全 文 ：文章编号 :100028551 (2009) 0120150204
盐胁迫下水稻部分生化性状的 QTL 定位
於卫东1 　蒋　靓1 　庄杰云2 　樊叶杨2 　沈　波1
(11 杭州师范大学生命与环境科学学院 ,浙江 杭州　310036 ;
21 中国水稻研究所Π国家水稻改良中心Π水稻生物学国家重点实验室 ,浙江 杭州　310006)
摘　要 :应用 247 个株系组成的珍汕 97BΠ密阳 46 重组自交系群体及其相应的含 250 个分子标记的高密
度分子遗传图谱 ,对 017 %NaCl 盐处理后的水稻苗期相关生化性状进行 QTL 定位。在第 1 染色体的
RM2372RM246 区间检测到 1 个控制蛋白质含量的 QTL ,贡献率为 13114 % ;在第 12 染色体的 RG812
S13126 和 RM3092RG543 区间分别检测到 1 个控制脯氨酸含量和抗坏血酸含量的 QTL ,贡献率为 9109 %
和 7197 %。并将所定位区间与已报道的水稻盐胁迫反应基因ΠQTL 的位置进行了比较。
关键词 :水稻 ;数量性状座位 ;盐胁迫 ;生化性状
QTL MAPPING OF SOME BIOCHEMICAL TRAITS IN RICE UNDER SALT STRESS
YU Wei2dong1 　J IANGJing1 　ZHUANGJie2yun2 　FAN Ye2yang2 　SHEN Bo1
(11 College of Life and Environment Sciences , Hangzhou Normal University , Hangzhou , Zhejiang 　310036 ;
21 National Center for Rice Improvement and State Key Laboratory of Rice Biology ,
China National Rice Research Institute , Hangzhou , Zhejiang 　310006)
Abstract :By employing a recombination inbreed line ( RIL) population of 247 lines derived from an inidca2inidca cross
Zhenshan 97BΠMiΠyang 46 , a linkage map consisting of 250 DNA markers was used for QTL mapping of biochemical traits in
rice seedlings under salt stress with 017 % NaCl. A QTL controlling protein content was detected in interval RM2372RM246 on
chromosome 1 , accounting for 13114 % phenotypic variation. In intervals RG812S13126 and RM3092RG543 on chromosome
12 , each QTL controlling proline content and ascorbic acid content was detected and explained for 9109 % and 7197 %
phenotypic variation , respectively. Meanwhile , coincidence of the loci involved salt2stress2related genesΠQTLs with the QTLs
controlling biochemical traits was compared.
Key words :rice ; quantitative trait loci ; salt stress ; biochemical traits
收稿日期 :2008205208 　接受日期 :2008207204
基金项目 :国家高技术研究发展计划 (863) (2006AA10Z1E8) ,中央级公益性科研院所专项资金项目 (1000005)
作者简介 :於卫东 (19822) ,男 ,浙江德清人 ,硕士研究生 ,主要从事水稻分子遗传学研究。
