全 文 ：文章编号 :100028551 (2006) 012040204
陆地型长绒棉新种质主要经济性状基因效应分析
高国强　吕铁信　刘孝永　吴德芳　朱斗北
(山东省农业科学院原子能农业应用研究所 ,济南　250100)
摘 　要 :陆地型长绒棉亲本 98301 与高产亲本石远 321 杂交 ,P1 、P2 、F1 、F2 、B1 和 B2 6 个世代的纤维长度
(215 %跨距) 、纤维强度 (束纤维拉力) 、麦克隆值、单株籽棉产量、单株皮棉产量、衣分率、单株铃数、单铃
重、籽指和青铃率 10 个性状平均数按 Mather 和 Jinks(1982) 法进行联合尺度检测 ,随后根据 6 参数模型
估算 m、[ d ]、[ h ]、[ i ]、[ j ]、[ l ]6 种基因效应值 ,并删除显著性最小一值进行 5 参数估算 ,作符合性测验。
结果表明 ,除纤维长度无自由度进行检验外 ,其余 9 个性状均符合“加性2显性2互作效应模式”,其中麦
克隆值和籽指用较简单的“加性2显性模式”已能充分地描述其遗传性。3 个纤维品质性状中 , [ d ]和 [ h ]
均达极显著或显著水平。纤维长度的 3 种交互作用均极显著或显著 ,纤维强度的交互作用中只有 [ i ]极
显著 ,麦克隆值的[ j ]显著。在杂种优势理论值估算结果中 ,只有单铃重和籽指存在正向超高亲优势。
据[ l ]与[ h ]值作用方向推断重复作用类型在交互作用方式中占主导。
关键词 :棉花 ;经济性状 ;遗传 ;基因效应
ANALYSIS OF GENE EFFECT CONTROLLING MAIN ECONOMICAL CHARACTERS
OF NEW GERMPLASM IN G. hirsutum L.
GAO Guo2qiang 　LU Tie2xin 　LIU Xiao2yong 　WU De2fang 　ZHU Dou2bei
( Institute for Application of Atomic Energy , Shandong Academy of Agricultural Sciences , Jinan 250100)
Abstract :By the joint scaling tests of Mather and Jinks(1982) , parents and progenies (P1 , P2 , F1 , F2 , B1 , B2 ) from 98301
(P1 , a fine fibre upland cotton line) ×Shiyuan321 ( P2 ,a high yield cotton variety) , totally 6 materials were calculated for
tests of conformity with the additive2dominance model on fibre length , fibre strength , micron , production yield ,ginned cotton ,
gin rate , bolls per plant , boll weight , weight of 1002seeds and in2mature boll rate. In case non2allelic interaction occurred ,
m , [ d ] , [ h ] , [ i ] , [ j ] and [ l ] were estimated by the 6 parameter model . Then , a five parameter model allowing for digenic
interactions has been fitted and its adequacy tested by x2 (1) , omitting the no significant parameter. In the results , the
additive2dominance and digenic interaction model was adequate for all the characters , except the fibre length without freedom
for the test . But , the joint scaling tests showed good adequacies of the additive2dominance model for the micron and weight of
1002seeds. The [ d ] and [ h ] of the three fibre quality characters were significant . The [ i ] , [ j ] and [ l ] of the fibre length ,
[i ] of the fibre strength and [ j ] of the micron were significant , in the interaction parameters. The estimations of expected
heteroses indicated positive heteroses up better parents on the boll weight and 1002seed weight . According as most of the [ h ]
and [ l ] had opposite signs , the predominant type of the interaction was referred to duplicate types.
