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Effect of Heavy Metal Stress on Physiological and Biochemical Characteristics of Five Evergreen Broad-leaved Trees

重金属胁迫对5个常绿阔叶树种生理生化特性的影响



全 文 :© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
文章编号 :100028551 (2009) 052843210
重金属胁迫对 5 个常绿阔叶树种生理生化特性的影响
吴月燕1  陈 赛1  张燕忠2 ,3  王 列1  王忠华3
(11 浙江万里学院生物与环境学院 ,浙江 宁波 315100 ; 21 华南农业大学园艺学院 ,广东 广州 510642 ;
31 浙江万里学院生物技术研究所 ,浙江 宁波 315100)
摘  要 :研究了不同浓度 Cu2Zn2Pb2Cd 复合重金属污染对木荷 ( Schima superba Gardn. ) 、香樟 ( Cinnamomum
camphora Presl . ) 、青枫 ( Acer palmatum Thunb. ) 、苦槠 ( Castanopsis sclerophylla Schott . ) 和舟山新木姜子
( Neolitsea sericea Koidz. ) 5 个浙江地区常见种植的园林常绿阔叶树种抗氧化酶活性的影响。结果表明 ,
高浓度复合污染显著抑制植物的生长 ,植物受害现象严重 ,中浓度次之 ,低浓度下大部分植物危害较轻。
随着土壤中复合重金属浓度的增加 ,5 种植物不同处理的叶绿素含量都降低 ,中、高浓度处理与对照相
比均达显著水平 ( P < 0105)和极显著水平 ( P < 0101) ;其中在高浓度处理条件下 ,木荷下降最为显著 ,舟
山新木姜子下降最小。5 种植物不同处理的可溶性蛋白质含量与对照相比均不显著 ,但是丙二醛含量
与对照相比均达显著水平 ( P < 0105) 和极显著水平 ( P < 0101) 。不同浓度处理下 ,SOD、POD 和 CAT 的
活性均呈现出先升后降的趋势 ,表明 5 种植物都具有一定的抗逆能力。在高浓度处理条件下 ,舟山新木
姜子 CAT、POD 和 SOD 活性比对照下降最少 ,木荷下降最为显著。5 种常绿阔叶树种对复合重金属胁迫
的耐受能力依次为 :舟山新木姜子 > 香樟 > 苦槠 > 青枫 > 木荷。
关键词 :重金属 ;胁迫 ;生理生化特性 ;常绿阔叶树种
收稿日期 :2009202218  接受日期 :2009206208
基金项目 :宁波市科技计划项目 (2007C10013)
作者简介 :吴月燕 (19632) ,女 ,浙江义乌人 ,教授 ,主要从事园林园艺植物的生理生化研究。Tel :0574288222235 ; E2mail : wyy2000 @zwu. edu. cn
EFFECT OF HEAVY METAL STRESS ON PHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL
CHARACTERISTICS OF FIVE EVERGREEN BROAD2LEAVED TREES
WU Yue2yan1  CHEN Sai1  ZHANG Yan2zhong2 ,3  WANGLie1  WANG Zhong2hua3
(1. College of Biology and Environment , Zhejiang Wanli University , Ningbo , Zhejiang  315100 ; 2. College of Horticulture , South China Agriculture University ,
Guangzhou , Guangdong  510642 ; 3. Biotechnology Research Institute , Zhejiang Wanli University , Ningbo , Zhejiang  315100)
Abstract :Effect of combined heavy metal stress of copper , zinc , lead and cadmium on the antioxidant enzymes activities of 5
kind trees , such as Schima superba Gardn , Cinnamomum camphora Presl , Acer palmatum Thunb , Castanopsis sclerophylla
Schott and Neolitsea sericea Kiodz were investigated in pot experiments. The results indicated that high concentrations of
combined pollution significantly inhibited plant growth , and the damage of plants became light with the decrease of the
concentration. With the increase of the concentration of heavy metal compound , chlorophyll content of the 5 kind trees reduced
with different treatments , and the reduction of midum and high concentration treatments reached remarkable level (P < 0. 05)
and extremely remarkable level (P < 0. 01) , respectively. In the high potency process condition , Schima superba Gardn drops
obviously compared with CK, Neolitsea sericea Koidz drops smallest . Soluble protein content in 5 kind trees were not
remarkable with different treatment , but the MAD content with the CK reached remarkable level ( P < 0. 05) and extremely
remarkable level (P < 0. 01) . SOD , POD and CAT activities firstly were increased and then decreased , indicating that 5 kind
trees possess the ability of resilience. And at the high potency process condition , CAT , POD and SOD activities of Neolitsea
sericea Koidz dropped most slightly compared to CK, but Schima superba Gardn dropped most remarkably. The results
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suggested that the stress resistance ability of 5 kind trees to the heavy metal compounds was in the order : Neolitsea sericea
Koidz > Cinnamomum camphora Presl > Castanopsis sclerophylla Schott > Acer palmatum Thunb > Schima superba
Gardn.
