全 文 :文章编号 :100028551 (2004) 062443205
核技术在观赏植物诱变育种上的应用
王 丹 任少雄 苏 军 李卫锋 王 熙
(西南科技大学生命科学与工程学院 ,四川 绵阳 621002)
摘 要 :本文介绍了对观赏植物核技术诱变育种状况 ,包括诱变的手段、种类、处理材料及辐照
剂量和辐照机理进行了总结分析 ,并指出了观赏植物核技术诱变育种存在问题及发展方向。
关键词 :核技术 ;观赏植物 ;诱变育种
APPLICATION OF NUCLEAR TECHNOLOGY IN RADIATION
BREEDING OF ORNAMENTAL PLANTS
WANG Dan REN Shao2xiong SU Jun LI Wei2feng WANG Xi
( Life Science and Engineering College , Southwest University of Science and Technology , Mianyang , Sichuan , 621002)
Abstract :Radiation breeding of ornamental plants , including inducing mutation methods ,souts of material ,dosage
and mechanism of irradiation is summed. The problems and direction in radiation breeding of ornamental plants are
also discussed.
Key words :nuclear technology ; ornamental plant ; mutation breeding
收稿日期 :2003203224
基金项目 :中国工程物理研究院横向合作研究课题 (项目编号 200305)
作者简介 :王丹 (1962~) ,女 ,重庆涪陵人 ,教授 ,研究方向为园艺植物遗传育种。
核技术农业应用在我国始于上世纪 50 年代 ,经历时间虽然不长 ,但在理论研究和生产实践中已取
得了一批的成果和较好的经济效益。近年来人们迫切需要更多的观赏期长、色彩丰富、花型、株型美观、
瓶插寿命长、抗性强的观赏植物新品种。利用辐射诱变 ,培育出符合人们需要的新品种 ,已成为当前观
赏植物育种的一个重要手段。
1 核技术诱变育种在观赏植物上的应用及特点
111 应用核技术诱变育种的观赏植物种类
有关观赏植物应用核技术诱变育种的情况概括于表 1。从表 1 可见 ,20 世纪 80 年代以来激光、离
子束也用于观赏植物品种培育 ,但60 Coγ射线仍然是最常用的辐射诱变源。
据报道 ,采用核技术已在全世界营养繁殖植物中育出 465 个突变品种 ,其中大多数是花卉植物 ,包
括菊花、大丽花、杜鹃花、秋海棠、石竹、月季等花卉种类[1 ] 。
辐照处理材料 ,包括球茎、鳞茎、插条、种子、丛芽、原球茎、植株、盆栽苗等 ,经组织培养产生的愈伤
组织、胚状体、组培苗也可用于辐射处理育种。我国通过核技术进行观赏植物诱变育种已育出许多新品
种。菊花诱变育种在所有观赏植物中首屈一指。如四川省原子核应用研究所利用诱变与杂交育种相结
合 ,选育出从 4 月到 10 月开花的早花菊花 20 多个品种[3 ] ; 河南农业大学采用60 Coγ射线辐射与组培相
结合育成金光四射等 14 个菊花新品种[4 ] ;南京农业大学利用菊花叶柄组培产生单细胞植株 ,用60 Coγ射
线对切花菊进行单细胞辐射突诱变育种 ,选育出 11 个新品种[5 ] ;仲恺农业技术学院利用60 Coγ射线辐射
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表 1 观赏植物辐射诱变育种状况
