全 文 ：文章编号 :100028551 (2009) 032458204
水稻微营养育种进展
沈晓霞　叶红霞　贾莉萌　舒小丽　吴殿星
(浙江大学原子核农业科学研究所Π国际原子能机构合作中心 ,浙江 杭州　310029)
摘 　要 :微营养不良是全世界 ,特别是发展中国家最主要的营养问题之一。本文简述了稻米中微营养的
含量及分布 ;采用提高绝对含量及增加其生物有效性两种策略 ,综述了开展富含微营养水稻育种的进
展 ,包括富微营养水稻的常规育种、诱变育种及转基因育种 ;指出水稻微营养育种的局限性及解决途径。
关键词 :水稻 ;微营养 ;铁 ;锌 ;维生素 A
RESEARCH PROGRESS IN RICE BREEDING FOR MICRONUTRIENT IMPROVEMENT
SHEN Xiao2xia 　YE Hong2xia 　J IA Li2meng 　SHU Xiao2li 　WU Dian2xing
( IAEA Collaborating CenterΠInstitute of Nuclear Agricultural Sciences , Zhejiang University , Hangzhou , Zhejiang 　310029)
Abstract : Micronutrient contents and distribution in rice grain was briefly summarized in this paper. Advances in
micronutrients breeding including traditional breeding , induced mutation , and transgenic breeding were reviewed based on two
strategies : increasing the content and the bioavailability of micronutrients. The problems and suggested solutions for improving
micronutrient in rice breeding were discuss.
Key words :rice ; micronutrient ; iron ; zinc ; vitamin A
收稿日期 :2008210225 　接受日期 :2009212217
基金项目 :转基因专项 (2008ZX08001) ,863 分子育种 ,农业部农业公益性行业科研专项 (200803034) ,航天育种和空间技术项目 ,浙江省育种和重
大专项 (0406Π2007C12903ΠC12007)
作者简介 :沈晓霞 (19742) ,女 ,浙江海宁人 ,研究方向为植物遗传育种。
通讯作者 :舒小丽 (19802) ,女 ,湖南芷江人 ,博士 ,从事高效育种方法和资源创新利用。Tel : 0571286971405 ; E2mail : shuxl @zju. edu. cn
　　世界 40 %以上的人口受铁、锌、维生素 A 等微营
养缺乏的影响 ,并且这一趋势仍在不断加剧 ,微营养已
成为影响人类健康的重要因素[1 ] 。微营养在自然界中
广泛存在 ,但人体却不能自身合成 ,必须在膳食中加以
补充。发展中国家的膳食构成基本以谷物为主 ,对可
有效供给微营养的动物性食品摄取较少。稻米是世界
2Π3 人口的主食 ,在以稻米为主食的国家中 ,平均每人
每年的稻米消费量为 62～190kg[2 ] 。值得注意的是 ,稻
