全 文 ：文章编号 :100028551 (2006) 022154205
AM 真菌和施氮量对烟叶生长和部分矿质
元素含量的影响
贺学礼1 ,2 　王东雪1 　赵丽莉1
(11 河北大学生命科学学院 ,河北 保定　071002 ;21 西北农林科技大学生命科学学院 ,陕西 杨凌　712100)
摘 　要 :采用土培试验研究了不同施 N 水平下接种 AM 真菌摩西球囊霉 ( Glomus mosseae)对烤烟不同叶位
烟叶生长和部分矿质元素含量的影响。结果表明 ,接种 AM 真菌提高了烟草根系菌根侵染率 ,增加了烟
叶总干重 ,其中对下位烟叶效果明显。在低 N 水平下 ,接种 AM 真菌提高了烟叶中 N、K、Fe 含量 ,在下
位叶表现尤为显著。较高 N 水平下 ,提高了 P 含量 ,在 3 个叶位都有体现。Mg 含量随施 N 量增加而提
高 ,但处理与对照间差异不明显。施氮量为 0105～012gΠkg 土时 ,AM 真菌接种效果最佳。
关键词 :AM 真菌 ;施氮量 ;生长量 ;矿质元素 ;烟草
EFFECT OF AM FUNGI ON THE GROWTH AND ABSORPTION OF SOME
MINERAL ELEMENTS IN TOBACCO LEAF UNDER
DIFFERENT NITROGEN LEVELS
HE Xue2li1 ,2 　WANG Dong2xue1 　ZHAO Li2li1
(11 College of Life Science , Hebei University , Baoding , Hebei 　071002 ;
21Northwest Science and Technology University of Agriculture and Foresty , Yangling , Shaanxi 　712100)
Abstract :The effects of AM fungi ( Glomus mosseae) inoculation on the growth and absorption of some mineral elements in
tobacco leaf in pot culture under different N levels were investigated. Results showed that the mycorrhizal infection rate was
promoted by the inoculation , and total dry weight of tobacco leaf increased , especially the lower position leaf . Under low N
level , the inoculation raised N , K, Fe content in tobacco leaf , particularly in the lower leaf . Under higher N level , AM fungi
raised P content of leaf . The content of Mg was closely related to N level applied , however , the difference is not obvious.
Inoculation effect of AM fungi was the best under 0105～012gΠkg soil N application.
Key words :AM fungi ; N applied levels ; growth amount ; mineral elements ; tobacco
收稿日期 :2005205216
基金项目 :国家自然科学基金 (40471075)和陕西省烟草公司开发资助项目 (990046)
作者简介 :贺学礼 (19632) ,男 ,陕西蒲城人 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事植物与微生物共生关系及生态学研究。Email : xuelh1256 @yahoo. com. cn　　AM 真菌广泛分布于农田土壤中 ,能与绝大多数作物形成共生体系 ,扩大根系的吸收范围 ,增加作物对土壤矿质元素的吸收 ,从而促进作物生长发育[1 ,2 ] ,但AM 真菌的作用受生态条件影响很大 ,其中土壤 N 的有效性是重要的影响因子之一。烟草对菌根的依赖性很强 ,接种 AM 真菌不仅能够促进烟草对土壤矿质元素 (如 N、P、K等)的吸收 ,而且能提高其生物量和改善品质[3 ] 。本试验在土培条件下系统研究了施 N 量和接种 AM 真菌对不同叶位烟叶生长和化学元素的交互 作用 ,为阐明 AM 真菌促进烟草生长的作用机理及菌根化烟草生产提供依据。1 　材料与方法111 　材料供试土壤取自西北农林科技大学农一站的土壤耕作层 ,装盆前过 2mm 筛混匀 ,土壤含有机质 1215gΠkg ,全 P 01083 % ,速效 P 8132mgΠkg ,碱解 N 4816mgΠkg ,速
451　 核 农 学 报　2006 ,20 (2) :154～158Journal of Nuclear Agricultural Sciences
效 K 22319mgΠkg。
供试烤烟品种为 NC89 , 供试菌种为 Glomus