Key words :heavy metal ; stress ; physiological and biochemical characteristics ; evergreen broad2leaved trees
  目前 ,我国城市环境受工业、交通等人类活动的影
响严重。据对我国大城市公园和居民小区土壤中重金
属污染指标的调查 ,结果显示 ,绿地土壤受重金属污染
的情况十分普遍 ,部分区域达到中度甚至重度污染水
平 ,且污染状况存在加剧的趋势[1~5 ] 。土壤重金属来
源主要有大气沉降输入、化肥和农药的使用、污水灌
溉、污泥和垃圾的农用等[6 ,7 ] 。重金属通过各种途径进
入环境后 ,参与土壤2水体2生物系统的循环 ,通过植物
的吸收在根、茎、叶及种子中大量积累 ,危害植物的生
长发育[8 ] 。关于重金属对植物生长的影响已经引起人
们的高度重视 ,很多学者从不同侧面研究了重金属对
植物伤害的效应和机理 ,如对重金属胁迫下植物的叶
绿素合成、光合作用与呼吸作用、细胞膜透性、抗氧化
酶活性以及体内物质和代谢的异常研究等[9~12 ] 。虽然
重金属对植物的生长会造成一定的伤害 ,但植物种类
与品种之间存在着较大的差异 ,选择理想的树种作为
重金属含量高区域的园林绿化树种 ,是当前环境生态
学研究的热点问题。
本文在广泛调查一些重金属污染严重地区树木生
长的基础上 ,采用舟山新木姜子、青枫、苦槠、香樟、木
荷 5 个浙江地区生态建设中多见的常绿阔叶树种 ,在
不同浓度 Cu2Cd2Pb2Zn 复合重金属污染条件下 ,研究
其生长情况以及生理生化反应 ,以期筛选耐重金属污
染的树种 ,为污染土壤的园林绿化树木的选择提供科
学依据。
1  材料与方法
111  试验材料
供试材料为舟山新木姜子 ( Neolitsea sericea
Koidz. ) 、木 荷 ( Schima superba Gardn. ) 、香 樟
( Cinnamomum camphora Presl . ) 、青枫 ( Acer palmatum
Thunb)和苦槠 ( Castanopsis sclerophylla Schott . ) 5 个浙江
地区常见的常绿阔叶树种 ,均取自浙江省宁波市鄞州
区容器苗培育基地。
112  试验方法
试验于 2007 年 9 月至 2007 年 12 月进行。在苗圃
中选择生长健壮的上述 5 个树种的 1 年生苗 ,同种树
种之间大小基本一致 ,分别移栽至直径 40 cm、高 35
cm ,盆土量为 71000 kg 的塑料圆盆中 ,每盆 3 株 ,盆中
的基质为泥炭和砻糠按 7∶3 的比例配置 ,有机质 2513
gΠkg ,碱解氮 8311 mgΠkg ,速效磷 1816 mgΠkg ,速效钾
17019 mgΠkg ,pH615 ,土壤化学性状和重金属值见表 1。
植物定植后浇透水 ,在室外培养 15 d ,使植物恢复生
长。通过预备试验和参考陆晓怡等[13 ,14 ] 、孙健等[15 ] 、
倪才英等[16 ]设计试验的处理浓度 ,重金属以水溶液形
式施于土壤中 ,使土壤达到低、中、高 3 种污染程度 (表
2) ,以不加任何重金属为对照 ,以单盆为一处理 ,重复
3 次。将处理好的植株放入临时搭建的简易大棚中 ,
做到不让雨水进入盆中即可。每隔 7d 用不含重金属
的去离子水喷洒植株 1 次 ,喷洒时水不能从盆底流出 ,
以减少实验误差。在试验期间每天观察不同植物植株
的形态变化 ,并做好记录。试验结束时取每处理每种
植株中部约 25~30g 的叶片 (叶片脱落严重的处理 ,在
叶片脱落约 2Π3 时采集) ,取后装入塑料袋并扎口 ,立
即置于 - 80 ℃的冰箱中 ,用于测试植物叶片中的生理
生化指标 ;将植株和泥土一起从花盆中取出 ,用去离子
水将根部泥土洗净 ,按叶、茎和根分开 ,以测试植物中
的重金属 (Cu、Zn、Pb、Cd)含量。
表 1  试验土壤化学性状和重金属背景值
Table 1  Chemical characteristics and heavy metal
concentrations of the soil
pH
有机质
organic matter
(gΠkg) 重金属浓度 heavy metalconcentration (mgΠkg)Cu Zn Pb Cd
615 2513 36112 246174 150111 0124
表 2  复合重金属污染物浓度设计
Table 2  The designed concentrations of heavy metals
(mgΠkg)
处理 treatment Cu Zn Pb Cd
低浓度 low concentration 40 1 000 500 1
中浓度 medium concentration 120 1 500 1 500 3
高浓度 high concentration 200 2 000 2 000 5
113  测定
用原子吸收分光光度法测定植株各部位重金属含
量[17 ] ;参照中国科学院植物生理所等[18 ] 的方法测定叶
绿素和可溶性蛋白质含量 ;参照汤章城[19 ] 的方法测定
丙二醛 (MDA)含量 ;参照郝再彬等[20 ] 的方法测定过氧
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化氢酶活性 (CAT) 、过氧化物酶活性 (POD)和超氧化物
岐化酶活性 (SOD) 。以上所有步骤均在 4 ℃下操作。
SOD 以酶液抑制 50 %肾上腺素还原为 1 个活力单位
(U) ,POD、CAT活性均以每分钟 0101 吸光度的变化为
1 个活力单位 (U) 。以上所获得的数据用 DPS 数据处