米中微营养不仅含量不高且生物有效性也较低 ,无法
满足人体的基本需要。同时还含有阻止微营养消化吸
收的抗营养因子 ,如植酸和多酚等 ,这些因子进一步降
低了食物中微营养的生物有效性。因此 ,微营养不良
在以谷物为主食的发展中国家和欠发达地区非常普
遍。其中铁缺乏症最为严重 ,影响着全球约 20 亿人
口 ;锌缺乏症在发展中国家也十分普遍 ,全球每年有近
80 万儿童因缺锌而致死 ;维生素 A 的缺乏造成易感传
染病和失明等严重后果 ,同时对婴幼儿的生长发育和
智力造成不利的影响 ,给个人、家庭和国家均带来沉重
的精神和经济负担[4 ] 。因此 ,开展稻米微营养遗传育
种对改善和解决微营养缺乏具有重要的意义。
1 　稻米中微营养的含量及分布
稻米由糊粉层、胚乳和胚 3 部分组成。糊粉层包
在胚和胚乳外围 ,富含维生素、铁、锌等微营养。在稻
谷加工过程中 ,随谷壳和谷皮的丢弃微营养大量损耗 ,
其含量呈现稻谷 > 糙米 > 精米的变化趋势。日常食用
稻米以精米为主 ,为切实改善我国的微营养现状 ,研究
精米中的微元素变化更具有实际的应用价值。
稻米中微元素含量主要由品种的遗传特性决定。
研究表明 ,稻米中铁、锌、锰、铜等微量元素的含量存在
极显著的基因型差异。国际水稻研究所 ( IRRI) 对 939
854　 核 农 学 报　2009 ,23 (3) :458～461Journal of Nuclear Agricultural Sciences
份水稻种质分析发现 ,糙米中铁含量在 715～2414
mgΠkg之间 , 平均为 1211mgΠkg ; 锌含量在 1519 ～
5814mgΠkg 之间 ,平均 2514mgΠkg[2 ] 。Yang 等[5 ] 分析了
285 份水稻精米中铁、锌、锰、铜的含量 ,发现无论是品
种间还是亚种间都存在极显著的差异 ,籼稻的锌和铜
的含量比粳稻高 2 倍 ,而铁含量略低于粳稻 ;籼稻中红
米的锌含量高于白米。俄胜哲等[6 ]研究了不同类型稻
米中铁、锌、锰、铜等 4 种微量元素含量的高低顺序 ,结
果为常规粳稻 > 常规籼稻 > 杂交籼稻 ,粳稻品种中铁、
铜、锰等微量元素含量的变异较大。众多研究均表明 ,
红米、黑米、糯米、香米、甜米等特种稻米中铁、锌、铜、
锰、硒等微量元素含量明显高于普通白米 ,铁含量的变
幅为 15141～162137mgΠkg ,平均较普通白米高 2～5 倍 ;
锌和锰含量的变幅分别为 23192～ 145178mgΠkg 和
18133～161192mgΠkg ,平均较普通白米分别高 3～4 倍
和 2～4 倍[7 ] 。
2 　解决微营养缺乏的途径
上世纪 60 年代的绿色革命增加了稻谷产量 ,但稻
谷中的微营养成分含量降低 ,而对高产的稻谷进行精
加工 ,使谷物中 70 %～80 %的微营养随皮层和糊粉层
组织废弃而丢失 ,导致人们对铁、锌、维生素 A 等微量
营养的摄入量大幅下降 ,因患微营养缺乏症而丧失劳
动力的人数不断增加。为克服和解决微营养缺乏的问
题 ,研究者有针对性地提出并采用了以下 3 种策略 :药
剂补充、强化食品以及饮食多样化[8 ] 。药剂补充对短
期改善营养缺乏个体的营养状况很有用 ,但成本高、花
费大 ,对微营养缺乏严重的发展中国家难以采用该措
施 ;强化食品通常也要增加投入 ,而且会使食品的外观
与风味改变 ,不易被大众接受 ;饮食多样化是克服营养
不良的最为理想的途径 ,但对发展中国家同样也会因
经济的原因难以实现。即便在发达国家 ,由于个人的
饮食嗜好等原因 ,饮食多样化也并非对所有人都可行。
因此 ,微营养不良仍未被有效地控制 ,成为一个世界性