种类 (品种) 处理材料 辐射源 育成品种 参考文献
菊花1 营养器官 60Coγ射线 每年 9~15 个芽变新品种
菊花 金光四射等 6 个新品种 [35 ]
菊花 (150 个品种) 植株、愈伤组织、枝条、根芽 60Coγ射线 14 个新品种 [23 ]
菊花 霞光等 14 个新品种 [4 ]
菊花 盆菊植株 60Coγ射线 新品种 13 个 ,突变率达 30 %以上 [26 ]
菊花 (秋粉白、秋粉黄、秋粉紫) 组培苗 电子束 花色、花朵数、开花期变异 [7 ]
菊花 菊花组织经辐射处理后再进行离
体培养
60Coγ射线 花色、花型、瓣形单一变异或复合变
异
[24 ]
菊花 60Coγ射线 8 个冬菊新品种 [6 ]
菊花品种 (牡丹红) 叶柄组培的单细胞植株 60Coγ射线 11 个切花菊新品种 [5 ]
菊花
菊花 (粉红) 插条 60Coγ射线 枝、叶、花 4 个优变系 [6 ]
生根插条 60Coγ射线 3 个花色突变体 [45 ]
菊花 (上海黄、上海白) 叶柄为外植体 ,试管内辐照 60Coγ射线 11 个新品种 (诱变率 5 %) [3]
菊花 (粉红) 未成熟带梗花蕾 60Coγ射线 46 个花色变异株 [1 ]
百日菊 (橙粉) 60Coγ射线 出现洋红、黄、红、红底白点等花色
突变体
[46 ]
百日菊 (绯红色) 种子 60Coγ射线 株高、分枝数、花朵数、花朵直径、花
瓣数明显增加 ,出现 2 种花的结构
变异和 4 种色泽变异
[46 ]
月季 (萨曼沙) 60Coγ射线 1 个新品种霞辉 [38 ]
杜鹃 (50 个品种) 插条 软 X射线 31 %植株产生嵌合体变异 [1 ]
梅花 (送春) 夏枝 60Coγ射线 1 个节间缩短、叶片披针形的突变体 [10 ]
美人蕉 [10 ]
春兰 原球茎 紫外线 植株变矮 ,叶片增宽增厚 [12 ]
兰花 原球茎 60Coγ射线 获得 8 个叶绿素突变体 [49 ]
水仙 浓香型矮化水仙 [25 ]
兰州百合 鳞片 60Coγ射线 器官肥大 [27 ]
亚洲百合 磷茎 60Coγ射线 花粉母细胞染色体畸变和花粉败育 [11 ]
绿帝王 丛芽、假植苗 60Coγ射线 叶片黄化、花叶及叶缘黄化 [14 ]
花叶芋 胚状体 60Coγ射线 叶片黄化、花叶及叶缘黄化 [14 ]
唐昌蒲 (唐黄、唐红、唐白) 开花球 电子束 4 个优变系 ,变异率 817 %~3018 % [13 ]
球茎 60Coγ射线 M1 代出现的变异性状在以后各世代
(至 M8 代)中逐渐消失
[49 ]
豆瓣绿 愈伤组织 60Coγ射线 花叶 [27 ]
非洲菊 愈伤组织 60Coγ射线 生长量、叶绿素含量变异
香石竹 分生组织 X射线 花色、花数、花期、株高变异
莲花 (湘白) 2 种子 60Coγ射线 育成“点额妆”新品种
莲花 (湘白莲 06) 3 种子 60Coγ射线 育成“丹顶玉阁”新品种
狗牙根 (草坪植物) 60Coγ射线 诱导出精细质地突变体 [45 ]
假俭草 (草坪植物个选系) 种子 60Coγ射线 7 %植株矮化 ,数个株系抗寒性超过
对照
[45 ]
扁穗钝叶草 (草坪植物) 匍匐茎 127Ceγ射线 50 %材料生长速度降低 ,出现匍匐
茎色泽为绿色的变异体
[46 ]
草地早熟禾 种子 热中子 突变率提高 311 倍 [18 ]
注 :1、2、3 分别为美国鲍尔花卉公司 ;武汉东湖风景区 (1981)和湖南省农科院蔬菜研究所 (1986)未发表材料。
选育得出菊花 4 个诱变系[6 ] ; 烟台市农科院应用电子束辐射菊花组培苗诱变 ,获得花色、花型、花瓣变
异的后代 ,且能稳定遗传[7 ] 。中国农业科学院、江苏农业科学院等单位先后用辐射方法培育出近 40 个