理系统进行统计分析[21 ] 。
2  结果与分析
211  重金属胁迫下植物的形态特征变化
5 种植物的叶子在不同处理下都表现出不同的症
状 ,随着重金属浓度的升高 ,重金属毒害现象明显加强 ,
叶子一般从叶脉周围开始变色并出现下垂现象。5 种
植物中 ,以舟山新木姜子叶片抗性最强 ,低浓度处理下
叶片略下垂 ,其他变化不明显 ,中、高浓度处理下叶片下
垂现象加重 ,叶色略带黄色 ,但未出现枯死 ;香樟和苦槠
叶片抗性次之 ,在低、中浓度处理下叶片受害并不严重 ,
只有在高浓度处理下才出现部分叶片枯萎的现象 ;青枫
虽然在不同浓度的重金属胁迫下叶绿素分解严重 ,但叶
片并未枯萎 ,可能青枫叶片受害后形成花青素和叶黄
素 ,细胞膜破坏比较轻 ;木荷叶片抗性比较弱 ,在中、高
浓度重金属胁迫下叶片出现大量枯死现象。
212  重金属胁迫下不同植物对重金属的吸收情况
21211  对 Cu 的吸收  从表 3 可看出 ,除低浓度处理下
木荷和香樟叶片以及苦槠茎上段中的 Cu 含量与对照差
异不明显外 ,5 种树种不同处理根系、茎 (上下段)和叶片
中 Cu 含量都显著或极显著高于对照 ;Cu 在树体各器官
中的含量顺序为 :根系 > 茎下段 > 茎上段 > 叶片 ,而且
叶片中的 Cu 含量都显著低于其他器官 ;不同浓度处理
根系中的 Cu 含量都显著高于其他器官 ,而且处理浓度
越高 ,这种差异越明显 ,其中舟山新木姜子和香樟根系
中滞留 Cu 的量最高 ,极显著高于地上部分各个器官。
表明 Cu 被植株吸收后在树体中的移动性比较小 ,根系
对 Cu 有较明显的滞留作用 ,以舟山新木姜子和香樟根
系的滞留作用最强。另外 ,在低浓度胁迫下 ,苦槠各个
器官对 Cu 的平均吸收量高于其他树种 ;在中、高浓度胁
迫下 ,舟山新木姜子各个器官对 Cu 的平均吸收量吸收
高于其他树种。表明苦槠和舟山新木姜子分别在较低
和较高浓度 Cu 胁迫下对 Cu 有较强的吸收能力。
表 3  植株中 Cu 含量
Table 3  Copper contents in plants (μgΠg)
树种
species
对照
CK
低浓度
low concentration
中浓度
medium concentration
高浓度
high concentration
叶片 leaf 11760 11975 2127033 3198533
茎上段 sopra stem 21270 31400 3 8178533 10136033
木荷 S . superba 茎下段 sotto stem 21680 5108033 12125033 14124033
根 root 14180 171250 25160033 43110033
平均 average 51378 61926 8 12122733 17192133
叶片 leaf 11300 11500 4180033 6182033
茎上段 sopra stem 21035 31550 6105533 11180533
香樟 C. camphora 茎下段 sotto stem 31060 4150033 9120033 16198033
根 root 23105 3519033 41140033 61115033
平均 average 71361 11136333 15136433 24131433
叶片 leaf 21645 5131533 14144533 21140533
茎上段 sopra stem 31270 51745 3 16141533 21196033
青枫 A . palmatum 茎下段 sotto stem 41190 12125033 21199033 28126533
根 root 13140 161250 25100033 45150033
平均 average 51876 9189033 19146333 29128333
叶片 leaf 11685 31025 3 7107033 8199033
茎上段 sopra stem 51850 61450 10140033 13130033
苦槠 C. sclerophylla 茎下段 sotto stem 91500 1410533 27135033 40125033
根 root 15170 22115033 36125033 55195033
平均 average 81184 11141933 20126833 29162333
叶片 leaf 11380 21580 5163033 11136033
茎上段 sopra stem 11550 41875 3 18163033 24149033
舟山新木姜子 N . sericea 茎下段 sotto stem 31575 61700 3 23146533 27123533
根 root 18175 30145033 56175033 73180033
平均 average 61314 111151 3 26111933 34122133
注 :Bonferroni 法进行显著性测试 ,同一行中 3 和 3 3 分别表示处理与对照ρ< 0105 和ρ< 0101 水平的差异。下表同。
Note : Using the method of Bonferroni for significant tests , 3 and 3 3 of the same line indicated ρ< 0105 and ρ< 0101 differences between treatment and CK,
respectively. The same as the following tables.
