全 文 ：文章编号 :100028551 (2006) 012051203
山东省小麦诱变育种
李新华　邱登林　孙桂芝　徐相波
(山东省农业科学院原子能农业应用研究所 ,济南　250100)
摘 　要 :本文简述了山东省小麦诱变育种的研究概况 ,阐述了山东省小麦诱变育种 40 余年的发展历程及
取得的丰硕成果 ,介绍了小麦诱变育种的常用方法及突变体的选育步骤 ,系统地论述了山东省小麦诱变
育种今后发展的方向。
关键词 :小麦 ;诱变育种 ; 山东省
REVIEW ON WHEAT MUTATION BREEDING IN SHANDONG PROVINCE
LI Xin2hua 　QIU Deng2lin 　SUN Gui2zhi 　XU Xiang2bo
( Institute for Application of Atomic Energy , Shandong Academy of Agricultural Science ,Jinan , Shandong 　250100)
Abstract :The history , achievements and current status of wheat mutation breeding in Shandong province are briefly reviewed.
The common used techniques and steps for mutantation breeding of wheat are introduced. Suggestions and prospect of wheat
mutation breeding in Shandong province are listed.
Key words :wheat ( Triticum aestivum) ; mutation breeding ; Shandong province
收稿日期 :2005203204
作者简介 :李新华 (1963 - )男 ,山东莒县人 ,研究员 ,主要从事小麦诱变育种。Email :lixinhuaf @1631com
　　小麦诱变育种是人为地利用物理诱变因素 (如 X
射线、γ射线、β射线、快中子、激光、电子束、离子束、紫
外线等)和化学诱变剂 (如烷化剂、叠氮化物、碱基类似
物等)诱发小麦遗传变异 ,在较短时间内获得有利用价
值的突变体 ,根据育种目标的要求 ,选育成新品种直接
利用到生产 ,或育成新种质做亲本在育种上利用 (即突
变体的间接利用)的育种途径。
1 　山东省小麦诱变育种的发展
山东省小麦诱变育种走过了 40 余年的历程 ,大致
可分为 4 个发展阶段[1 ] 。第一 ,探索研究阶段 (1959 -
1970 年) 。这一阶段主要以小麦的风干种子为辐照材
料 ,进行小麦的诱变育种。辐照小麦干种子选育出了
突变系辐系 2 号、辐系 4 号及突变新品种鲁滕 1 号、原
丰 1、2 号 ,为开展农作物诱变育种提供了理论依据 ,积
累了实践经验 ,完成了从探索阶段到应用阶段的转变。
第二 ,应用阶段 (1971～1980 年) 。该阶段把诱变育种、
常规杂交育种有机结合起来 ,丰富了遗传背景 ,扩大了
变异类型 ,先后选育出了原丰 3、4 号、昌潍 19、20 号小
麦新品种。第三 ,巩固发展并结出丰硕成果 (1981 -
1995 年)阶段。该阶段由过去辐照处理小麦风干种
子、杂交种发展到辐照处理小麦的活体植株、雌雄配
子。着重开展了60 Coγ射线辐照冬小麦花粉、子房及
合子辐照效应的研究[2 ] 。在中国农业科学院原子能利
用研究所的大力支持下 ,参加了“六五”、“七五”和“八
五”全国小麦辐射诱变育种科技攻关协作组的工作 ,取
得了较大的成绩 ,其中在“七五”期间获农业部科技进
步三等奖。在小麦育种的理论和育种技术上都取得了
长足的发展。这期间育成了山农辐 63、鲁麦 4 号、鲁
麦 5 号、鲁麦 6 号、鲁麦 8 号、鲁麦 11 号、鲁麦 16 号、鲁
麦 20 号和鲁 215953 等品种[3 ] 。山农辐 63 在 80 年代
初曾是山东省推广面积最大的品种 ,鲁麦 20 号小麦以