通讯作者 :沈波 (19652) ,男 ,浙江嘉兴人 ,教授 ,研究方向为水稻生理遗传。Tel :0571228868326 ; E2mail :bshen65 @hotmail . com　　土壤盐渍化是水稻生产中常见的逆境之一 ,它不仅限制了水稻的种植范围和面积 ,而且严重影响了稻米的产量和品质。椐统计 ,全球大约有 318 亿公顷的土地存在不同程度的盐渍化 ,约占可耕地面积的10 %[1 ] 。因此 ,如何选育水稻抗盐品种、提高水稻的耐盐性、开发利用盐水资源已成为未来稻作农业可持续发展及环境治理所亟待解决的重要课题[2 ] 。水稻耐盐生理学研究表明 ,脯氨酸作为重要的渗 透调节物质之一 ,可在盐胁迫后的细胞内大量积累 ,起着细胞质渗透调节剂的作用 ,维持盐离子积累增加后的渗透平衡[3 ,4 ] 。将外源 P5CS(脯氨酸合成的关键酶)基因转入水稻、烟草、拟南芥等植物 ,获得了脯氨酸高水平积累的转基因植株 ,其抗盐能力的大幅度提高 ,证明了脯氨酸在渗透调节中的作用 ,但这种抗盐性的提高是在基因水平上还是属于生理适应尚需进一步的探讨[5～7 ] 。与此同时 ,为了维持盐胁迫下细胞膜结构的
051　 核 农 学 报　2009 ,23 (1) :150～153Journal of Nuclear Agricultural Sciences
稳定性 ,体内的抗氧化物质如谷胱甘肽、抗坏血酸
(ASA)等含量明显增加 ,用于清除活性氧 ,降低膜脂氧
化程度 , 从而减轻盐胁迫伤害[8 ,9 ] 。
绝大多数的研究表明耐盐性状是复杂的数量性
状 ,由多基因控制 ,其生理生化过程是基因间相互作
用、共同调节的结果 ,这种复杂性使单纯的利用形态和
生理特性很难解释作物的抗盐机制[10 ,11 ] 。近 10 年来 ,
水稻分子标记技术的发展促进了基于分子连锁图谱复
杂数量性状基因座位 (QTL) 的研究 ,盐胁迫下水稻产
量、干物重、抽穗期、钠钾离子吸收等性状的 QTL 定位
均有报导[12～16 ] 。本研究应用杂交稻推广组合汕优 10
号 (珍汕 97B Π密阳 46) 的保持系珍汕 97B 和恢复系密
阳 46 配组衍生的重组自交系群体 ,进行盐胁迫下脯氨
酸、抗坏血酸、蛋白质含量等生化性状的遗传分析和基
因定位 ,以期进一步了解水稻耐盐性的分子遗传机制。
1 　材料与方法
111 　试验材料及培养
水稻 ( Oryza sativa L. ) 珍汕 97BΠ密阳 46 的重组自
交系 (Recombinant Inbred Lines ,RIL) 群体由 247 个株系
组成。取亲本和重组自交系群体种子经浸种、催芽 ,选
露白一致的各株系种子置于盛有沙土的周转箱中 ,两
叶一心期时移至塑料小桶内 ,换用水稻营养液[17 ] 水培
14d 后 ,进行 017 % NaCl 浓度的盐胁迫处理 ,12d 后剪
取稻叶测定生化性状。从播种到其后的生长均放置于
人工气候室内 (浙江大学电器设备厂生产) ,生长条件
为 :昼Π夜温度 30 ℃Π25 ℃,光照时间 12h ,湿度 75 % ,光
照强度 380μmolΠm2·s。
112 　盐胁迫下生化性状的测定
11211 　脯氨酸含量 　取 0125g 水稻叶片剪碎 ,加 3 %
磺基水杨酸溶液 5ml ,冰浴中研磨提取 ,匀浆后转入试
管 ,沸水浴浸提 10min。冷却后于 4 ℃3000rΠmin 离心
10min ,取上清液 ,按参考文献 [ 18 ]中的方法测定脯氨
酸含量。
11212 　抗坏血酸含量 　取水稻叶片 015g ,加草酸2
EDTA 溶液 5ml ,冰浴中研磨 ,4 ℃4000rΠmin 离心 5min ,
取上清液按参考文献 [ 18 ]中的方法测定抗坏血酸含
量。
11213 　蛋白质含量　按 Brandford[19 ]的考马斯蓝 G2250
测定方法。
所有测定均重复 2 次。
113 　QTL 分析
应用 250 个 DNA 分子标记 ,对 247 个 RIL 组成的
群体进行基因型检测 ,应用 MAPMAKER ΠEXP310 构建
连锁图 ,重组值用 Kosambi 函数转换成遗传图距 ,在原
有的本群体 207 个分子标记遗传图谱的基础上[20 ] ,构
建了含 250 个 RFLP 和 SSR 等标记的水稻分子标记连
锁图 ,全长 171019cM ,平均区间长度为 6184cM。