的难题。
遗传育种是解决微营养缺乏的一条最经济可行的
途径[9 ,10 ] 。通过遗传改良提高作物的微营养含量 ,可
在不改变传统饮食习惯的情况下 ,最为便利地通过日
常饮食从源头提供人们所需的微营养。
3 　水稻微营养育种
目前 ,水稻微营养育种主要是从提高微营养成分
含量和生物有效性这两个方面进行。
311 　提高微营养含量
解决微营养缺乏的有效方法之一是培育富含微营
养的新品种。此前 ,育种家所选育的优质水稻新品种 ,
以外观品质、蒸煮品质和食用品质的改良为主 ,对微量
元素、维生素等营养成分的平衡和提高尚重视不够。
同时受分析仪器和品种资源的限制 ,水稻微营养育种
进展缓慢。IRRI于 1992 年开始研究土壤因素对谷物
中铁含量的影响 ,并于 1995 年将提高稻米中锌的含量
列入 IRRI的研究发展计划之中。国际粮食政策研究
中心 ( IFPRI) 分别于 1995 和 1998 年制定了“谷物矿质
元素的强化研究发展计划”,拟重点培育铁、锌及其他
矿质微量元素含量显著高于普通品种的特种营养谷物
新品种[11 ] 。目前研究仍主要集中在采用多种育种手
段提高铁、锌及维生素的绝对含量。
31111 　常规育种 　采取常规育种方法提高植物营养
品质已取得一定成效。受世界银行和亚洲发展银行等
的资助 , 自 1994 年开始 , 国际农业研究磋商小组
(CGIAR)和国际粮食政策研究所 ( IFPRI) 主持 ,开展了
富铁等微量元素水稻育种研究 ,育成了铁含量超过
25mgΠkg 的富铁水稻新品种 IR164[12 ] 。广东省农业科
学院水稻研究所测定分析了 189 份水稻种质糙米中的
铁含量 , 从中筛选获得 1 份糙米中铁含量高达
52165mgΠkg 的珍贵富铁栽培稻种质[13 ] 。赖来展和李
宝健[14 ]采用稻穗离体杂交、孤雌诱导及子房培养的方
法 ,培育了水稻新品种黑优粘 3 号 , 铁含量高达
52120mgΠkg。赵则胜等通过引进特种水稻后进行驯化
筛选培育了黑米新品种乌贡 1 号 ,糙米铁含量达
62177mgΠkg[12 ] 。
稻米中锌含量除受遗传控制外 ,还受其他环境因
素的影响。目前 ,对水稻锌含量的育种研究较少 ,大多
是通过改变栽培措施来改善稻米中的锌含量。安徽省
农业科学院水稻所从 IRRI引进的水稻种质中筛选了 2
个富铁、富锌种质 ,即 IR1994250222123 (S1) 和 IR681442
213222223 (S5) , S1 的铁、锌含量分别达到了 42186 和
253129mgΠkg , S5 的铁、锌含量分别达到了 36128 和
352161mgΠkg[15 ] 。宋文昌[16 ] 研究发现黑米中含锌量高
达 10917mgΠkg ,比普通大米高 2～4 倍 ,但其锌含量主
要集中在种皮中 , 色素中的锌含量高达 290111 ～
447103mgΠkg。郑小林等[17 ] 研究认为向籽粒运输分配
锌的能力是影响籽粒锌含量的关键。李志刚等[18 ] 研
究发现 ,精米中锌含量随环境中锌含量的提高而提高 ,
但当供锌达到一定水平后 ,精米中锌含量提高就不明
显了。
954　3 期 水稻微营养育种进展
31112 　诱变育种 　诱变技术也是提高作物微量元素
含量的有效方法[19 ] 。日本九州大学和农业生物资源
研究所利用化学诱变方法 ,先后从水稻品种越光中选
育出富含铁的突变体。该突变体含有的可被人体吸收
的水溶性有机铁比普通品种高 3～6 倍 ,适合贫血病人
食用。以此突变体为杂交亲本 ,选育的富含铁水稻新