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21212  对 Cd 的吸收 从表 4 可看出 ,5 种树种不同处
理根系、茎 (上下段)和叶片中 Cd 含量都显著或极显著
高于对照 ,且都以根系中的含量最高 ,表明 5 种树种根
系对 Cd 都有滞留作用 ,其中以舟山新木姜子滞留量最
多 ;舟山新木姜子、苦槠、青枫根系、茎下段、茎上段和
叶片中的 Cd 含量依次减少 ,而香樟叶片中的 Cd 含量
高于茎的上下段。
表 4  植株中 Cd 含量
Table 4  Cadmium contents in plants (μgΠg)
树种
species
对照
CK
低浓度
low concentration
中浓度
medium concentration
高浓度
high concentration
叶片 leaf 01250 1123133 2154633 4141733
茎上段 sopra stem 01159 1104933 2113733 3144733
木荷 S . superba 茎下段 sotto stem 01331 1170733 2198833 4176433
根 root 01423 1196233 4113833 7105333
平均 average 01291 1148733 2195233 4192033
叶片 leaf 01122 0186633 2108133 3103133
茎上段 sopra stem 01108 01537 3 0194733 1122833
香樟 C. camphora 茎下段 sotto stem 01117 01676 3 1150233 2196133
根 root 01149 1119533 2130733 7195433
平均 average 01129 0181933 1170933 3179433
叶片 leaf 01169 1101233 2136433 4120933
茎上段 sopra stem 01281 1112233 2198833 5125033
青枫 A . palmatum 茎下段 sotto stem 01352 1170533 3195133 6156733
根 root 01392 2103633 4117833 8164833
平均 average 01299 1146933 3137033 6116933
叶片 leaf 01078 0174933 1157033 3100333
茎上段 sopra stem 01210 1152433 2198833 5125033
苦槠 C. sclerophylla 茎下段 sotto stem 01341 1164833 3127133 5166633
根 root 01412 1175133 3144133 6149833
平均 average 01260 1141833 2181833 5110433
叶片 leaf 01159 01683 3 1134433 2161533
茎上段 sopra stem 01240 0190333 2108133 3130833
舟山新木姜子 N . sericea 茎下段 sotto stem 01298 1123133 3121433 5125033
根 root 11072 4199733 9156333 15130533
平均 average 01392 1195433 4105133 6162033
21213  对铅的吸收 5 种树种不同处理根系、茎 (上下
段)和叶片中 Pb 含量都极显著高于对照 ,在树体各器
官中的含量为根系 > 茎下段 > 茎上段 > 叶片。在同一
处理条件下 ,不同树种根系中的含量明显高于地上部
分各器官 ,表明 5 种树种根系对 Pb 都有较明显的滞留
作用。而茎下段、茎上段和叶片中的 Pb 含量在同一处
理条件下大多差异不显著 ,表明 Pb 在地上部分移动性
比较强 (表 5) 。在不同浓度的复合重金属胁迫下 ,5 种
树种各个器官对 Pb 的平均吸收量差异不明显 ,其中以
青枫的平均吸收量最高。
21214  对 Zn 的吸收  Zn 本身是树体生理代谢的重
要微量元素 ,所以从表 6 可以看出 ,5 种树种不同处理
根系、茎 (上下段) 和叶片中 Zn 含量都极显著高于对
照 ,在树体各器官中的含量为根系 > 茎下段 > 茎上段
> 叶片 ,而且根系中的含量都极显著高于其他器官 ,表
明 5 种树种根系对 Zn 都有较明显的吸收作用 ;同一处
理条件下 ,木荷茎下段、茎上段和叶片含 Zn 量的差异
不明显 ,但香樟、青枫、苦槠和舟山新木姜子随着处理
浓度的增高 ,茎下段和茎上段含量显著高于叶片 ,表明
Zn 在不同树种中移动性差异比较大 ,木荷移动性强 ,
另 4 种树种相对比较弱。在低浓度胁迫下 ,以苦槠和
青枫对 Zn 平均吸收量最高 ,在中、高浓度下 ,以舟山新
木姜子对 Zn 平均吸收量最高。
213  重金属胁迫对不同植物各种生理指标的影响
21311  重金属胁迫对植物叶绿素含量的影响 与对
照比较 ,5 种树种不同处理的叶绿素 a 和叶绿素 b 都
有不同程度地下降 ,其中舟山新木姜子在低浓度和中
浓度处理下 ,香樟和苦槠在低浓度处理下 ,叶绿素 a 和
叶绿素 b 下降不显著 ,青枫在低浓度处理下叶绿素 a
下降不显著 ;高浓度处理下 5 种树种的叶绿素 a 和叶
绿素 b 皆显著低于对照。而木荷在不同处理下叶绿素
a 和叶绿素 b 都显著低于对照 (表 7) 。因此 ,重金属胁
迫对 5 种树木叶片的叶绿素都有不同程度的破坏 ,浓
度越高破坏越严重。结合 5 种树种叶片的受害状况 ,
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表 5  植株内 Pb 含量
Table 5  Plumbum contents in plants (μgΠg)
树种
species
对照
CK
低浓度
low concentration
中浓度
medium concentration
高浓度
high concentration
叶片 leaf 81670 69192033 113119033 127111033
茎上段 sopra stem 111415 74110033 124171033 128109533
木荷 S . superba 茎下段 sotto stem 171020 74180533 135189033 148147533
根 root 241305 126161533 227138033 230141533
平均 average 151353 86136033 150129333 158152433
叶片 leaf 141620 66195033 118122033 131176033
茎上段 sopra stem 151260 68169533 131181533 176116033
香樟 C. camphora 茎下段 sotto stem 161250 71181533 163150033 208142533
根 root 211190 124130533 226168033 230105033
平均 average 161830 82194133 160105433 186159933
叶片 leaf 181400 71140033 127133533 159133033