mosseae ( GM) ,接种剂为经三叶草扩大繁殖后获得的含
孢子、菌丝和侵染根段的根际土。
112 　方法
试验容器为 19cm ×14cm ×16cm 底部有孔的塑料
盆 ,每盆装土 315kg ,肥料与土壤混匀装盆。接种处理
每盆层施菌剂 25g ,对照处理每盆层施等量灭菌菌剂。
2000 年 5 月 5 日选长势一致、4 片真叶的烤烟壮苗 ,带
土移栽 ,每盆 2 株 ,成活后保留 1 株。烟草生长期间 ,
常规管理 ,不定期灭蚜、松土 ,于 10 月 10 日收获。
试验设 5 个施 N 水平 (N0 、N1 、N2 、N3 和 N4 ) ,用 N
量依次为 0、0105、011、012、014gΠkg 土 ,同一施 N 水平
设接种 ( GM) 和不接种 (CK) 2 个处理 ,重复 8 次。同
时 ,每盆每千克土加 012g P2O5 和 016g K2O ,试验盆随
机排列。
烟草成熟期后按叶位采收。下位叶和中位叶视叶
片成熟情况逐片采收 ,上位叶则一次性采收 ,按采收先
后 ,分 3 次烘制成干样。分别测定烟叶中 N、P、K、Fe、
Mg 和茎、根中的 N 含量。
113 　测定方法
菌根侵染率采用 Pillips & Hayman[4 ] 法测定 ;烟叶
干重用称重法测定 ;总 N 用凯氏定氮法测定 ;全 P 采
用钼锑抗比色法测定 ; K、Fe、Mg 采用原子光谱吸收法
测定[5 ] 。土壤有机质用重铬酸钾硫酸外加热法测定 ;
碱解 N 含量用碱解扩散法测定 ; 土壤全 P 含量用
NaHCO3 浸提 - 钼锑抗比色法测定 ;土壤速效 P 含量用
Olsen 法测定 ;土壤速效 K用原子光谱吸收法测定[6 ] 。
试验数据用 SAS 812 软件 (SAS 软件研究所) 进行
分析。
2 　结果与分析
211 　AM 真菌和施 N量对烟草生长量的影响
烟草收获时测定 AM 真菌侵染率 ,不接种处理菌
根侵染率最大为 1415 % ,最小为 315 %。接种后显著
提高了菌根真菌的侵染率。施 N 量对菌根侵染率有
显著影响 , 以不施 N 接种株的侵染率最高 , 达到
7010 % ,随施 N 量的增加 ,侵染率下降 (表 1) 。
同一施 N 水平下 ,接种 AM 真菌提高了烟叶总干
重。在 N0～N4 水平上 ,接种株分别比相应对照株提高
了 25117 %、11113 %、27184 %、12173 %和 10198 %。接
种株烟叶总干重在 N2 水平有最大值 ,而对照株在 N3
水平时达到最大值 ,而后下降。可见 ,在氮素水平较低
时接种效应明显。从不同叶位看 ,接种 AM 真菌对下
位叶影响最大。在 5 个施 N 水平上 ,接种株下位叶干
重均高于未接种株 ,且在 N2～N4 水平差异显著 ;达 N3
水平时 ,中位烟叶干重小于未接种株 ;N4 水平时 ,上位
烟叶干重小于未接种株。未接种株 (除 N1 水平外) 根
干重高于接种株 ,但差异不明显 ;接种AM 真菌仅在N4
水平显著提高了烟株的茎干重 (表 1) 。
表 1 　AM真菌和施 N 量对烤烟生长量的影响
Table 1 　Effects of AM fungi and N applied levels on the dry weight of tobacco
施 N 量
N applied amount
(gΠkg soil) 处理treatment 侵染率infection ( %) 叶干重 dry wt . of leaf (gΠplant)下位叶lower leaf 中位叶middle leaf 上位叶upper leaf 叶总重total wt . 根干重root dry wt .(gΠplant) 茎干重stem dry wt .(gΠplant)
0 (N0) GM 7010a 17166a 15156a 7106a 40128 4176a 11167a
CK 1210b 15144a 10104b 6170a 32118 3139a 13161a
0105 (N1) GM 5810a 18182a 17100a 8112a 43194 4184a 13190a
CK 1410b 18119a 14134a 7101a 39154 5107a 13126a
011 (N2) GM 4410a 27148a 16110a 13131a 56189 5146a 12172b
CK 1415b 22121b 14103a 9126b 44150 4140a 16142a
012 (N3) GM 4210a 31190a 12187a 8179a 53156 5190a 17114a
CK 810b 22193b 15186a 8172a 47151 5143a 17188a
014 (N4) GM 3810a 28151a 14192a 7119a 50162 7187a 19107a
CK 315b 20135b 16156a 8170a 45161 7117a 14186b
注 :同列不同小写字母表示在 5 %水平差异显著 ; GM表示接种 ,CK表示不接种。下表同。
Note :Different small letters in the same column show significant difference at 5 % ; GM mean inoculation ; CK means non2inoculation. The same as following tables.