品种 GCN4 和系 026 已于 2000 年 3 月在日本通过审定
并推广应用[12 ] 。
31113 　转基因育种 　利用转基因技术将已克隆的、具
特定功能基因导入水稻 ,提高水稻的微营养含量 ,是一
种缓解微营养缺乏行之有效的方法 ,目前已获得多种
富微营养的转基因水稻品系。在富铁、富锌水稻的研
究方面 ,国内外已有多个实验室通过农杆菌介导法成
功获得转 Fer 基因水稻 ,并检测到水稻籽粒中铁含量
均有显著提高。Goto 等[19 ] 为提高稻米中的铁含量 ,将
大豆铁蛋白基因转入水稻中 ,结果发现铁蛋白在水稻
中能稳定表达积累 ,同时其籽粒中铁的含量比对照植
株高 3 倍。Lucca 等[20 ]将菜豆的铁蛋白基因转入水稻
中 ,获得铁含量提高了 2 倍的转基因植株。Vasconcelos
等[21 ]将胚乳特异性启动子控制的大豆铁蛋白导入粳
稻中 , 检测糙米中铁含量为 7110mgΠkg , 锌含量为
5515mgΠkg ;精米与普通稻米相比 ,铁含量高 3 倍 ,锌含
量也显著高于普通稻米。我国的刘巧泉等[22 ] 将自行
克隆的菜豆铁蛋白 (Phaseolus limensis ferritin) 基因导入
粳稻品种武香粳 9 号中 ,显著提高了精米中铁的含量。
叶红霞等[23 ]对 105 份转豌豆铁蛋白基因 ( Fer) 水稻进
行自交纯化 ,选育出了 82 份独立转基因纯系 ,并从中
发掘到 2 份富铁转基因种质 ,铁含量比亲本分别提高
4182 和 3146 倍。吴平等[24 ]通过敲除 OsNAAT1 基因以
使其功能缺失 ,从而引起水稻微量元素吸收转运体表
达增加 ,微量元素吸收能力增强 ,该突变体在大田环境
中能明显增加对铁、锌等微量元素的吸收 ,从而增加植
株和种子中的铁、锌含量。此外 ,将来自酵母和拟南芥
的锌转运基因 ( ZIP1、ZIP2、ZIP3) 导入水稻 ,创造富锌
水稻 ,以及转基因富硒水稻目前还处于研究之中[25 ] 。
在维生素改良方面 ,随着对植物体内类胡萝卜素
(VA 的前体)和生育酚 (VE) 合成代谢途径的深入研究
及相关重要酶基因的克隆 ,采取转基因技术培育高 VA
和 VE 的作物新品种已成为可能。Burikhardt 等[26 ]利用
基因枪法将 1 个维生素原合成的关键酶 ———八氢番茄
红素合成酶导入水稻 ,在转基因水稻种子胚乳内发现
八氢番茄红素的积累。Ye 等[27 ] 和 Beyer 等[28 ] 将β2胡
萝卜素生物合成途径所需的黄水仙八氢番茄红素合成
酶 (psy) 、细菌八氢番茄红素脱氨酶 (crtI) 和番茄红素
β2环化酶 (lcy) 同时转入水稻中 ,获得富β2胡萝卜素的
转基因水稻金稻 1 号 ( Golden Rice) ,其籽粒中β2胡萝卜
素的含量显著提高。之后 Paine 等[29 ] 为确定 psy 基因
来源对转基因后代稻米中胡萝卜素含量的影响 ,又将
来自于玉米的八氢番茄红素合成酶 (psy) 、细菌八氢番
茄红素脱氨酶 (crtI) 转入水稻 ,获得了金稻 2 号 ,其籽
粒中的类胡萝卜素含量是金稻 1 号的 23 倍。
312 　提高微营养的生物有效性
提高稻米中微营养的绝对含量是改善微营养不良
的重要方面 ,但微营养的生物有效性同样不容忽视 ,生
物有效性是指其能被生物吸收利用的程度。目前 ,已
有一些通过增加铁、锌等微营养的生物有效性促进因
子 (如赖氨酸、半胧氨酸、甲硫氨酸) ,减少铁、锌生物有
效性抑制因子 (植酸、丹宁、多酚) ,从而提高其生物有
效性方面的研究 ,而培育低植酸作物是其中最主要的
研究内容。