月季新品种。此外国内研究单位对水仙[8 ] 、梅花[9 ] 、美人蕉[10 ] 、百合[11 ] 、兰花[12 ] 、唐昌蒲[13 ] 、非洲菊[14 ] 、
香石竹[14 ] 、豆瓣绿[14 ] 、绿帝王[15 ] 、花叶芋[15 ] 、瓜叶菊、莲花等花卉及观赏植物也进行了辐射诱变育种的
研究。如彭镇华首次用辐射诱变育种培育出浓香型水仙[8 ] ; 烟台市农科院应用电子束辐照唐昌蒲获得
4 个性状稳定的优变系[13 ] ;中国农业科学院培育成 5 个瓜叶菊雄性不育系 (蓝色花和玫瑰红花) ,并配
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制了优势杂交种 ;上海农科院育成观赏性好、抗病性强的小苍兰新品种[16 ] 。总之我国观赏植物辐射诱变
育种主要在花卉上进行 ,特别是菊花。此外也在杂交狗牙根、扁穗钝叶草、假俭草、草地早熟禾、狗牙
根、高羊茅等草坪草育种中得到应用[17 ] 。
112 观赏植物辐射诱变的适宜剂量
核技术辐射诱变育种成败的关键是采取适当的辐射剂量 ,达到既有较高的变异率和较宽的变异谱 ,
又不致过分损伤植株。一般采用半致死剂量或临界剂量。半致死剂量指辐射后指植株成活率为 50 %的
剂量 ;临界剂量指辐射后植株成活率为 40 %的剂量。部分观赏植物辐射诱变适宜剂量见表 2。
从表 2 可见 ,不同繁殖器官诱变的适宜剂量 ,一般是干种子最高 ,休眠球茎、胚状体、插条等其次 ,
芽、叶最低。
表 2 部分观赏植物辐射诱变参考剂量
种类 处理材料 诱变源 剂量范围 ( Gy) 剂量率 ( GyΠmin) 参考文献
菊花 脚芽 γ射线、X射线 10~40 1 [23]
插条 γ射线 15~35 1146 [6 ]
发根插条 γ射线 10~30 1~2 [6 ]
组培苗 电子束 30~50 1~2 [7 ]
盆菊 γ射线 40~50 1~2 [26]
发根插条 中子 6 ×1012~12 ×1012中子Πcm2 [7 ]
水仙 鳞茎 γ射线 50~300 1~5 [24]
芽、叶 γ射线 5~30 1~5
梅花 枝条 γ射线 10~30 01273 [24]
唐昌蒲 休眠球茎 γ射线 50~200 5 [17]
鳞茎 γ射线 500~570 5 [24]
种球 γ射线 60 [49]
种球 电子束 60~80 1~2 [13]
开花球 γ射线 715~018
绿帝王、花叶芋 胚状体 γ射线 30~40 0149 [14]
春兰 原球茎 紫外光 波长 254nm ,功率 10W ,距离 15cm [12]
墨兰 根状茎 γ射线 < 80 [16]
蝴蝶兰 原球茎 γ射线 150 [16]
石竹 发根插条 γ射线 40~60 [15 ,17 ]
美人蕉 根状茎 γ射线 10~30 [15 ,17 ]
风信子 休眠鳞茎 γ射线 20~50 [17]
百合 鳞茎 γ射线 2~3 015 [24]
鸢尾 新收获鳞茎 γ射线 10 [17]
郁金香 休眠鳞茎 X、γ射线 20~50 [15]
仙客来 鳞茎 γ射线 100 [17]
绣线菊 干种子 γ射线 300 [17]
百日菊 种子 γ射线 75 [50]
杜鹃 发根嫩插条 X、γ射线 10~30 [15 ,17 ]
大丽花 新收获的块根 X、γ射线 20~30 [15 ,17 ]
波斯菊 发根插条 γ射线 20~30 [17]
翠菊 干种子 中子 5 ×1011~5 ×1012
枝条 中子 1 ×1010~5 ×1011
蔷薇 夏芽 X、γ射线 20~40 [15]
假捡草 种子 γ射线 400 [50]
杂交狗牙根 种子 γ射线 40~80 [50]
牡丹 种子 γ射线 40 [16]
月季 生长状态的植
株、枝芽
γ射线 20~30 [16]
修眠状态的植
株、枝芽
γ射线 30~40
