萃取度不同 ,表明淀粉颗粒结构的差异决定了来自 o2
和 mo2 淀粉的 GBSS 提取物不同。杨引福[42 ] 研究认
为 ,胚乳内部组织结构的疏密排布、淀粉颗粒形状、均
匀性、角质化程度决定了籽粒物理性状的优劣 ;胚乳组
织中基质的蛋白形态、密度及与淀粉粒结合紧密程度
决定了优质蛋白玉米的营养品质。
事实上 ,来自 QPM 的淀粉不同于来自其野生种和
o2 中相对应的淀粉。它在水中的膨胀系数大于野生
型或 o2 淀粉的膨胀系数 ;易溶性增加使 GBSSI更易于
提取。这种淀粉颗粒膨胀表现型的变化与淀粉支链模
式的变化相一致 ,即短链比例增加 ,中长支链水平降
低。在 mo2 中支链形式变化最显著的结果是淀粉颗
粒之间彼此形成联系 ,而这种联系在野生型和 o2 基
因型玉米中没有出现。其他 QPM 基因型胚乳中淀粉
颗粒的排列与 CM105 mo2 相似 ,邻近的淀粉颗粒之间
有广泛的联系 ,而且这些淀粉颗粒填充了籽粒中的透
明区域。在缺失外围蛋白颗粒相连的籽粒中存在这种
结构 ,表明在这些连接中含有淀粉 ,但以前的研究中从
未描述过这种结构。
因为 mo2 胚乳中的淀粉具有与众不同的特征 ,而
它的这种结构与非醇溶蛋白的合成有着密切的联系 ,
所以研究 mo2 淀粉精细结构的分子遗传基础非常重
要。尽管影响淀粉结构的因素非常复杂[43 ] ,但可以预
测 o2 和 mo2 中参与淀粉合成酶的等位基因是不同
的。淀粉合成酶、淀粉支链酶和淀粉脱支酶的序列分
析表明它们在 mo2 中至少有一个显著不同。除淀粉
合成酶 IIa 和淀粉合成酶 IIb 外 ,在 CM105 o2 和 CM105
mo2 中大部分淀粉合成基因是相同的。研究发现
CM105 mo2 淀粉合成酶 IIb 在 C2末端附近有一个可消
除其活性的移码突变。目前这个突变对淀粉结构的影
响正在研究中。
605 核　农　学　报 20 卷
在QPM 中 ,增加 27kDaγ2醇溶蛋白水平和改变淀
粉结构可以产生更多的透明质胚乳的机理尚不清楚。
然而 ,假如γ2醇溶蛋白附着在蛋白体的外表面 ,那么 ,
干化过程中 ER 膜分解时 ,γ2醇溶蛋白就可能和淀粉颗
粒产生直接联系。Muforster[44 ] 研究发现 ,醇溶蛋白是
成熟种子中与淀粉颗粒外围结合的重要蛋白质。因
此 ,很可能在 QPM 中存在更开放的淀粉颗粒结构 ,可
使γ2醇溶蛋白更大限度地渗透颗粒基质 ,从而形成比
o2 中交联更加广泛的蛋白质网络。然而 ,这种广泛的
联系在缺乏外围联系蛋白质的时候也存在。因此 ,另
一种可能性是 mo2 淀粉含有更多的无定形物质 ,更大
程度地和附近的颗粒或者其间的蛋白颗粒共同进行混
合 ,从而在 QPM 胚乳中形成了特殊的联系。
4 　优质蛋白玉米选育的研究展望
蛋白含量和品质的遗传控制是一个相当复杂的问
题 ,近年来国内外加快了在 QPM 的蛋白质和籽粒质地
改良方面的遗传机理研究。Bantte 等利用分子标记研
究了 QPM 中相关的特性[45 ,46 ] ,但是对突变基因和修饰
基因的研究还不深入。在今后的研究中 ,作者认为应
加强以下方面的工作 : (1) 充分利用基因工程、外源
DNA 导入、化学和物理诱变等技术 ,在 QPM 的基础上
拓展种质资源 ; (2) 目前 ,用来进行蛋白质改良的突变
基因主要是 o2 ,而其他突变基因研究较少。进一步的
工作应利用分子生物学的方法探明突变基因增加非醇
溶蛋白含量的机理 ,深入研究众多突变基因之间的互
作规律 ,以拓宽蛋白质改良的途径 ; (3) 修饰基因是一
个复杂的多基因系统 ,对其机理还知之甚少。在加强
利用突变基因的同时 ,要注意修饰基因的利用 ,弄清
o2 突变体增加赖氨酸的遗传基础及 mo2 产生硬质、透
明胚乳的机理 ,以便在保持高赖氨酸含量的同时增加
其硬质特性 ; (4)在育种工作中 ,综合利用含有 o2 和胚
乳修饰基因的种质 ,充分发掘和应用简便有效的品质
检测方法和分子标记辅助选择技术。
参考文献 :
[ 1 ] 　Young V R , Scrimshaw N S , et al . Significance of dietary protein source
