全 文 ：文章编号 :100028551 (2007) 012070205
旱地覆膜对冬小麦花后14 C2同化物
转运分配的影响
杨俊峰1 龚月桦1 王俊儒1 吕金印1 李生秀2
(11 西北农林科技大学生命科学学院 ,陕西 杨凌 712100 ;21 西北农林科技大学资源环境学院 ,陕西 杨凌 712100)
摘 要 :利用14 CO2 示踪研究了覆膜对旱地冬小麦花后14 C2同化物在灌浆期转运分配的影响。结果表明 ,
花后同化的14 C在标记后 24h 约 78 %已储存在茎鞘和穗轴中 ,11 %已转运至籽粒 ,11 %还滞留在叶片中 ;
成熟时叶片的14 C2同化物几乎都外运了 ,茎鞘和穗轴中还滞留约 28 % ,70 %已转运分配到籽粒中。覆膜
小麦的14 C2同化物向籽粒的转运比对照慢。另外 ,研究还表明覆膜小麦花后叶片的叶绿素含量比对照
高 ,MDA 含量比对照低 ,叶片衰老延缓 ,同化能力强 ,干物质多 ,籽粒产量高。因此 ,覆膜使小麦增产的
原因在于小麦中前期生长加快 ,后期衰老延缓 ,同化能力增强 ,最终使得同化的干物质总量大大增加 ;但
并不促进同化物向籽粒的转运分配。
关键词 :小麦 ;覆膜 ;14 C2同化物 ;转运 ;分配
THE EFFECTS OF FILM2MULCHING ON THE TRANSLOCATION AND DISTRIBUTION
IN 14 C2ASSIMILATES AFTER ANTHESIS IN WINTER WHEAT
( Triticum aestivum L. ) ON DRYLAND
YANGJun2feng1 GONG Yue2hua1 WANGJun2ru1 LU Jin2yin1 LI Sheng2xiu2
(11 College of Life Sciences , Northwest A & F University , Yangling , Shaanxi 712100 ;
21 College of Natural Resources and Environmental Sciences , Northwest A & F University , Yangling , Shaanxi 712100)
Abstract :The effects of film2mulching on transportation and distribution of 14 C2assimilates after anthesis of winter wheat on
dryland were investigated using 14 C2radiolabelling technique. The results showed that about 78 % of 14 C2assimilates was stored
in the stem and sheath after 24 hours , 11 % was transported into the kernels , and about 11 % remained in leaves. At
maturity , 14 C2assimilatess were almost entirely transported from the leaves , about 28 % 14 C was found in the stem and sheath ,
and about 70 % was in the kernels. The 14 C2assimilates in wheat with film2mulching were transported slower than that in the
control . The results also suggested that under the film2mulching conditions , the leaves had higher chlorophyll contents , lower
MDA contents , slower speed in the senescence and a stronger assimilability , while the wheat had much more dry matter and
higher kernel yield. It was concluded that the reasons of the yield increase under the film2mulching were mainly on the faster
growth during the early stage , the slower senescence in the later stage , and a stronger assimilation , leading to a great increase
of the dry matter. However , this may not enhance the assimilate translocation and distribution to the kernels.
Key words :wheat ( Triticum aestivum L. ) ;film2mulching ;14 C2assimilates ;translocation ;distribution
收稿日期 :2006202227
基金项目 :国家自然科学基金重点项目 (30230230) ,西北农林科技大学科研专项 (08080248 ,08080227)
作者简介 :杨俊峰 (19782) ,男 ,宁夏银川人 ,在读硕士 ,主要从事植物水分生理研究。
通讯作者 :龚月桦 (19712) ,四川简阳人 ,博士 ,副教授 ,主要从事作物生理和植物逆境生理研究 ,E2mail :gongyh01 @163. com 小麦生育后期及籽粒充实期间光合物质的供应、地上部各器官中贮存物质再利用和物质转运是决定小 麦籽粒充实的三个重要因素[1 ] 。覆膜小麦以其显著的增温、保墒、节水等效应 ,在我国北方麦区被大面积推