其具有的特早熟性 ,曾作为棉麦套种的品种在鲁西一
带推广种植。其中鲁麦 5 号、鲁麦 8 号、鲁麦 11 号、鲁
215953 是利用突变体辐 66 作为亲本之一杂交育成的。
第四 ,提高发展阶段 (1996 年至今) 。这一阶段在巩固
和发展前一阶段成就的基础上 ,把诱变育种技术同植
15　核 农 学 报　2006 ,20 (1) :51～53Journal of Nuclear Agricultural Sciences
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物的离体组织培养技术结合起来 ,同时探索了航天育
种方法 ,先后利用科学试验卫星搭载过 4 批冬、春小麦
的纯系干种子和杂交种。此阶段育成了大穗大粒型小
麦品种核生 1、2 号。2004 年山东省农作物品种审定委
员会审定了“黑马 1 号”和“抗 6756”小麦新品种。利用
航天育种技术育成的小麦新品系“鲁原 301”2005 年进
入到山东省小麦区域试验生产示范试验。
2 　山东小麦诱变育种取得的成绩
山东省小麦诱变育种起始于 1959 年 ,并一直持续
到现在。以山东省农业科学院原子能农业应用研究所
(前身为山东省农业科学院同位素研究室) 为主体 ,带
动地、市农科所 ,先后育成了 26 个小麦品种。自 1982
年山东省成立农作物品种审定委员会以来 ,审定、认定
了 14 个小麦品种。其中鲁滕 1 号小麦获 1978 年全国
科学大会奖 ,山农辐 63 获国家发明四等奖 ,鲁麦 4 号、
鲁麦 20 号分别获山东省科技进步三等奖 。鲁滕 1 号
小麦最大年种植面积达 25 万 hm2 ,是山东省鲁南地区
第 1 个率先突破亩产 500kg 大关的品种。山农辐 63
最大年种植面积达到 601 6 万 hm2 ,累积推广 2731 8 万
hm2 。鲁麦 4 号累积推广 68166 万 hm2 ,鲁麦 16 号累积
推广 71 1 万 hm2 ,鲁麦 20 号累积推广 54 万 hm2 。鲁麦
5 号、鲁麦 8 号、鲁麦 11 号、鲁 215953 四个品种累积推
广面积达到 690 余万 hm2 。
3 　小麦诱变育种方法
311 　诱变因素及剂量
表 1 　山东省直接利用突变体育成的小麦品种(审定或认定)
品种名称 育成单位 审 (认)定年份 诱变因素及照射量 (亲本品种) 主要特性
山农辐 63 原山东农学院 1982 60Coγ射线 30Gy(〔蚰包Π欧柔〕F4 种子 中高产、适应性广、易感锈病
鲁滕 1 号 山东省农科院原子能所 1983 60Coγ射线 30235Gy(辉县红)干种子 高产、抗倒、抗病、适应性广
鲁麦 4 号 山东菏泽市农科所 1983 CO2 激光 (702429221)干种子 早熟、高产、熟相好
鲁麦 6 号 山东德州市农科所 1984 CO2 激光 (702429221)干种子 耐盐、早熟、中产
鲁麦 16 号 山东济宁市农科所 1990 氦氖激光 (〔高八Π偃大 722629〕F1) 中产、抗倒、熟相好
鲁麦 20 号 山东省农科院原子能所 1993 60Coγ射线 10Gy(321E)花粉 特早熟、抗倒、中产
潍 9133 山东省潍坊市农科所 1993 快中子 (702429221) 高产、抗倒、抗病
黑马 1 号 山东省滨州黑马种业 2004 60Coγ射线 (76597)干种子 植株矮、抗倒、高产
抗 6756 中国农业科学院作物科学研究所 ,山东省德州市农科所 2004
60Coγ射线 (莱州 953Π9024285)ΠΠ(冀 872
5108) F1 花培 耐盐、生长势强、中产
　　山东省在小麦辐射诱变育种工作中 ,为探索诱变
因素、适宜剂量、提高诱变效率和辐照处理亲本材料的
方法上作了大量的工作。先后成功地利用60 Coγ射线
(辐照干种子、适宜剂量 250～350Gy ;辐照孕穗期植
株、适宜剂量 10～20Gy ;辐照成熟花粉[5 ] 、适宜剂量
10Gy) 、快中子 (辐照干种子、适宜剂量 7 ×1010 ～50 ×
1010 nΠcm2 )和激光[6 ] (CO2 激光或氦氖激光) 等物理诱