212 　AM 真菌和施 N量对烤烟体内 N分布的影响
测定结果表明 (表 2) ,未接种株总 N 量随施 N 量
增加而升高 ,且在不同叶位及根茎中均呈现相同趋势。
接种株总 N 量有先增后降的趋势 ,同种情况在不同叶
551　1 期 AM真菌和施氮量对烟叶生长和部分矿质元素含量的影响
位和根中也有体现 ,且都在 N3 水平达最大值 ,而后下
降。说明超过 N3 的氮素水平是菌根共生体无法忍受
的 ,开始对宿主产生负效应。AM 真菌和施 N 量对烤
烟含氮量的影响有明显交互作用 ,并且 AM 真菌和施
N 量之间存在最佳组合关系 ,即在施N 量为 012gΠkg 土
时接种效果最佳。
表 2 　AM真菌和施 N 量对烤烟不同部位 N 含量的影响
Table 2 　Effects of AM fungi and N applied levels on N content in different part of tobacco ( %)
施 N 量
N applied amount (gΠkg soil) 处理treatment 下位叶lower leaf 中位叶middle leaf 上位叶upper leaf 茎stem 根root 总 Ntotal N
0 (N0) GM 01256a 01212a 01246a 01222a 01172a 11108
CK 01256a 01164b 01188a 01228a 01100b 01936
0105 (N1) GM 01310a 01234a 01276a 01254a 01174a 11248
CK 01262a 01174b 01238a 01260a 01116a 11050
011 (N2) GM 01342a 01272a 01368a 01308a 01180a 11470
CK 01296a 01292a 01228b 01276a 01158a 11250
012 (N3) GM 01358a 01342a 01418a 01334a 01272a 11724
CK 01310a 01316a 01248b 01350a 01190b 11414
014 (N4) GM 01254b 01328b 01242a 01362a 01224a 11410
CK 01354a 01386a 01284a 01374a 01260a 11652
　　接种对不同叶位烟叶含 N 量的作用不同 (表 2) 。
在较低 N 水平下 ,中位烟叶 N 含量低于上、下位烟叶 ,
当施 N 量升高时 ,中位烟叶含 N 量增加 ,最终超过其
它叶位。接种株与未接种株茎部含 N 量随施 N 量增
加而提高 ,但无显著差异。根部含 N 量始终最小 ,但
接种 AM 真菌后 ,根部 N 含量与茎部的差距变小。N0
～N3 水平 ,接种株比未接种株根部含 N 量分别提高了
72 %、50 %、1319 %和 43116 %。
213 　AM 真菌和施 N 量对烤烟不同叶位烟叶 P、K、
Mg、Fe 含量的影响
AM真菌和施 N 量对烟叶化学元素含量和分布有
明显影响 ,但二者组合对 3 个叶位和总烟叶中 P、K、
Mg、Fe 含量的作用效果因施 N 水平不同而异。
从表 3 可看出 ,不论是否接种 ,烟叶最大总 P 含量
总是出现在不施 N 处理。接种株烟叶总 P 含量除 N1
水平外 ,均大于未接种株。在不施 N 和低 N(N1 )水平 ,
最高 P 含量总是出现在上位叶 ,AM 真菌对不同叶位 P
含量影响不大 ;较高 N 水平 (N2～N4 )时 ,接种 AM 真菌
对不同叶位 P 含量有明显提高 ,这种作用在上、中、下
位烟叶中都有体现。
与未接种处理相比 ,接种处理的烟叶总 K量在 N1
水平时达最大值 ,而未接种处理的烟叶总 K量在 N3
水平才达最大值。AM 真菌和施 N 量对下位烟叶 K含
量交互作用显著 ,N02N2 水平时 ,接种 AM 真菌提高了
下位烟叶 K含量 ,后随施 N 量增加 K含量下降 ;接种
AM 真菌对中位烟叶 K含量影响不大 ;只有在 N1 水平
时才提高了上位烟叶 K含量。
表 3 　AM真菌和施 N 量对烤烟不同叶位烟叶 P、K含量的影响