in human nutrition : animal andΠor plant proteins. In Feeding a World
Population of More Than Eight Billion People , Oxford University Press ,
1998 : 205～221
[ 2 ] 　Mertz E T , Bates L S , et al . Mutant gene changes protein composition
and increase lysine content of endosperm. Science , 1964 , 145 : 279～
280
[ 3 ] 　Vasal S K. High quality protein maize story. Food and Nutrition
Bulletin . 2000 , 21 (4) :445～450
[ 4 ] 　Prasanna B M , Vasal S K, et al . Quality protein maize. Curr Sci .
2001 , 81 :130821319
[ 5 ] 　李明顺 ,张世煌 ,等. 根据产量特殊配合力分析玉米自交系杂种
优势群. 中国农业科学 , 2002 , 35 (6) : 600～605
[ 6 ] 　Bryan C G, Brian A L. Molecular genetic approaches to developing
quality protein maize. Trend in Genetics , 2005 , 21 (4) :227～233
[ 7 ] 　Schmidt R J , Burr F A , et al . Transposon tagging and molecular analysis
of the maize regulatory locus opaque22 in maize. Science , 1987 , 238 :
960～963
[ 8 ] 　Brochetto M R , Adilson L , et al . Partial2purification and character2
ization of lysine2ketoglutarate reductase in normal and opaque22 maize
endosperm. Plant Physiol , 1992 , 98 : 1139～1147
[ 9 ] 　Damerval C , Devienne D. Quantification of dominance for proteins
pleiotropically affected by opaque22 in maize. Heredity ,1993 ,70 :38～51
[10 ] 　Arruda P , Kemper E L , et al . Regulation of lysine catabolism in higher
plants. Trends Plant Sci , 2000 , 5 : 324～330
[11 ] 　Habben J E. Elongation2faction 12alpha concentration is highly correlated
with the lysine content of maize endosperm. Proc Natl Acad Sci USA ,
1995 , 92 : 8640～8644
[12 ] 　Vasal S K, Ganesan S , et al . Heterosis and combining ability of
CIMMYT’s quality protein maize germplasm : Ⅱsubtropical . Crop Sci ,
1993 ,33 :46～51
[13 ] 　Clore A M , Dannenhoffer J D , et al . EF21A is associated with a
cytoskeletal network surrounding protein bodies in maize endosperm cells.