近 10 年来 ,国内外先后通过诱变技术获得了低植
酸水稻突变体。美国Larson 等[30 ]利用60 Coγ射线处理
爪哇稻品种 Kaybonnet ,选育了低植酸突变体 lpal21 ,并
将其定位在 2L 上。浙江大学利用60 Coγ辐照或辐照
结合 NaN3 诱变处理 ,从协青早、明恢 86 和 R6547 及粳
稻秀水 110 等品种中获得一批低植酸突变体 ,研究表
明这些突变体种子中植酸磷减少了约 34 %～64 %[31 ] 。
其中 XQZ2HIPi1 中钙、铁、锌、镁等金属元素的含量较
其亲本协青早分别提高 3216 %、52 %、7113 % 和
4418 %。研究表明 ,低植酸水稻的培育不仅可以增加
多种元素的生物有效性 ,还可提高其绝对含量[32 ] 。
降低植酸含量的另一种方法是利用转基因导入外
源植酸酶基因 ,增加植酸酶活性水解植酸 ,从而提高微
营养的生物有效性。Lucca 等[34 ,35 ] 将铁蛋白质基因和
耐热植酸酶基因转入水稻中 ,同时促使富含半胧氨酸
的金属硫蛋白过量表达 ,发现半胧氨酸残基的含量提
高了约 7 倍 ,籽粒中植酸酶水平是原来的 130 倍 ,足以
完全降解模拟消化实验中的植酸 ,大幅提高稻米中微
量元素的摄入和吸收量。
313 　育种方式存在的局限性及解决方法
通过水稻育种改善人类微营养缺乏也有一定的局
限性 ,它是一个长期的过程 ,需要多种育种技术和大量
的资源设施 ,其局限性主要表现在两个方面 : (1) 微营
养含量分析需专门的仪器设备 ,用于连续多代和大规
模育种群体的分析 ,测定成本高 ; (2) 微营养含量受环
境影响很大 ,土壤因素潜在地限制了培育水稻植株从
土壤中吸收足够的微量元素。
为降低上述限制条件 ,可采用一系列的选择策略 ,
064 核　农　学　报 23 卷
包括在育种选择过程中 ,利用较易观测的品质性状与
微营养成分间的相关性 ,特别是利用各种相关性状开
展间接选择 ,Graham 等[36 ]研究发现籽粒芳香性和籽粒
富铁、富锌性状存在高度连锁关系 ,因此通过对芳香性
的选择 ,有望筛选出高铁和高锌的水稻新品种。随着
分子标记技术的研究深入 ,利用标记辅助选择有助于
更快、更准确地筛选育种新材料。目前已经获得一些
植物营养性状相关的分子标记 ,如抗盐害基因的分子
标记、磷高效基因的分子标记、铁高效吸收基因的分子
标记等[37 ] 。此外 ,针对土壤中一些限制水稻对微量元
素吸收的不利化学因素 ,如异常的 pH 值、有机物和湿
度低等 ,可根据土壤情况与水稻生长的需要 ,采取必要
的农艺措施 ,如在水稻生长过程中适时适量喷施微量
元素等 ,为水稻营造最佳的生长环境。
4 　结语
微营养缺乏已成为全球瞩目的问题 ,通过良种选
育和基因克隆等方法提高水稻的微营养含量和生物有
效性被认为是解决这个问题行之有效的方法。综上所
述 ,稻米微营养育种已经取得一定的成效 ,培育出了一
批微营养含量较高的水稻种质 ,但仍有一些问题值得
进一步思考 :目前对水稻微营养的改良主要集中在铁
和维生素 A 上 ,对于富集其他微营养水稻的研究还甚
少 ,应创造出一系列微营养含量丰富的水稻种质 ,以满
足不同地区对各种不同种类微营养的广泛需求 ;在改
良水稻微营养品质的同时 ,关注其农艺性状、品质性状
及其理化特性 ,培育出既有益于人类健康 ,又美味可口
的新型水稻 ;对于现有或筛选出的富微营养水稻其实
际营养价值和生物有效性 ,还需要进一步的验证。
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