沙藏种子 γ射线 40~50
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2 观赏植物核技术诱变育种存在问题及展望
我国虽然在观赏植物核技术诱变育种上取得了一定成绩 ,但整个研究发展水平仍然滞后于农作物
诱变育种。主要表现在如下几方面 :
(1) 对辐照后观赏植物生物学效应研究侧重于研究照射后植物的发芽率、成活率、生长量、目标性
状变异情况等 ,或探索适宜的照射剂量及辐射敏感性 ,而深入探讨辐照后植物形态解剖、生理生化、分
子水平变化以及对损伤生理、诱变机理等研究不够。林芬等用紫外光照射春兰原球茎后进行了原球茎
超微结构变化的研究[12 ] ;Jackson 等对百合、矮牵牛花粉辐照后 DNA 单链断裂方式、修复体系等分子机
理进行了研究[19 ] ; 陆长旬等以60 Coγ射线辐照亚洲百合鳞茎对当代植株花粉母细胞减数分裂和花粉育
性进行了镜检分析 ,发现其染色体数目和结构发生了变异[11 ] 。
(2)利用核技术诱变育种的观赏植物种类有限 ,主要集中在菊花、月季、梅花、水仙等中国名花及部
分草坪植物 ,对多数草花、观叶植物等种类尚未开展诱变育种研究工作。
(3)目前国内观赏植物育种应用的辐射诱变源仍然以60 Coγ射线为主 ,电子束、中子、紫外光应用较
少。而对新的诱变手段 ,如低能重离子注入、激光等在观赏植物上应用尚未见报道。而我国激光诱变育
种从 1972 年四川大学生物系率先进行油菜育种研究开始 ,之后相继育成油菜、番茄、黄瓜、菜豆、蚕豆等
新品种[20 ] 。80 年代中期中国科学院等离子体物理研究所率先开展了离子注入生物学研究 ,目前离子注
入已成功地应用于水稻、棉花、小麦、大豆、番茄、微生物、家蚕等遗传改良 , 并在植物转基因及远缘杂交
上得到应用[21 ,22 ] 。国外也有利用碳离子注入及电子束处理对烟草根尖细胞染色体畸变情况的研究[23 ] 。
(4) 诱变育种与其它育种方法结合模式单一。目前观赏植物辐射诱变育种主要开展了与组织培养
方法相结合的复合育种方法 ,郭安熙提出了菊花无性繁殖的辐射诱变与组织培养复合育种技术路线 ,应
用组培方法对枝间嵌合变异和花瓣嵌合变异进行分离纯化 ,并以叶片经组培诱导愈伤组织直接对愈伤
组织进行辐照诱变[23 ] ;吴楚斌等也以花叶芋的胚状体在培养基中进行60 Coγ射线处理[14 ] ;林祖军等以
电子束辐照菊花组培苗进行诱变育种研究[7 ] ;林芬等以春兰种子和茎尖为外植体进行组织培养 , 形成
原球茎后用紫外光进行人工诱变[12 ] 。而在农作物上应用较多的“辐射诱变 + 杂交选育”、“辐射诱变 +
远缘杂交”、“辐射诱变 + 杂种优势利用”等组合育种技术在观赏植物上应用较少见。
针对观赏植物诱变育种存在问题 ,笔者认为应继续发挥诱变育种的创新优势 ,并与现代育种新技术
相结合 ,广泛深入地开展研究 ,使其在以下几方面具有更广阔的发展前景 :
(1) 进一步深入研究观赏植物诱变育种的生物学效应 ,加强细胞水平、分子水平的研究 ,深入探讨
诱变育种机理 ,进一步提高诱变效率 ,扩大变异谱 ,提高诱变育种效率 , 特别要重视和加强极有希望成
为定向诱变育种技术的低能重离子注入技术在观赏植物上的应用研究 ,提高观赏植物诱变育种整体水
平。
(2) 辐射诱变育种技术进一步应用到各类观赏植物诱变育种上 ,扩大其应用范围 ,要特别重视辐射
诱变技术在观叶植物和草本花卉上的应用 ,创造更多观叶、观花植物类型。
(3) 继续开展以诱变为核心 ,与现代育种技术 ,包括与现代生物技术、航天育种、杂交育种、远缘杂
交育种、杂种优势利用等多种方法相结合的复合育种技术应用研究。
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