Table 3 　Effects of AM fungi and N applied levels on the P、K content of tobacco leaves ( %)
施 N 量
N applied amount
(gΠkg soil) 处理treatment P K下位叶lower leaf 中位叶middle leaf 上位叶upper leaf 总 Ptotal P 下位叶lower leaf 中位叶middle leaf 上位叶upper leaf 总 Ktotal K
0 (N0) GM 01161a 01060a 01186a 01407 11151a 01658a 01544a 21353
CK 01167a 01082a 01202a 01450 01913b 01641a 01545a 21099
0105 (N1) GM 01041a 01048b 01189a 01278 01870a 01722a 01765a 21357
CK 01016a 01181a 01224a 01420 01690b 01724a 01437b 11851
011 (N2) GM 01157a 01163a 01064a 01384 01881a 01662a 01569b 21112
CK 01008b 01025b 01009a 01042 01766b 01814a 01814a 21394
012 (N3) GM 01161a 01052a 01113a 01326 01690b 01620a 01620a 11930
CK 01010b 01027a 01033b 01070 01812a 01929a 01757a 21498
014 (N4) GM 01036a 01174a 01039 01249 01447b 01622a 01520b 11589
CK 01021a 01030b 22 01051 01719a 01499a 01890a 21353
651 核　农　学　报 20 卷
　　在 N0～N2 水平下 ,接种株烟叶总 Fe 含量均高于
同一 N 水平下的未接种株。当施 N 量增加时 ,烟叶总
Fe 含量下降 ,与对照无明显差异。接种株下位烟叶 Fe
含量分别比相应对照增加了 93133 %和 233133 % ,而对
中、上位烟叶总 Fe 含量影响不大。
无论是否接种 ,3 个叶位中 ,下位烟叶 Mg 含量最
大 ,几乎是中、上位烟叶的 2 倍。接种处理 ,总 Mg 含
量随施 N 量增加而提高。在 N0 ～N3 水平 ,接种株下
位烟叶 Mg 含量均高于同一 N 水平下的未接种株 ,超
过N3 水平 ,接种株Mg 含量反而下降 ;除N3 水平外 ,接
种 AM 真菌降低了中位烟叶 Mg 含量 ,但差异不明显 ;
上位叶中 ,除 N2 水平外 ,接种株烟叶 Mg 含量均高于
同一 N 水平下的未接种株 ,N0 、N1 、N3 、N4 水平下接种
株分别比相应的未接种株提高了 120 %、11179 %、
4176 %和 26147 %。说明接种 AM 真菌能够提高烟叶
Mg 含量 (表 4) 。
表 4 　AM真菌和施 N 量对烤烟不同叶位 Fe、Mg 含量的影响
Table 4 　Effects of AM fungi and N applied levels on the Fe、Mg content of tobacco leaves ( %)
施 N 量
N applied amount
处理
treatment
Fe Mg
下位叶
lower leaf
中位叶
middle leaf
上位叶
upper leaf
总 Fe
total Fe
下位叶
lower leaf
中位叶
middle leaf
上位叶
upper leaf
总 Mg
total Mg
N0 GM 01029a 01015a 01011a 01054 01469a 01187a 01220a 01876
CK 01015b 01017a 01014a 01046 01465a 01212a 01100a 01887
N1 GM 01030a 01015a 01014a 01058 01467a 01239a 01237a 01943