变因素育成了小麦新品种 (如表 1 所示) 。利用60 Coγ
射线辐照干种子育成了山农辐 63、鲁滕 1 号等小麦品
种 ,特别是利用激光技术育成了鲁麦 4 号、鲁麦 6 号和
鲁麦 16 号小麦新品种。最近又探索了利用卫星搭载
小麦干种子 ,开辟了近地空间小麦诱变育种的新领
域[7 ] 。
312 　辐照材料
在诱变处理亲本材料上 ,从过去单一处理冬小麦
的纯系干种子、杂交零代干种子 ,发展到现在诱变处理
冬小麦的活体植株、雌雄配子和幼穗、幼胚的愈伤组
织。
特别是辐照处理成熟花粉进行杂交授粉 ,该方法
简便易行 ,且有后代变异大、稳定快等特点 ,鲁麦 20 号
小麦品种就是利用60 Coγ射线诱变处理 321E 成熟花
粉自交选育而成的一个特早熟小麦新品种[8 ] 。
表 2 　山东省间接利用突变体育成的小麦品种(审定或认定)
品种名称 育成单位 审 (认)定年份 亲本组合 主要特性
烟农 685 山东烟台农科所 1982 蚰包麦Π辐系 4 号 冬性、抗倒、高产
鲁麦 5 号 山东农业大学 1984 矮孟牛Π辐 66 矮杆丰产、抗倒、落黄好
鲁麦 8 号 山东农业大学 1985 矮孟牛Π辐 66 综合性状好、高产、穗易发芽
鲁麦 11 号 山东农业大学 1988 矮孟牛Π辐 66 耐旱、抗干热风、中产、弱冬性
鲁 215953 山东农业大学 1990 矮孟牛Π辐 66 高产、抗倒、落黄好
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313 　诱变育种技术同其他育种技术相结合 ,培育小麦
新品种
在发展诱变育种技术的同时 ,我们注意吸收了其
他育种技术的优点。诱变育种技术先后同常规杂交育
种技术、植物组织培养技术、太谷核不育小麦轮回选择
技术等相结合 ,使育种技术更加实用 ,简便易行。利用
辐系 4 号和辐 66 突变系作为亲本 ,分别育成了烟农
685 和鲁麦 5、8、11 号、鲁 215953 小麦品种。特别是诱
变育种技术与植物组织培养技术相结合 ,在短时间内
育成了大穗大粒型小麦新品系核生 1、2 号。
4 　突变体的选育步骤
411 　育种目标的制定和原材料的种类
育种目标的制定和原材料的选择 ,既是常规育种
也是诱变育种中最重要的两个问题。这两个问题能否
妥善解决 ,直接关系到育种工作的成败。按照诱变育
种长期积累的经验可以预测 ,小麦突变的主要性状主
要有矮杆与早熟 ,其他为抗病性与品质的改进、分蘖力
的增强、穗粒数和粒重的增加等突变。育种目标必须
明确 ,切忌多头并进 ,失去重心 ,最好改变原材料的 1
或 2 个缺点。
412 　诱变第 1 代( M1 )的表现与处理
对种子诱变处理后 ,种子萌发所长成的 M1 代植
株普遍出现生理损伤现象 ,表现为种子发芽能力降低、
幼苗生长受阻、形态畸形、成苗成株率降低、结实率下
降、染色体畸变、生理代谢失常等。在 M1 代不进行选
择 ,但通过调查畸变率 ,来确定诱变剂量的大小。
413 　M2 、M3 代及以后各代的选择与处置
在多年的育种实践中我们常用穗行法或穗系法 ,
即将 M1 代的单穗种成穗行或穗系[9 ] 。此方法容易辨
认出现的突变性状如早熟和矮杆等。M2 代根据育种
目标进行选择 ,对质量性状的突变选择严格 ,数量性状
控制的突变如分蘖力的增强、穗粒数和粒重等性状选
择尺度相对宽一些。M3 代根据育种目标继续选择 ,突
变性状在 M4 代可以纯合 ,选出纯系突变体进行产量
比较试验。
414 　选择的群体规模
若 M1 实行穗行法 ,则 M2 代必须按每个 M1 单穗
分别种成一个 M2 代穗行或穗系。在这种情况下 ,M2
的群体大小问题就成为 M1 应收多少个单穗 ,每一个
单穗种多少粒数的问题。求算 M2 的应有穗行数 m :
m = log(1 - P2 )Π{log[ (1 - Pm) + Pm (1 - Pn) n ] }
式中 n 为 M1 单株应收的种子数 ,式中的 Pn 为突变性
状的分离频率 ,式中的 P2 是指在 m 个穗系中至少出现
1 个突变穗系的概率 ,Pm 则表示以穗系为单位所计算
的突变频率或称突变穗系率。突变穗系是指在该穗系