茎上段 sopra stem 181900 72195533 14316033 19017533
青枫 A . palmatum 茎下段 sotto stem 191002 73106033 162179533 217170033
根 root 201300 124133033 235114533 239114533
平均 average 191151 85143633 167121933 201173133
叶片 leaf 71610 61135533 102113533 121150033
茎上段 sopra stem 121135 64173533 119178033 154195033
苦槠 C. sclerophylla 茎下段 sotto stem 131625 69117033 143156033 189190033
根 root 141940 119135033 223187533 229164533
平均 average 121078 78165333 147133833 173199933
叶片 leaf 111275 63164033 115173033 133133533
茎上段 sopra stem 121400 67181033 137176033 174105533
舟山新木姜子 N . sericea 茎下段 sotto stem 131140 68128533 172100033 206116033
根 root 161525 121107033 222185533 229142033
平均 average 131335 80120133 162108633 185174333
表 6  植株中 Zn 含量
Table 6  Zinc contents in plants (μgΠg)
树种
species
对照
CK
低浓度
low concentration
中浓度
medium concentration
高浓度
high concentration
叶片 leaf 251285 139157033 147119033 168114533
茎上段 sopra stem 33180 14214033 152171533 179157033
木荷 S . superba 茎下段 sotto stem 421905 144147533 157119033 186171533
根 root 441335 450105033 457166533 565176033
平均 average 361581 219112433 228169033 275104833
叶片 leaf 101525 126171533 147166533 172143033
茎上段 sopra stem 111950 131124033 193138033 285128533
香樟 C. camphora 茎下段 sotto stem 141335 138114533 1791095 3 257166533
根 root 191570 548162033 605128533 764133533
平均 average 141095 236118033 281135633 369192933
叶片 leaf 271190 131147533 139109533 151195033
茎上段 sopra stem 311715 136124033 149109533 170105033
青枫 A . palmatum 茎下段 sotto stem 351950 150152533 212190533 276171533
根 root 371190 459157033 557166533 610152533
平均 average 331011 219145333 264169033 302131033
叶片 leaf 291095 141195033 148114533 162190533
茎上段 sopra stem 331380 144181033 170105033 201147533
苦槠 C. sclerophylla 茎下段 sotto stem 411000 149109533 189157033 224133533
根 root 481145 509157033 670105033 772133533
平均 average 371905 236135633 294145433 340126333
叶片 leaf 121430 119157033 150105033 175128533
茎上段 sopra stem 181145 127166533 187119033 208162033
舟山新木姜子 N . sericea 茎下段 sotto stem 231665 131147533 225128533 351195033
根 root 301050 469109533 668114533 878162033
平均 average 211073 211195133 307166833 403161933
748 5 期 重金属胁迫对 5 个常绿阔叶树种生理生化特性的影响
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表 7  复合重金属污染土壤对不同植物叶绿素含量的影响
Table 7  Effects of compound heavy metal polluted soil on the chlorophyll contents of different plants (mgΠL)
树种 species
叶绿素 a chlorophyll2a 叶绿素 b chlorophyll2b
对照
CK
低浓度
low concen2
tration
中浓度
medium concen2
tration
高浓度
high concen2
tration
对照
CK
低浓度
low concen2
tration
中浓度
medium concen2
tration
高浓度
high concen2
tration
木荷 S . superba 71750 61129 3 41425 3 3108033 21317 11708 3 11477 3 11087 3
香樟 C. camphora 101928 91219 81316 3 5174933 31297 21967 21151 3 21086 3
青枫 A . palmatum 81253 81015 3138133 1135033 21181 21687 3 0188633 0115833
苦槠 C. sclerophylla 71885 71791 61976 3 61277 3 11307 11339 11186 3 01933 3
舟山新木姜子 N . sericea 71616 71417 71046 3 61984 3 21152 11980 11974 11408 3
注 :Bonferroni 法进行显著性测试 ,同一行中 3 和 3 3 分别表示处理与对照ρ< 0105 和ρ< 0101 水平的差异。
Note : Using the method of Bonferroni for significant tests , 3 and 3 3 of the same line indicated ρ< 0105 and ρ< 0101 differences between treatment and CK
respectively.