Key words :cotton ( G. hirsutum L. ) ; economical character ; genetics ; gene effect
收稿日期 :2005202204
作者简介 :高国强 (19602) ,男 ,北京人 ,研究员 ,从事棉花辐射育种。Email :yznshengwu @saas. ac. cn　　棉花主要经济性状为多基因控制的数量性状 ,其遗传规律研究对棉花育种有十分重要的指导意义 ,因此国内外无论针对产量性状还是纤维品质性状均有很 多的相关报导[1～5 ] ,其中大部分集中于陆地棉品种的遗传分析。虽然在许多方面的研究结论逐渐达成共识 ,但不少作者注意到 :因所用试验材料的差异往往会
04　 核 农 学 报　2006 ,20 (1) :40～43Journal of Nuclear Agricultural Sciences
导致研究结果的不同[3 ,4 ,6 ] 。关于核辐射与远缘杂交相
结合选育的陆地型长绒棉新种质主要经济性状的配合
力、遗传力以及 Hayman 图解法遗传模式分析研究报告
已先后发表[7～9 ] ,本文利用平均数分解法统计分析陆
地型长绒棉种质同高产陆地棉亲本杂交后代主要经济
性状表现 ,计算各种基因效应估算值并进一步探讨遗
传控制模式。
1 　材料与方法
陆地型长绒棉亲本 98301 (P1 )与高产亲本石远 321
( P2 )杂交 ,本组合 F1 自交产生 F2 代 ,同时 F1 植株分别
同父本和母本回交得到 B1 代和 B2 代。P1 、P2 、F1 、F2 、
B1 和 B2 6 个世代 (即亲本和后代的 6 份材料) 均在济
南气候条件下种植 ,行距 0187m ,株距 0133m ,随机区
组 ,3 次重复。枯霜前按株收获 ,测定单株籽棉产量、
单株皮棉产量、衣分率、单株铃数、单铃重、籽指、青铃
率 ,最后将样本委托山东省棉花研究中心用 HVI900 测
定纤维长度 (215 %跨距长度) 、纤维强度 (束纤维拉力)
和麦克隆值。F2 有效样本数为 120 ,其余世代各为 60。
统计分析采用 Mather 和 Jinks ( 1982) 介绍的方
法[10 ] ,首先通过联合尺度检测估算出 m (群体平均
数) 、[ d ] (加性效应) 、[ h ] (显性效应) 3 种基因效应值 ,
并进行卡平方测验检测对“加性 - 显性模式”的符合
性。当出现非等位基因互作效应时则根据 6 参数模型
以世代平均数的方差倒数为权用加权最小二乘法估算
m、[ d ]、[ h ]、[ i ] (加性 ×加性互作) 、[ j ] (加性 ×显性互
作) 、[ l ] (显性 ×显性互作) 6 种基因效应。其中若有至
少一种基因效应估算值与零无显著差异 ,可删除显著
性最小一值 ,消去相应部分进行 5 参数估算 ,并以 1 为
自由度作符合性卡方测验。
2 　结果与分析
211 　基因效应估算及遗传模式符合性测验
根据 3 参数模式估算值的分析结果模拟 6 个世代
的平均值 ,并与观察值平均数作卡平方测验 (见表 1) ,
只有麦克隆值和籽指两个性状的卡方值与零无显著差
异 ,即遗传控制符合“加性 —显性”模式。为了进一步
深入分析 ,加入两对非等位基因间互作效应进行 6 参
数模式的计算 ,并根据结果消去其中显著性最小参数
进行 5 参数估算 ,结果显示 9 个性状的卡方值与零无
显著差异 (见表 2) ,证明他们的遗传符合“加性 + 显性
+两对基因间互作”模式。纤维长度 6 个参数估算值
均与零有显著差异 ,因此无自由度对 6 个参数的非等
位基因互作模式的符合程度进行检验。
表 1 　棉花主要经济性状 3 个基因效应估算值及卡方测验
遗传效应 纤维长度(mm)
纤维强度
(gΠtex) 麦克隆值 籽棉产量(g) 皮棉产量(g) 衣分率( %) 单株铃数(个) 单铃重(g) 籽指(g) 青铃率( %)
m
30. 874
±0. 11133 22. 780±0. 11633 3. 831±0. 048733 51. 509±2. 44933 19. 903±1. 00133 37. 793±0. 19833 15. 889±0. 58533 3. 86433±0. 070 10. 05733±0. 119 17. 18033±1. 763
d
2. 640
±0. 11533 1. 217±0. 11633 - 0. 447±0. 05033 - 15. 952±2. 55233 - 7. 824±1. 03133 - 3. 857±0. 20033 - 2. 227±0. 61633 - 0. 72933±0. 069 0. 069±0. 124 0. 183±1. 780
h
1. 144