内出现至少一个突变的穗系 ;突变穗系率是指突变穗
系占供试总穗系的比率。不言而喻 ,不同的突变性状
有不同的突变穗系率。上式所用的突变穗系率多属经
验参数 ,它是根据过去试验结果整理所得。
现在假定 Pn = 01125 ,n = 231 又设早熟的突变穗
系率 Pm = 7 ×10 - 3 ,设定 P2 = 0195 ,代入上式计算 :
m = log(1 - 0195)Π{ log[ (1 - 01007) +
01007 (1 - 01125) 23 ]} = 447 穗行
　　这就是说 ,在上述诸前提下 ,采用了穗行法 ,只须
组成一个由 450 左右穗系 ,每个穗系种植 23 株 ,共 450
×23 = 10350 株的 M2 群体 ,既可有 95 %的把握从中选
得至少 1 株早熟突变株 ,或至少出现 1 个突变穗行[9 ] 。
5 　小麦诱变育种的展望
山东省小麦诱变育种已走过 40 余年的历程 ,该技
术从无到有并逐步完善成熟[1 ,11 ,12 ] 。在辐照材料上从
过去单一处理小麦的干种子 ,发展到今天诱变处理小
麦的单细胞 ;在诱变因素的利用中 ,先后利用了60 Coγ
射线、激光、快中子和太空诱变。针对当前山东省小麦
诱变育种的现状 ,在今后工作中我们应抓好以下几点
工作 :
511 　加强应用基础理论的研究
山东省小麦诱变育种理论的研究起步较晚 ,应用
基础理论研究跟不上 ,必将影响到诱变育种技术的提
高。今后应用基础理论研究的重点将放到提高诱变效
率、扩大变异谱和增加有益突变 ;研究突变体的形成机
理 ,使诱变育种技术具有很强的操作性 ;同时研究突变
体快速鉴定和筛选技术。
512 　创造新的种质资源
诱发突变具有创造新种质、扩大亲本遗传基础的
特点。通过诱变育种技术可以得到许多利用常规育种
方法无法得到的有益突变性状。近年来 ,国内外诱变
育种的发展更趋向于间接利用突变体选育新品种。
513 　完善和丰富小麦诱变育种技术
现代科学技术的日新月异 ,为辐射诱变育种提供
了机遇与挑战 ,为使辐射诱变育种技术更加简便、快
捷、有效 ,必须吸收其他学科的优点来丰富自身。诱变
(下转第 18 页)
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国开展LP 玉米等作物研究工作是切实可行的。
根据本研究结果和工作经验 ,提出玉米低植酸突
变体筛选的参考程序如下 :
(1)取常规玉米品种或自交系为试验材料 ,用理化
诱变剂进行诱变处理 ;
(2)种植诱变材料 ,人工授粉套袋自交 ,成熟时混
收 M2 种子 ;
(3)种植 M2 ,仍人工授粉套袋自交 ,成熟时按单株
收获、脱粒并单独编号 M3 种子 ;
(4)随机取各株系 8 粒成熟种子以单籽粒为单位 ,
采取测定无机磷含量的方法间接筛选低植酸突变 ,选
留测定籽粒提取液全部或几粒染成蓝色的余留种子 ,
淘汰籽粒提取液未染成蓝色的种子 ;
(5)将全部或几粒染成蓝色的余留种子按株系种
植 ,严格人工授粉套袋自交 ,按单株收获、脱粒 ,以单籽
粒为单位分析验证低植酸突变的稳定性及其纯合性 :
①若株系内各单株的籽粒提取液均染成蓝色 ,表明该
株系低植酸突变已纯合 ; ②若株系内个别单株的籽粒
提取液均染成蓝色 ,表明该单株低植酸突变已纯合 ,若
单株的籽粒提取液仅有几粒染成蓝色 ,表明突变未稳
定 ; ③若单株的籽粒提取液未染成蓝色 ,表明突变为假
突变 ;
(6)研究纯合低植酸突变的等位性及其对农艺性
状和配合力的影响 ,对未稳定的突变 ,进行深入筛选。
当然 ,这只是从 HIP 低植酸突变的角度 ,在实际育
种中 ,还需要对其它农艺性状等同步进行考察和选择 ,
因此 ,育种群体在可能的情况下应适当加大。
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(上接第 53 页)
育种技术应该同远缘杂交技术相结合在突变体中获得
新种质、新类型。
致谢 :本文承蒙本所名誉所长朱斗北先生审阅 ,并提出修
改意见。
参考文献 :
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