舟山新木姜子叶片在低浓度处理下叶色变化不明显 ,
中、高浓度处理下叶片叶绿素少量分解 ,故叶色略带黄
色 ;香樟叶片在低、中浓度处理也有黄化现象 ,而苦槠
叶片出现红色现象但生长基本正常 ,这 2 种树种只有
在高浓度处理下才出现部分叶片枯萎的现象 ,故高浓
度胁迫叶绿素分解十分严重 ;青枫虽然在不同浓度的
重金属胁迫下叶绿素分解严重 ,但叶片并未枯萎 ,可能
青枫叶片受害后形成花青素和叶黄素 ,细胞膜破坏比
较轻 ;木荷在低浓度中叶色变化就比较明显 ,在中、高
浓度重金属胁迫下叶绿素分解严重 ,叶片出现大量死
亡现象。
21312  复合重金属胁迫对可溶性蛋白质含量的影响
 与对照比较 ,各树种不同处理的可溶性蛋白都有不
同程度地下降 ,但差异不显著 ,表明重金属胁迫对树木
的可溶性蛋白质破坏不严重 (图 1) 。
图 1  复合重金属污染土壤对不同植物可溶性蛋白质含量的影响
Fig. 1  Effects of compound heavy metal polluted soil on the soluble protein contents of different plants
21313  复合重金属胁迫对丙二醛含量的影响  图 2
显示 ,不同处理下 5 种树种叶片中的丙二醛含量都有
不同程度上升 ,其中舟山新木姜子和青枫在低浓度处
理下丙二醛含量与对照差异不显著 ,中、高浓度处理显
著 ( P < 0105) 高于对照 ;香樟和苦槠在低浓度处理下
丙二醛含量与对照差异不显著 ,中浓度处理显著 ( P <
0105)高于对照 ,而高浓度处理极显著 ( P < 0101) 高于
对照 ;木荷在 3 种浓度极显著 ( P < 0105) 高于对照。
叶片中丙二醛含量是膜脂过氧化的指标 ,其含量越高 ,
膜脂过氧化越严重。因此 ,舟山新木姜子和青枫在重
金属胁迫下膜脂过氧化相对较轻 ,香樟和苦槠次之 ,木
荷最严重。
21314  复合重金属胁迫对过氧化氢酶活性的影响 
经方差分析 ,低浓度胁迫下 5 种树种叶片内过氧化氢
酶活性显著 ( P < 0105) 高于对照 ;中浓度胁迫下舟山
新木姜子、青枫、香樟和苦槠叶片内过氧化氢酶活性显
著 ( P < 0105)或极显著 ( P < 0101) 高于对照 ,木荷显著
低于对照 ;在高浓度胁迫下舟山新木姜子和青枫叶片
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图 2  复合重金属污染土壤对不同植物丙二醛含量的影响
Fig. 2  Effects of compound heavy metal polluted soil on the MDA contents of different plants
图 3  复合重金属污染土壤对不同植物过氧化氢酶活性的影响
Fig. 3  Effects of compound heavy metal polluted soil on the catalase activity of different plants
内过氧化氢酶活性仍显著 ( P < 0105) 高于对照 ,但其
他 3 种树种显著 ( P < 0105)低于对照 (图 3) 。
21315  复合重金属胁迫对过氧化物酶活性的影响 
图 4 显示 ,在低浓度复合重金属胁迫下 ,木荷过氧化物
酶活性与对照相比差异不显著 ,其他 3 种树种的过氧
化物酶活性都显著 ( P < 0105) 高于对照 ;在中浓度的
复合重金属胁迫下 ,舟山新木姜子、青枫、香樟和苦槠
叶片内过氧化物酶活性显著 ( P < 0105) 高于对照 ,木
荷显著低于对照 ;在高浓度胁迫下 ,舟山新木姜子叶片
内过氧化物酶活性仍显著 ( P < 0105) 高于对照 ,青枫
与对照相比差异不显著 ,其他 3 种树种显著 ( P <
0105)低于对照。