采用复合区间作图法 (QTL MAPPER 116) [21 ] 分别
检测盐胁迫条件下控制脯氨酸、抗坏血酸、蛋白质含量
的主效应 QTL ,以 P < 01005 和 LOD > 310 为阈值来判
断 QTL 的存在。QTL 的命名采用 McCouch 等[22 ] 提出
的规则。
2 　结果与分析
211 　生化性状表型及其变化
图 1 　盐胁迫下 RIL 群体生化性状的分布
Fig. 1 　Distribution of biochemical traits of
RIL population under salt stress
重组自交系群体中水稻叶片脯氨酸、抗坏血酸和
蛋白质含量的变化如图 1 所示。父本密阳 46 在脯氨
151　1 期 盐胁迫下水稻部分生化性状的 QTL 定位
酸含量和抗坏血酸含量上表现为高值亲本 ,而母本珍
汕 97B 在蛋白质含量上表现为高值亲本 ,3 个生化性
状在父母本间有明显差异。重组自交系群体脯氨酸、
抗坏血酸和蛋白质含量表现为连续分布 ,变异幅度大 ,
呈现双向超亲分离 ,表明这些性状多为基因控制的数
量性状 ,符合 QTL 作图的要求
212 　控制生化性状的主效应 QTL
盐胁迫条件下 ,分别在水稻第 1 和 12 染色体上检
测到控制蛋白质含量、抗坏血酸含量和脯氨酸含量的
3 个 QTL : qProt21、qASA212 和 qProl212 (表 1、图 2) 。
qProt21 位于第 1 染色体的 RM2372RM246 标记区间 ,贡
献率为 13114 % ,加性效应为 0101 ,增效等位基因来自
于父本密阳 46 ; qASA212 位于第 12 染色体上的 RM3092
RG543 标记区间 ,对表型的贡献率为 7197 % ,加性效应
为 8101 ,增效等位基因来自于父本密阳 46 ; qProl212 位
于第 12 染色体上的 RG812S13126 标记区间 ,贡献率为
9109 % ,加性效应为 0101 ,增效等位基因来自母本珍汕
97B。
3 　讨 　论
近 10 年来 ,水稻耐盐性状QTL 的定位已有很多报
导 ,龚继明等[23 ]将高盐处理后的控制水稻株系存活天
数的主效基因 std 定位于第 1 染色体的 RG6122C131 标
记区间 ,千粒重、抽穗期、每穗粒数等控制水稻产量性
状的 QTL 定位在第 8 染色体上 ,且明显受盐胁迫的影
响[12 ] 。Prasad 等[13 ]在盐胁迫处理的水稻 DH 群体中 ,
检测到7个控制发芽率、根长、苗干重和苗活力的
图 2 盐胁迫下水稻生化性状主效应 QTL
在遗传图谱上的位置
Fig. 2 　Location of main effect QTL controlling
biochemical traits under salt stress in the genetic map
表 1 　盐胁迫下 RIL 群体中控制生化性状的主效应 QTL
Table 1 　Main effect QTL of biochemical traits detected in the RIL population under salt stress
性状
traits
染色体
chromosome
数量性状座位
QTL
标记区间
interval
LOD 值
LOD value
加性效应
additive effect
贡献率
H2 (A) ( %)
蛋白质含量 protein content 1 qProt21 RM2372RM246 5151 01010 13114
脯氨酸含量 proline content 12 qProl212 RG812S13126 3139 - 01008 9109
抗坏血酸含量 ASA content 12 qASA212 RM3092RG543 3123 81005 7197
注 : 加性效应即一个父本等位基因取代母本等位基因的效应 ; 贡献率 :单个 QTL 对表型变异的贡献率。
Note :Additive effect is the genetic effect when a maternal allele is replaced by a paternal allele ; H 2 (A) is the percentage of phenotype variance explained by QTL.