CK 01009b 01014a 01012a 01036 01213b 01278a 01212a 01713
N2 GM 01016a 01009a 01017a 01043 01475a 01242a 01236b 01953
CK 01016a 01010a 01015a 01040 01445a 01249a 01425a 11119
N3 GM 01010b 01018a 01013a 01040 01509a 01273a 01220a 11002
CK 01022a 01012a 01011a 01044 01410b 01271a 01210a 01891
N4 GM 01015a 01012a 01010a 01036 01432b 01236a 01344a 11012
CK 01014a 01012a 01010a 01035 01480a 01282a 01272b 11034
3 　讨论
AM真菌侵染植物根系后 ,根外菌丝能够扩展到
根表面几厘米之外 ,扩大了根系吸收范围 ,促进植物生
长[7～9 ] 。相对磷而言 ,AM 真菌对氮素影响的研究较
少。Azcón 发现 AM 真菌提高植物获得 N 的能力 ,是由
于宿主植物 P 素营养的改善和菌根化植物更能利用土
壤中难以利用的氮肥双重效应的结果[10 ,11 ] 。Kaldorf 等
发现接种 AM 真菌后 ,植物体内的谷氨酰胺合成酶、硝
酸还原酶等的酶活明显提高 ,在逆境下仍能有效吸收
土壤中的 N 素[12～14 ] 。AM 真菌对植物氮素营养的作用
有正效应 ,负效应 ,或根本没有作用[15～17 ] 。Hetrick 等
报道 ,当氮为限制因子时 ,施用氮肥能够增加菌根植物
的生物量[16 ] ;同时 ,接种AM 真菌能够减少氮肥的施用
量[18 ] 。
土壤中有效 N 含量的高低与菌根的形成和发展
密切相关。土壤土著 AM 真菌对烟草根系有不同程度
的侵染 ,接种 AM 真菌显著提高了各施 N 水平下菌根
侵染率。一般情况下 ,接种 AM 真菌对植物生长的促
进作用只在一定施 N 量下存在 ,当施 N 量过大时 ,侵
染率反而下降 ,易受 AM 真菌侵染的植物对施 N 量更
敏感[19 ] 。本试验中 ,接种但不施 N 的处理侵染率最
高 ,说明施 N 水平达 0105gΠkg 土时 ,AM 真菌的生长发
育已经受到抑制。
K是烤烟中重要的化学元素 ,它不仅能够活化烤
烟的光合酶 ,提高烤烟抗逆性 ;而且对改善烟叶品质尤
为重要 ,并能缓解土壤氮肥水平过高对烟叶品质的不
良影响[20 ] 。本试验结果表明 ,在施 N 量为 0105gΠkg 土
时 ,接种处理的烟叶总 K量达最大值 ,当超过 0105gΠkg
土时 ,接种 AM 真菌则有抑制烟叶 K素累积的作用 ;而
未接种处理的烟叶总 K 量在 012gΠkg 土时才达最大
值。说明施 N 水平对 AM 真菌接种效应及烤烟烟叶 K
素累积均有重要的调控作用。
许多研究表明 ,AM 真菌可以促进宿主植物对土
壤 N、P、K、Mg、Fe 等矿质元素的吸收 ,本试验也得到类
似的结果 ,但各种矿质元素在各叶位的分配比例及累
积量因 AM 真菌与氮肥的不同组合而有差异。总体而
言 ,施 N 量为 0105～012gΠkg 土时 ,AM 真菌接种效果
最佳。
AM真菌不仅能够增加宿主植物光合速率 ,提高
宿主抗逆性 ,而且能够减少移栽伤害 ,促进植物生长 ,
增加作物经济产量和效益[21 ] 。本试验结果表明 ,在所
有施 N 水平上 ,接种 AM 真菌均提高了烟叶干重 ,特别
751　1 期 AM真菌和施氮量对烟叶生长和部分矿质元素含量的影响
是提高了下位烟叶干重 ,这与前人结果一致[22 ] 。同时
表明 ,AM 真菌与氮肥对烤烟 N 素累积与分配有一定
影响。随施 N 量增加 ,未接种株叶总重和总 N 量增
加 ;接种 AM 真菌后 ,叶总重和总 N 量在施 N 量为
012gΠkg 土时达到最大值后开始下降。这是因为 AM
真菌使烟草吸收了额外的通常是非菌根植物不可利用
的氮肥 ,故较早的出现了报酬递减规律 ,随施 N 量增
加到一定程度 ,烟叶产量开始下降。
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