21316  复合重金属胁迫对超氧化物歧化酶活性的影 响 图 5 显示 ,在低浓度复合重金属胁迫下 ,5 种树种的超氧化物歧化酶活性都显著 ( P < 0105) 高于对照 ;在中浓度的复合重金属胁迫下 ,舟山新木姜子、香樟、青枫和苦槠叶片内超氧化物歧化酶活性显著 ( P <0105)高于对照 ,木荷显著 ( P < 0105)低于对照 ;在高浓度胁迫下舟山新木姜子和青枫叶片内超氧化物歧化酶活性仍显著 ( P < 0105) 高于对照 ,其他 3 种树种显著( P < 0105)或极显著 ( P < 0101)低于对照。3  结论与讨论311  重金属对不同植物生理生态适应性的影响Cu、Cd、Pb、Zn 是土壤中常见的重金属污染物 ,对
948 5 期 重金属胁迫对 5 个常绿阔叶树种生理生化特性的影响
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图 4  复合重金属污染土壤对不同植物过氧化物酶活性的影响
Fig. 4  Effects of compound heavy metal polluted soil on the peroxidase activity of different plants
图 5  复合重金属污染土壤对不同植物超氧化物歧化酶活性的影响
Fig. 5  Effects of compound heavy metal polluted soil on the SOD activity of different plants
植物而言 , Zn 是一种十分重要的生物必须的营养元
素 ,参与 18 种酶的合成并可激活 80 多种酶 ,其中存在
于叶绿体中的碳酸酐酶只能为 Zn 所活化[22 ] 。在较低
浓度 (1000μgΠg)时 ,Zn 可以促进植物生长。Cu 为植物
叶绿体中质体蓝素的组成成分 ,参与光合作用电子传
递过程 ,又是叶绿素形成过程中某些酶的活化剂[23 ] ,
故适量的 Cu 弥补了质体蓝素所需 ,并激发了酶的活
性 ,促进了植物光合作用。但无论是作为必需元素的
Cu、Zn 还是作为非必需元素的 Pb 和 Cd ,只要在植物体
内积累到超过一定值时 ,都会对植物造成重金属毒害。
重金属进入土壤后 ,首先通过根系进入植物体内 ,
然后向上运输至茎和叶。本研究结果表明 ,根是木荷、
香樟、青枫、苦槠、舟山新木姜子吸收积累 Cu、Cd、Zn、
Pb 的主要部位 ,茎、叶中的 4 种重金属含量远远低于
根中的含量 ,与前人的试验结果相同 ,如郑文教等[17 ]
对红树植物秋茄不同器官中重金属含量的研究表明 ,
根中的 Cu、Pb、Zn 含量大于叶和花 ;Alka R[24 ]的试验显
示 , 美人蕉、狼尾草和风车草地下部分的 Cd、Zn 含量
明显高于地上部分 ;杨锦忠[25 ] 对玉米重金属胁迫及其
抗性研究也同样表明 ,玉米积累镉的规律为 :根系 > 茎
下半部 > 茎上半部 > 叶 ,与本试验结果吻合。本研究
表明 ,5 个树种的根系对 4 种重金属都有明显的滞留
作用 ,其中以舟山新木姜子的滞留能力最强。
叶绿素是光合作用的主要色素 , 其含量的高低在
一定程度上反映了植物光合作用的强弱 ,叶绿素含量
的降低是衡量叶片衰老的重要指标[26 ] 。有研究[27 ] 表
058 核 农 学 报 23 卷
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明 ,重金属胁迫对植物的光合作用有抑制作用 ,且其降
低效应与胁迫程度成正相关。受重金属胁迫的植物 ,
其叶绿体的合成受到影响 ,叶绿素提取量下降 ,对植物
的光合作用将产生不利影响。植物叶绿素含量减少、
叶绿体膜系统破坏而使叶绿素降解和失活 ,加速了植
物的老化。重金属污染下植株外部失绿是由内部色素
含量的变化引起的 ,主要是重金属污染会抑制叶绿素
合成或破坏叶绿素。本试验中的 5 种植物在重金属的
胁迫下 ,叶绿素 a 和叶绿素 b 的含量都呈现下降趋势 ,
舟山新木姜子的叶绿素含量随重金属浓度的增加下降
幅度最小 ,说明这种植物的重金属耐受性较强。
随着重金属处理浓度的增加和胁迫时间的延长 ,
除香樟外其余 4 种植物高浓度组的可溶性蛋白质含量
比对照组低 ,可溶性蛋白质含量随重金属浓度增大而
降低 ,说明高浓度重金属对蛋白质的合成起破坏作用。
植物在逆境下遭受伤害 ,往往发生膜脂过氧化作