Plant Physiol , 1996 , 8 : 2003～2014
[14 ] 　Lopez2Valenzuela J A , Gibbon B C , et al . Eef1a isoforms change in
abundance and actin2binding activity during maize endosperm
development . Plant Physiol , 2003 , 135 : 1784～1797
[15 ] 　Lopez2Valenzuela J A , Bryan C , et al . Cytoskeletal protein are
coordinately increased in maize genotypes with high levels of Eef1a. Plant
Physiol , 2004 , 135 : 1784～1797
[16 ] 　Wang X L , Woo Y M , et al . Quantitative trait locus mapping of loci
influencing elongation factor 1 alpha content in maize. Plant Physiol ,
2001 , 125 : 1271～1282
[ 17 ] 　Coleman C E , Lopes M A , et al . A defective signal peptide in the maize
high2lysine mutant floury221 Proc Natl Acad Sci . USA , 1995 , 92 : 6828
～6831
[18 ] 　Gillikin J W , Zhang F , et al . A defective signal peptide tethers the
floury22 zein to the endoplasmic reticulum membrane. Plant Physiol ,
1997 , 114 : 345～352
[19 ] 　Kim C S , Hunter B G, et al . A defective signal peptide in a 192kD
alpha2zein protein causes the unfolded protein response and an opaque
endosperm phenotype in the maize De 3 2B30 mutant . Plant Physiol ,
2004 , 134 : 380～387
[20 ] 　Segal G, Song R , et al . A new opaque variant of maize by a single
dominant RNA2interference2inducing transgene. Genetics , 2003 , 165 :
387～397
[21 ] 　Huang S S , Adams W R , et al . Improving nutritional quality of maize
proteins by expressing sense and antisense zein genes. J Agric Food
Chem , 2004 , 52 : 1958～1964
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2006 ,20 (6) :503～507
本的利用是按照育种目标而定的 ,育种目标是按照农
业生产条件的需要而定的。而农业生产的条件是不断
变化的 ,但如果等农业生产条件变化后 ,再按新的育种
目标选配亲本 ,我们的育种就跟不上生产的要求 ,这时
亲本利用的多样性就尤显重要。由于我们注重亲本利
用的多样性 ,注重不同类型、不同来源亲本的选配 ,近
年来当水稻条纹叶枯病在江苏大面积发生时 ,本所的
试验田虽然也有部分材料严重感病 ,但正好利用自然
发病的条件对选种材料进行了鉴定 ,淘汰了一批感病
材料 ,选育出了一批抗条纹叶枯病较好的品种 ,满足了
农业生产对抗病品种的需求。
参考文献 :
[ 1 ] 　GBΠT17891219991 优质稻谷. 主要粮食作物质量标准 [ 2 ] 　杨守仁 ,张龙步 ,陈温福 ,等. 高产育种的理论和方法. 中国水稻科学 ,1996 ,10 (2) :115～120[ 3 ] 　庄巧生 ,杜振华主编. 中国小麦育种研究进展. 北京 :中国农业出版社 ,1996 ,54～63 ,146～152[ 4 ] 　吴兆苏. 小麦育种学. 北京 :农业出版社 ,1990 ,82～83[ 5 ] 　盖钧镒主编. 作物育种学总论. 北京 :农业出版社 ,1997 ,7～11[ 6 ] 　闵绍楷 ,申宗坦 ,熊振民主编. 水稻育种学. 北京 :中国农业出版社 ,1996 ,172～209[ 7 ] 　陈秀兰 ,柳学余 ,何震天 ,等. 江苏省农作物辐射诱变育种的成就与展望. 核农学报 ,2004 ,18 (2) :121～124[ 8 ] 　温贤芳. 中国核农学. 郑州 :河南科学技术出版社 ,1999 ,601～603[ 9 ] 　周松茂 ,李代玺. 提高水稻辐射诱变育种效果有关方法的研究.四川农业大学学报 ,1997 ,15 (2) :9～12[10 ] 　王候聪 ,邱思密 ,陈如铭. 射线辐照水稻成熟花粉的杂交后代突变效应分析. 分子植物育种 ,2003 ,1 (1) :33～41
(上接第 507 页)
[22 ] 　Kim C S , Woo Y M , et al . Zein protein interactions , rather than the
asymmetric distribution of zein mRNAs on endoplasmic reticulum
membranes , influence protein body formation in maize endosperm. Plant
Cell ,2002 , 14 : 655～672
[23 ] 　Lending C R , Larkins B A. Changes in the zein composition of protein
bodies during maize endosperm development . Plant cell , 1989 , 1 : 1011
～1023
[24 ] 　Hunter B G, Beatty M K, et al . Maize opaque endosperm mutations
create extensive changes in patterns of gene expression. Plant Cell ,
2002 , 14 : 2591～2612
[25 ] 　曾孟潜 ,刘雅楠. 优质蛋白玉米基因控制赖氨酸超量积累的分
析. 遗传学报 ,1995 ,22 (1) :65～73
[26 ] 　Rutkowski D T , Kaufman R J . A trip to the ER : coping with stress.