07 核 农 学 报 2007 ,21 (1) :70～74Journal of Nuclear Agricultural Sciences
广应用[2 ] 。虽然有关覆膜小麦的研究已有较多报道 ,
但大多集中在地膜覆盖的生态效益、栽培技术、增产效
果方面[3～5 ] ,而关于覆膜对小麦同化物转运分配的影
响还未见有研究报道。本文主要探讨西北旱地覆膜对
小麦花后标记14 C2同化物转运分配的影响 ,为阐明覆
膜促进小麦增产的生理机制提供依据。
1 材料与方法
111 材料
供试小麦 ( Triticum aestivum L1) 品种为小偃 22 (弱
冬性) ,由西北农林科技大学农学院提供。
112 方法
11211 试验区自然条件与试验设计 试验于 2003 -
2005 年在西北农林科技大学农作一站进行 ,试验地属
我国黄淮平原冬麦区 ,为暖温带半湿润易旱区 ,海拔
525m ,年均气温 13 ℃,年均降水量 632mm ,主要集中在
7、8、9 月 ,年蒸发量1400mm ,冬春易旱。供试土壤为红
油土 ,耕层 10～20cm ,有机质 1518g·kg - 1 ,全氮 0166g·
kg - 1 ,全磷 (P2O5 ) 0121g·kg - 1 ,碱解氮 68mg·kg - 1 ,有效
磷 (P) 16mg·kg - 1 ,速效钾 145mg·kg - 1 。
试验采用随机区组设计 ,设覆膜小麦 ( FM) 与露地
小麦 (CK)两组处理 ,小区面积 214m ×510m ,3 个重复。
播前施尿素 010263kgΠm2 ,过磷酸钙 010644kgΠm2 。10
月中旬播种 ,每穴 4 粒 ,穴距 2 寸 (约 6167cm) ,行距
28cm ,播量 160kg·hm - 2 , 三叶期平畦覆膜 ,覆膜当天打
孔放苗 ,选用的地膜幅宽 80cm ,厚 01008mm。整个生育
期不揭膜、不灌溉。6 月上旬收获 ,每小区选取 2m2
(1m ×2m)长势均匀的小麦收获测产。
11212 叶片叶绿素、MDA 含量和干重的测定 于开
花期选择同一日开花且长势一致的穗 200 个 ,挂牌标
记 ,每隔 7d 取 8 个单茎 ,取 3 个单茎分别测定叶绿素、
MDA 含量。叶绿素含量采用丙酮与无水乙醇 (2∶1) 混
合液浸提比色法[6 ] ,MDA 含量采用硫代巴比妥酸比色
法[7 ] ,使用上海光谱仪器公司生产 SP22100UV 型紫外
分光光度计测定。然后按叶、茎、穗分部位包装 ,在
105 ℃下杀青 10min 后 ,80 ℃烘干至恒重称重 ,计算植
株干重。
11213 同位素示踪标记 于 2005 年 5 月 3 日 (花后
8d)进行14 CO2 饲喂标记 :晴天上午 9 :00 - 11 :00 ,用聚
乙烯塑料袋将旗叶套住 ,封口。根据预试的计算量 ,用
注射器抽取 5ml 的14 CO2 ,注入塑料袋内 ,立即用透明
胶带将注射口封住 ,光合 40min 后 ,用 NaOH 和 Ca
(OH) 2 混合液回收未被植物固定完的14 CO2 ,去除塑料
袋 ,回收各废弃物 ,投掷于同位素室废弃井中。标记强
度为 22110μCiΠL。14 C标记样本量为覆膜和不覆膜各
15 株。分别于花后 9d (标记后 24h) 、花后 10d (标记后
48h) 、花后 20d、花后 30d、花后 40d (收获期) 采样。覆
膜和对照每次各采样 3 株。
11214 14 C2可溶性糖和14 C2淀粉的提取 将每次所采
样品按叶片、籽粒、茎鞘穗轴 (包括颖壳) 三部分经烘
干、称重后研磨成粉 ,用 80 % 乙醇提取14 C2可溶性糖 ,
用 60 %高氯酸提取14 C2淀粉 ,具体操作按文献 [8 ,9 ]进
行。
11215 14 C 的测定 用美国 Beckman 公司生产的
LS6500 多功能液体闪烁计数系统 (计数效率 ≥95 %)测
定14 C2可溶性糖和14 C2淀粉的 cpm 值。
11216 数据处理 通过 Excel2003 和 SPSS 1115 统计
分析软件处理数据 ,采用 t 测验检验处理间的差异显
著性。
2 结果与分析
211 覆膜对小麦花后14 C 的同化能力及叶片14 C2同化
物分配率的影响
开花后 8d 对小麦的旗叶进行14 CO2 饲喂 40min ,以
后分期采样测定14 C放射性强度 ,求其平均值。从表 1
可以看出覆膜小麦花后14 C 的同化量显著高于露地小
麦。从图 1 可以看出 ,旗叶吸收同化的14 CO2 ,在标记
24h 后只有大约 11 %左右还保留在叶片中 ,说明大多
数的14 C2同化物已向外输出转运。随着灌浆时间的延
长 ,叶片中14 C的分配率逐渐降低 ,成熟收获时只有极
少的14 C仍滞留在叶片中 ;覆膜小麦14 C 在叶片中的分
配率比对照高 ,说明覆膜使叶片的14 C2同化物向外输
出慢。
表 1 覆膜对小麦花后14 CO2 同化量的影响
Table 1 Effect of film2mulching on 14 CO2
assimilation of wheat
处理
treatments
植株总放射性
total radioactivity in
plant (dpm·plant - 1)
旗叶14C同化能力
14C assimilability in flag leaf
(dpm·plant - 1·cm - 2)
覆膜 film2mulching 27829. 94 A 1218. 75 A
对照 CK 23246. 47 B 822. 85 B
注 :不同字母表示在 0. 05 水平上差异显著 ,余表同。
Note : The different letters mean the significance at 0. 05 level . The same as
following Tables.