±0. 18633 - 0. 1615±0. 225 3 - 0. 320±0. 08333 8. 643±4. 19833 1. 415±1. 757 3 - 1. 169±0. 38333 - 1. 767±1. 04633 1. 33733±0. 166 0. 257 3±0. 198 - 1. 622±3. 329
x2 13. 63333 11. 21333 0. 899 3. 625 3 4. 327 3 31. 73833 8. 12233 4. 564 3 1. 398 9. 03933
注 : 3 表示在 0105 水平显著 ;33表示在 0101 水平显著。下表同。
表 2 　棉花主要经济性状 5( 6)个基因效应估算值及卡方测验
遗传效应 纤维长度(mm)
纤维强度
(gΠtex) 麦克隆值 籽棉产量(g) 皮棉产量(g) 衣分率( %) 单株铃数(个) 单铃重(g) 籽指(g) 青铃率( %)
m
29. 990
±0. 29033 23. 915±0. 36333 3. 840±0. 05033 46. 102±5. 32133 16. 842±2. 10833 35. 671±0. 52333 12. 967±1. 24633 3. 857±0. 07133 10. 360±0. 30433 13. 210±3. 09333
d
2. 565
±0. 12533 1. 154±0. 118 3 - 0. 461±0. 05433 - 16. 555±2. 65633 - 8. 345±1. 08933 - 4. 176±0. 21333 - 2. 469±0. 63133 - 0. 777±0. 07333 0. 053±0. 127 - 3. 059±2. 094 3
h
3. 295
±0. 80733 - 2. 070±0. 86733 - 0. 519±0. 30033 36. 191±15. 52233 12. 307±5. 85133 ——— 5. 993±3. 693 3 1. 585±0. 50333 - 0. 653±0. 928 3 ———
i
1. 012
±0. 31633 - 1. 265±0. 38433 ——— 6. 000±6. 023 3 3. 703±2. 404 3 2. 288±0. 58333 3. 580±1. 42133 ——— - 0. 341±0. 332 3 6. 700±3. 97033
j 0. 970±0. 647 3 ——— 0. 216±0. 282 3 ——— ——— 6. 413±1. 30533 ——— 1. 003±0. 47633 ——— 21. 224±8. 41133
l
- 1. 115
±0. 67533 0. 415±0. 697 0. 198±0. 293 - 21. 729±13. 623 3 - 7. 150±5. 140 3 1. 332±0. 75133 - 3. 926±3. 303 3 - 0. 224±0. 533 0. 560±0. 806 3 5. 013±5. 253 3
x2 ——— 0. 339 0. 099 0. 196 0. 011 0. 142 0. 075 0. 088 0. 005 0. 096
14　1 期 陆地型长绒棉新种质主要经济性状基因效应分析
21111 　纤维品质性状基因效应分析 　纤维长度不但
[d ]和[ h ]效应值极显著 ,3 种非等位基因间相互作用
值均达到显著或极显著水平。育种中 [ d ]和 [ i ]是可以
通过选择固定的效应 ,而 [ h ]、[ j ]和 [ l ]为不能固定的
遗传效应 ,但可能对杂种优势的产生有所贡献。
纤维强度加性和显性效应值达显著和极显著外 ,
非等位基因间加性 ×加性效应也达到极显著 ,而 [ j ]效
应可以忽略。但[ d ]与[ i ]的作用相反给后代遗传性的
预测带来一定的复杂性。
麦克隆值遗传中也估算出了达到显著水平的加性
×显性效应值 ,但 3 参数模式的符合性检验结果表明仅
用“加性 - 显性模式”已能较好地模拟其遗传控制模式。
21112 　产量性状基因效应分析 　籽棉产量和皮棉产
量估算结果相互一致 ,[ d ]和[ h ]效应均达到极显著 ,同
时又显现出显著的加性 ×加性效应和显性 ×显性效
应。
衣分率加性效应极显著 ,无显性效应 ,而 [ i ]、[ j ]
和[ l ]3 种互作效应均达到极显著。单株铃数和单铃重
[ d ]和[ h ]效应均达到极显著或显著 ,前者 [ i ]达极显
著、[ l ]显著 ;而后者只有[ j ]达极显著。
籽指符合“加性 - 显性模式”,但在进一步分析中
也估算出了[ i ]和 [ l ]效应。无论是 3 参数分析或是 6
参数模式分析中加性效应均未达到显著程度。
青铃率除[ h ]效应不显著外 , [ d ]和 3 种互作效应