Trends Cell Biol , 2004 , 14 : 20～28
[27 ] 　Shimkets R A , Lowe D G, et al . Gene expression analysis by transcript
profiling coupled to a gene database query. Nat Biotechnol , 1999 , 17 :
798～803
[28 ] 　Morris C F. Puroindolines : the molecular genetic basis of wheat grain
hardness. Plant Mol Biol , 2002 , 48 : 633～647
[29 ] 　Vasal S K, Villegas E ,et al . Genetic modifiers and breeding strategies in
developing hard endosperm opaque22 materials. In Improvement of
Quality Traits of Maize for Grain and Silage ( Pollmer WG and Phillips
RH) . Nijhoff , 1980 : 37～73
[30 ] 　陈海林 ,陈　刚. 优质蛋白玉米 (QPM) . 北京农业科学 ,1999 ,17
(2) :6～9
[ 31 ] 　Prasanna B M , Vasal SK, et al . Quality protein maize. Curr Sci . 2001 ,
81 : 1308～1319
[32 ] 　Hohls T. Genetic control of kernel modification found in South Aferican
quality protein maize inbred lines. Euphytica , 1996 , 87 : 103～109
[33 ] 　Beaver L , Lambert R J , et al . Genetic2variability and correlations in a
modified endosperm texture opaque22 maize Population. Crop Sci , 1985 ,
25 : 129～132
[34 ] 　Pixley K V , Bjarnason M S. Stability of grain yield , endosperm
modification , and protein quality of hybrid and open2pollinated quality
protein maize (QPM) cultivars. Crop Sci , 2002 , 42 : 1882～1890
[ 35 ] 　Wallace J C , Lopes M A , et al . New methods for extraction and
quantitation of zeins reveal a high content of gamma2zein in modified
opaque22 maize. Plant Physiol , 1990 , 92 : 191～196
[36 ] 　Ortega E I , Bates L S. Biochemical and agronomic studies of 2 modified
hard2endosperm opaque22 maize ( Zea2mays2L ) populations. Cereal
Chem ,1983 , 60 : 107～111
[37 ] 　Geetha K B , Lending C R , et al . Opaque22 modifiers increase gamma2
zein synthesis and alter its spatial2distribution in maize endosperm. Plant
Cell . 1991 , 3 : 1207～1219
[38 ] 　Lopes M A , Larkins B A. Gamma2zein content is related to endosperm
modification in Quality Protein Maize. Crop Sci , 1991 , 31 : 1655～1662
[ 39 ] 　Dannenhoffer J M. Opaque215 , a maize mutation with properties of a
defective opaque22 modifer. Proc Acad Sci USA , 1995 , 92 : 1931～1935
[40 ] 　Lopes , M A , Takasaki K, et al . Identification of 2 opaque22 modifier
loci in Quality Protein Maize. Mol Gen Genet , 1995 , 247 : 603～613
[ 41 ] 　Gibbon B C , Wang XL , et al . Altered starch structure is associated with
endosperm modification in Quality Protein Maize. Proc. Natl Acad Sci
USA , 2003 , 100 : 15329～15334
[42 ] 　杨引福 ,李向拓 ,谢恩魁. 不同硬质度胚乳奥帕克22 (o2) 玉米籽
粒超微结构与品质性状的相关研究. 中国农业科学 ,2005 ,38 (1) :
59～63
[43 ] 　Nakamura Y. Towards a better understanding of the metabolic system for
amylopectin biosynthesis in plants : rice endosperm as a model tissue.
Plant Cell Physiol , 2002 , 43 : 718～725
[44 ] 　Mu2Forster C , Wasserman B P. Surface localization of zein storage
proteins in starch granules from maize endosperm. Proteolytic removal by
thermolysin and in vitro cross2linking of granule2associated polypeptides.
Plant Physiol , 1998 , 116 : 1563～1571
[45 ] 　Bantte K, Prasanna B M. Simple sequence repeat polymorphism in
Quality Protein Maize lines. Euphytica , 2003 , 129 : 337～344
[46 ] 　Xia X C , Reif J C , et al . Genetic diversity among CIMMYT maize
inbred lines investigated with SSR markers : I lowland tropical maize.
Crop Sci , 2004 , 44 : 2230～2237
694 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2006 ,20 (5) :494～496