14 C2同化物主要以可溶性糖和淀粉形式存在 ,但
只有可溶性糖才可以直接被运输。由图 2 可知 ,标记
17 1 期 旱地覆膜对冬小麦花后14C2同化物转运分配的影响
图 1 14 C2储备物在叶片中的分配率
Fig. 1 Distribution of 14 C in leaves during
the grain2filling
XY22FM:小偃 22 ,覆膜 ;XY22CK:小偃 22 ,对照。下图表同。
XY22FM:Xiaoyan 22 , film-mulching ; XY22CK:Xiaoyan 22 , control ,
The same following figures and table
后14 C2可溶性糖在叶片中的分配率迅速下降 ,后期下
降缓慢 ;覆膜处理与对照变化规律相似。而叶片中14
C2淀粉的分配率 (图 3) 先有所上升 ,然后下降。上升
是由于叶片中的14 C2可溶性糖是边向外输出 ,边合成
为淀粉贮存起来 ,随后的下降是由于后期籽粒灌浆的
需求量增大 ,贮存的淀粉再次被动员向外输出。覆膜
小麦叶片的14 C2淀粉储存较多 ,下降也比对照慢 ,进一
步验证其14 C外运输出慢。
图 2 叶片中14 C2可溶性糖的分配率
Fig. 2 The distribution of 14 C2soluble sugar in leaves
图 3 叶片中14 C2淀粉的分配率
Fig. 3 The distribution of 14 C2starch in leaves
212 覆膜对小麦茎鞘和穗轴中14 C2同化物分配率的影
响
茎鞘和穗轴是主要的运输器官 ,小麦叶片同化的
物质通过它们运输到籽粒。从图 4 可知 ,标记后 24h 14
C大约有 78 %左右存在于茎鞘和穗轴中 ,随后逐渐下
降 ,说明小麦花后叶片同化的14 C在 24h 内已大部分向
外输出 ,且暂时贮存在茎鞘中 ,以后逐渐向外转运。收
获时绝大多数14 C(约 72 %)已运出 ,处理与对照差异不
明显。
进一步分析发现 ,茎鞘和穗轴中的14 C2可溶性糖
分配率持续下降 ,而14 C2淀粉的分配率开始变化较为
平缓 ,灌浆末期又缓慢回升 (图 5 ,图 6) ,说明从茎鞘和
穗轴中外运的主要是可溶性糖 ,但未及时外运的14 C 会
在此处合成淀粉贮存。
图 4 灌浆期14 C2同化物在茎鞘和穗轴中的分配率
Fig. 4 The distribution of 14 C2assimilates
within stem , sheath and rachis
图 5 灌浆期茎鞘和穗轴中14 C2可溶性糖的分配率
Fig. 5 The distribution of 14 C2soluble
sugar within stem , sheath and rachis
213 覆膜对小麦籽粒中14 C2同化物分配率的影响
从图 7 看出 ,开花后随时间延长 ,籽粒中14 C 分配
率持续上升 ,前期 (花后 20d 以前)上升很快 ,中后期的
27 核 农 学 报 21 卷
图 6 灌浆期茎鞘和穗轴中14 C2淀粉的分配率
Fig. 6 The distribution of 14 C2starch within
stem , sheath and rachis during the grain2filling 图 7 14 C2同化物在籽粒中的分配率Fig. 7 Distribution of 14 C2assimilates in kernels
上升较平缓。收获时14 C 在籽粒中的分配率约 70 %左
右 ,说明绝大多数14 C2同化物都已转运到籽粒库中。
覆膜小麦的14 C分配率上升得慢 ,表明覆膜处理使花后
14 C2同化物向籽粒转运变慢。
分析籽粒中的14 C2可溶性糖和14 C2淀粉的分配率 ,
发现14 C2可溶性糖的分配率 (图 8) 在灌浆前、中期持续
上升 ,灌浆末期 (花后 30d 后)下降 ,覆膜比对照下降缓