用 ,丙二醛是膜脂过氧化作用的主要产物之一 ,其含量
高低和质膜透性的大小都是膜脂过氧化强弱和质膜破
坏程度的重要指标[28 ] 。洪仁远[29 ]报道 ,植物受重金属
污染后 ,丙二醛高度积累。在正常生长条件下 ,植物体
内活性氧的产生和清除处于平衡中 ,当处于各种逆境
胁迫时 ,植物体内活性氧产生和清除的平衡受到破坏 ,
从而有利于体内活性氧的产生 ,所积累的活性氧引发
了膜脂过氧化 ,使植物生长异常。从本试验结果可看
出 ,不同浓度处理条件下 ,各树种丙二醛含量变化都比
较大 ,尤其是在低浓度时丙二醛含量变化幅度很大。
312  重金属对植物抗氧化酶活性的影响
植物对重金属胁迫的生理反应与它对重金属的吸
收积累和在体内的分布有关。研究表明 ,在重金属胁
迫下 ,植物体内产生大量的活性氧自由基 ,破坏了活性
氧代谢平衡 ,引起蛋白质和核酸等生物大分子的变性 ,
使膜脂过氧化 ,从而使植物受到伤害。而植物体内的
POD 等抗氧化系统可以通过抗氧化作用提高对重金属
的抗性 ,保护植物免遭伤害[27~30 ] 。SOD、POD 和 CAT
被统称为植物保护酶系统[31 ] 。重金属胁迫与其他形
式的氧化胁迫相似 ,能抑制植物体内一些保护酶的活
性[32 ] ,导致对植物的损伤。植物体内的 SOD、POD 和
CAT组成了一个有效的活性氧清除系统[33 ] ,SOD 是活
性氧清除反应过程中第 1 个发挥作用的酶 ,可歧化 O2
生成 H2O2 和过氧化物 ,并且减少具毒性的高活性氧化
剂羟自由基 (·OH)的形成[34 ] ,CAT 和 POD 共同作用把
H2O2 和过氧化物转化为 H2O 与分子氧。
在植物体内有氧代谢过程中产生氧自由基 ,SOD
消除自由基 ,重金属胁迫使植物体内保护酶系统失调。
本研究表明 ,随着土壤中重金属处理浓度的增加 ,5 种
植物在高浓度时 SOD、POD 和 CAT 活性均比对照组下
降幅度大 ,是由于胁迫强度超出植物自身“耐受”限度 ,
使酶活性受到抑制。在低浓度下 ,SOD 活性逐渐增加 ,
用以清除体内产生的过多的 O -2 ,但当金属浓度增加
时 ,植物体内的 O -2 的增加超过了正常的歧化能力 ,而
对组织和细胞多种功能膜及酶系统造成破坏 ,反过来
抑制 SOD 活性 ,而使其急剧下降或缓慢下降[35 ] 。本试
验结果表明 ,舟山新木姜子和青枫在高浓度时酶活性
下降较少 ,表明它们抵抗重金属逆境的能力较强。
重金属胁迫能诱导植物组织中总 POD 活性的升
高 ,是由于胁迫产生了一些对机体有害的过氧化物 ,这
种物质作为 POD 的底物 ,诱导 POD 活性逐渐增加[36 ] 。
本试验结果表明 ,5 种植物在重金属胁迫下 ,随着复合
重金属污染浓度的增加 ,POD 活性先升后降 ,与任安芝
等[27 ]的研究结果相同 ,说明 5 种植物对重金属胁迫都
有一定的抗性 ,以舟山新木姜子的抗胁迫能力最强。
有研究表明[37 ] ,重金属胁迫对水稻叶片 CAT活性
的抑制可能与重金属离子引起分子构型的改变有关 ,
因为 CAT是一个含 Fe3 + 的金属酶 ,进入水稻叶内的重
金属可能会取代分子中的 Fe3 + 而使活性降低 ;也可能
是由于活性氧自由基的积累 ,引起分子空间构型的改
变 ,进而导致对 CAT活性抑制的放大作用。过氧化氢
酶参与清除过氧化氢的积累和毒害 ,维持细胞内 H2O2
的正常水平 ,重金属胁迫下其活性提高 ,表明抗胁迫的
能力提高[38 ,39 ] 。本试验中在不同浓度重金属胁迫下 ,
只有舟山新木姜子和青枫保持明显高于对照的 CAT
活性 ,表明其抗胁迫能力较强。
313  园林植物对城市环境的生态恢复
城市环境中的重金属具有长期性和非移动性等特
性 ,不能被生物所降解 ,只有通过生物的吸收才能从环
境中去除 ,因此需要利用适当的植物去除环境中的重
金属。本试验中 5 种常绿阔叶树种对复合重金属胁迫
的耐受能力依次为 :舟山新木姜子 > 香樟 > 苦槠 > 青
枫 > 木荷。
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