均有显著作用 ,遗传模式符合“加性 - 显性 - 互作模
式”。
212 　F1 杂种优势表现及其期望值分析
利用 Mather 和 Jinks 提供的公式估算 10 个性状理
论杂种优势[10 ] ,并与超高亲优势及超中亲值杂种优势
观察值一同列于表 3。
表 3 　棉花主要经济性状杂种优势表现及其理论估算值
项目 纤维长度(mm)
纤维强度
(gΠtex) 麦克隆值 籽棉产量(g) 皮棉产量(g) 衣分率( %) 单株铃数(个) 单铃重(g) 籽指(g) 青铃率( %)
P1 33. 57 23. 85 3. 37 35. 75 12. 18 33. 77 14. 03 3. 07 10. 07 16. 76
P2 28. 44 21. 48 4. 29 67. 78 28. 99 42. 13 19. 13 4. 63 9. 97 22. 78
F1 32. 17 22. 26 3. 51 60. 56 22. 00 37. 03 15. 03 5. 17 10. 27 18. 46
超中亲优势 1. 17 - 0. 41 - 0. 30 8. 80 1. 41 - 0. 92 - 1. 55 1. 32 0. 25 1. 32
超高亲优势 - 1. 40 - 1. 59 - 0. 78 - 7. 22 - 6. 99 - 5. 10 - 4. 10 0. 54 0. 20 - 4. 33
理论值 - 1. 40 - 1. 54 - 0. 77 - 8. 09 - 6. 89 - 5. 13 - 3. 98 0. 58 0. 19 - 4. 75
　　纤维长度、籽棉产量、皮棉产量、单铃重、籽指和青
铃率 F1 表现超过中亲值 ,其中籽棉产量最大为 8180gΠ
株 ,单铃重 1132g 和纤维长度 1117mm 次之。麦克隆值
具有负向超中亲优势 ,麦克隆值低意味着较高的纤维
细度 ,符合优质棉育种的目标。
超高亲优势的实际表现非常接近各自的理论估算
值 ,只有单铃重和籽指能超过其大值亲本的表现。本
试验分析的 10 个性状中有 8 个 (衣分率和青铃率除
外)遗传模式中[ l ]值与[ h ]值作用相反 ,由此可以推断
它们的交互作用方式中占主导的是重复作用类型。
3 　讨论
以往对陆地型长绒棉种质遗传研究是在互交试验
模式基础上进行方差分析[7～9 ] ,其优点在于试验所容
纳亲本较多 ,能够估算出配合力和遗传力等参数 ,但对
遗传控制模式的推算未涉及基因互作因素。3 个纤维
品质性状中 ,据高国强等报导[7 ]只有纤维长度符合“加
性 - 显性模式”,在另一次互交试验 3 个品质性状均符
合此模式[9 ] 。并有双列杂交模式分析表明纤维长度、
细度和强度无显著的上位性效应 ,这些结果均为加性
—显性遗传的报导所支持[5 ] 。而在本试验中 ,只有麦
克隆值符合“加性 - 显性模式”,纤维长度和纤维强度
均有极显著的互作效应表现 ,它们的遗传受加性、显性
和两对非等位基因间交互作用效应共同控制。已有采
用世代均值法研究表明纤维长度加性效应明显 ,上位
性和显性效应也普遍存在 ;纤维细度有明显的加性作
用的报导[5 ] 。也有的研究结果指出 215 %跨长由显性
及上位性效应控制 ;麦克隆值上位性效应占有较大比
重[6 ] 。
根据配合力分析结果曾推断在纤维长度和纤维强
度遗传中加性效应占较重要的作用 ,显性效应作用较
小[8 ] 。本试验当引入两对非等位基因间的交互作用效
应时 ,以上两性状均出现了较高的显性效应估算值。
此结果同比强度以加性和显性和显性 ×显性效应为主
的报导类似[6 ] 。
24 核　农　学　报 20 卷
结果中籽棉产量、皮棉产量、衣分率、单株铃数、单
铃重和青铃率只能用“加性 - 显性 - 两对基因互作模
式”来模拟遗传传递规律。籽指同麦克隆值一样 ,虽然
加上互作效应可以明显降低其遗传模式的模拟误差 ,
但“加性 - 显性模式”已能较好的解释其遗传规律。籽
棉产量、皮棉产量、单株铃数和单铃重在互交试验中曾
符合“加性 - 显性模式”[9 ] 。造成这些差异的原因可能
首先源于研究材料的差异 ,平均数分解法研究结果比
较更易受双亲含有相关基因特殊性的影响 ;其次是两
种试验设计分析的角度不同 ,互交试验是通过方差分
析来推断各种遗传效应在性状遗传中的重要程度。世
代群体平均数分解法计算各种基因参数在遗传表现中
的实际贡献 ,当亲本中的基因为离散型分布时 ,会因正
负抵消作用而降低估算值。例如本研究中衣分率的显
性效应达不到显著水平 ,却估算出极显著的加性 ×显
性和显性 ×显性互作效应值。
本次试验估算出了极显著的互作效应 ,它们对纤
维长度、纤维强度等性状配合力、遗传力和杂种优势诸
方面表现肯定有较重要的影响。
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