慢 ,残留的14 C2可溶性糖较多 ;而14 C2淀粉的分配率在 灌浆期持续上升 ,但灌浆中期 (花后 20～30d) 有一个持平状态 (图 9) 。结合图 7 可以看出 ,灌浆前期14 C 向籽粒的转运很快 ,因而此期14 C2可溶性糖和14 C2淀粉在籽粒中的分配率都很快升高。灌浆末期转运较慢 ,但可溶性糖合成了淀粉 ,因此 ,14 C2可溶性糖的分配率下降了 ,而14 C2淀粉的分配率上升了。从整体来看 ,覆膜处理使14 C2同化物向籽粒转运减慢。
图 8 籽粒中14 C2可溶性糖的分配率
Fig. 8 The distribution of 14 C2soluble sugar in kernels 图 9 籽粒中14 C2淀粉的分配率Fig. 9 The distribution of 14 C2starch in kernels
214 覆膜对小麦叶片的衰老和物质生产的影响
开花后叶片逐渐衰老 ,由图 10 和图 11 可以看出 ,
覆膜处理叶绿素含量高于对照 ,MDA 含量增长缓慢 ,
在各时期含量均低于对照 ,说明覆膜使得小麦生育后
期叶片衰老延缓。另外 ,覆膜小麦的单茎干物质重量
在开花期和成熟期均明显高于对照。小麦覆膜后穗粒
数增多 ,穗粒重增加 ,籽粒产量都比对照明显提高 ,但
收获指数并未提高 (表 2) 。
表 2 覆膜对小麦单茎干物质总重和籽粒产量的影响
Table 1 The effects of film2mulching on dry matter and grain yield in wheat
处理
treatments
单茎干物质总重
total dry matter (g·stem - 1)
开花期 anthesis 成熟期 maturity
穗粒数
numberΠspike 穗粒重weightΠspike (g) 籽粒产量grain yield (kgΠm2) 收获指数harvest index
覆膜 FM 318592A 412463A 4110A 119011A 01705A 01399A
对照 CK 311157B 313328B 3716B 116178B 01622B 01391A
37 1 期 旱地覆膜对冬小麦花后14C2同化物转运分配的影响
图 10 覆膜对小麦花后叶片叶绿素含量的影响
Fig. 10 Effect of film2mulching on the chlorophyll
content of wheat leaves
图 11 覆膜对小麦花后叶片 MDA 含量的影响
Fig. 11 Effect of film2mulching on the MDA
content of wheat leaves
3 结论和讨论
在北方旱地 ,地膜覆盖具有增温保墒、抗旱保苗、
改善土壤生态环境、活化土壤养分、提高养分有效性和
利用 效 率 等 作 用[10～11 ] , 从 而 增 加 小 麦 的 产 量。
Fisher[12 ]等认为 ,增加小麦后期的光合物质生产可以使
籽粒的产量提高 ,Ugalde[13 ]等认为 ,籽粒产量的提高最
为重要的是增加光合物质向收获器官中的转运分配。
通过前期的研究表明 ,覆膜使小麦干物质积累的
总量增加 ,但干物质转运量比对照低[14 ] ,本试验在花
后对旗叶饲喂的14 CO2 被同化后 ,大部分暂时贮存于茎
鞘和穗轴等临时库中 ,随着籽粒灌浆的持续 ,逐渐被动
员再分配到籽粒中 ,可以看出覆膜小麦旗叶的14 C2同
化物绝对量比对照高 ,而向籽粒的转运则是减慢的。
从叶片叶绿素含量、MDA 含量、植株同化能力和干物
质积累状况比较来看 ,覆膜使小麦中前期生长加快 ,后
期衰老延缓 ,因而同化能力增强 ,最终使得干物质总量
大大增加 ,所以产量增加 ,但并未增加同化物向籽粒的
转运分配。
也有报道认为 ,干旱年份地膜小麦生长后期易造
成膜内高温低湿 ,无墒可保 ,高温干旱加剧小麦根系早
衰 ,导致早衰逼熟[15 ] ,为此我们将对覆膜小麦的根系
做进一步研究。
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