QTL。Takehisa 等[16 ] 通过对田间盐胁迫下 ,回交群体
(BIL) 茎长、分蘖数和茎鲜重 QTL 的检测及与对照的
比较 ,认为在第 2、3、7 染色体上的 3 个控制茎长、分蘖
数的 QTL 在盐胁迫处理后的水稻中起重要作用。
Koyama 等[14 ]和Lin 等[15 ] 先后定位到多个在盐胁迫下
与根部钠、钾离子吸收有关的 QTL ,其中控制钾离子浓
度的 1 个 QTL 均位于水稻第 1 染色体的相似区间 ,但
贡献率不同。2005 年 , Ren 等[24 ] 通过图位克隆的方
法 ,分离了控制茎钾离子浓度的 S KC1 基因 ,证明其编
码了 HKT家族的离子转运蛋白。但目前尚未有盐胁
迫水稻脯氨酸含量、抗坏血酸含量和蛋白质含量的
QTL 定位报道。
251 核　农　学　报 23 卷
表 2 　与控制生化性状 QTL 物理位置相近的盐胁迫相关基因ΠQTL
Table 2 　Coincidence of the loci involved salt2stress2related genesΠQTLs with the QTL for biochemical traits
名称Π编号
nameΠcode 类型type 染色体chromosome 物理位置physical position 注释annotation 参考文献reference
qProt21
　RZ836 QTL 1 ～29479166 盐胁迫下茎叶重 ,有效穗
straw weight , productive tillers under salt stress 顾兴友等
[29 ]
　BE607333 microarray 1 26722492 酮醇酸还原异构酶
Ketol acid reductoisomerase Kawasaki et al
[30 ]
　AB178686 SSH 1 27602755 乙二醛酶ⅡGlyoxalase Ⅱ Shiozaki et al [31 ]
　BE040178 microarray 1 29808980 种子抑制蛋白 putative seed inhibition protein Kawasaki et al [30 ]
qProl212
　BE607363 microarray 12 12485860 过氧化物酶 ATP19a Peroxidase ATP19a Kawasaki et al [30 ]
　AJ420700 subtractive 12 12239644 EN242 EN242 (wound inducible basic protein) Sahi et al [32 ]
　BE039950 microarray 12 13912810 未知 unknown Kawasaki et al [30 ]
qASA212
　BE039923 microarray 12 22164504 40S核糖体蛋白 S7 40S ribosomal protein S7 Kawasaki et al [30 ]
　BE530916 microarray 12 22823276 未知 unknown Kawasaki et al [30 ]
　BE607443 microarray 12 23077003 氨肽酶类似物 amino peptidase homolog Kawasaki et al [30 ]
　AJ420729 subtractive 12 23349792 金属硫蛋白基因的小类似物
little homology to the metallothionin gene Sahi et al
[32 ]
　BE039715 microarray 12 24603641 腺嘌呤磷酸核糖转移酶Ⅲ
adenine phosphoribosyltransferase form 3 Kawasaki et al
[30 ]
QTL2数量性状座位 ;SSH2抑制性消减杂交 ;microarray2微阵列 ;subtractive2消减杂交。
QTL , Quantitative trait loci ; SSH , Suppression subtractive hybridization.
　　脯氨酸含量、抗坏血酸含量和蛋白质含量在盐胁
迫生理中不仅直接用于反映植株受胁迫的程度 ,而且
许多的生理生化研究表明这些物质的含量与其胁迫程
度呈正相关关系[25 ,26 ] 。为了减少不同的盐胁迫浓度对
表型变异的影响。试验首先进行不同盐胁迫浓度[27 ,28 ]
的预备试验 ,通过形态观察和生化性状的测定 ,确定
017 %NaCl 的胁迫浓度及盐处理 12d 后进行各种性状
的测定 ,从而尽量保证水稻 RIL 群体各种生化性状的
遗传变化得到充分的表现。
在本研究的盐胁迫条件下 ,分别在第 1 和 12 染色
体的 3 个标记区间定位到控制蛋白质含量、脯氨酸含
量和抗坏血酸含量的 3 个 QTL , 贡献率分别为
13114 %、9109 %和 7197 %。父本密阳 46 的增效等位
基因有利于增加蛋白质含量和抗坏血酸含量 ,母本珍
汕 97B 的增效等位基因有利于增加脯氨酸含量 ,说明
在苗期父本密阳 46 和母本珍汕 97B 可能都含有耐盐
生化性状的有利基因。
通过 Gramene 网站 (www. gramene. org) 将本研究获
得的 QTL 与已报道的水稻盐胁迫应答基因ΠQTL 的物
理位置进行比较 ,在所定位的 3 个 QTL 附近找到 1 个
盐胁迫相关 QTL 和 11 个水稻盐胁迫应答基因 (表 2) 。
说明在本试验条件下 ,控制蛋白质含量、脯氨酸含量和
抗坏血酸含量的 3 个 QTL 位于这些水稻盐胁迫反应
的共同区间 ,将生化表型的遗传定位与相关的形态、生
理性状及基因的表达信息结合在一起 ,有利于较全面
地认识水稻复杂生化性状的遗传机制及相关 QTL 的
功能。
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