全 文 ：　文章编号 :100028551 (2002) 0120020206
棉花叶片光合产物输配的动力学研究
赵希岳1 　龚　荐2 　罗时石2 　葛才林2
王泽港2 　马　飞2 　龚　峥2
(11 浙江大学原子核农业科学研究所　浙江 杭州　310029 ;2. 扬州大学农学院　江苏 扬州　225009)
摘 　要 :用活体示踪技术测定了不同品种棉花叶片光合产物的输配 ,建立了光合同化
物输配的动力学模型以及求解模型中未知参数的方法 ,通过对相应参数分析得出 ,不
论在白天还是夜间 ,泗棉 3 号叶片光合产物在叶内各区域间的迁移通量显著大于比
马 7 号 ,同时光合产物输出到质外体而装载到韧皮部中的速率也显著大于比马 7 号。
关键词 :棉花 ;14 C2光合产物 ;示踪动力学 ;参数分析
收稿日期 :1999212210
作者简介 :赵希岳 (1965～) ,男 ,江苏泰州人 ,浙江大学原子核农业科学研究所生物物理专业在读博士 ,从事植物营养运
输和环境科学研究
作物体内同化物的形成、运输和分配主要涉及源、库、流的协调 ,其关系就源而言 ,光合同
化物一经形成 ,在输出到韧皮部运输的同时 ,在叶源内同时存在着区域化现象 ,并且各区域间
也存在相互间的动态迁移和转化。流、库之间也存在着明显的相互作用 ,库对叶源内同化物的
区域化及迁移通量也有相当程度的调控作用[1～3 ] 。本文旨在应用示踪动力学技术研究棉花叶
片光合同化物的输配规律[4 ] 。
棉花叶片属淀粉叶 ,叶片光合产物一经形成 ,在输出到质外体及被装载到韧皮部的同时 ,
还在叶肉细胞内不同细胞器之间进行着分布或区域化 ,而进入到韧皮部中的同化物则在植株
不同库器官间进行分配。从现有资料来看 ,虽然光合同化物在淀粉中的区域化模式或转化途
径 (图 1)已较为清楚[5 ,6 ] ,但对其在叶内各区域中的量变动态 ,及其在各区域间的迁移通量的
定量研究还未见报道 ,为此 ,本文将建立光合同化物在淀粉叶 (以棉花叶片为例)中的区域化及
迁移通量的活体示踪动力学分析方法 ,并比较不同种棉花叶片中光合同化物区域化及迁移通
量的差异 ,以研究其生长发育和产量差异的生理机制。
1 　材料与方法
111 　供试材料
陆地棉泗棉 3 号 ,海岛棉比马 7 号。
112 　栽培方法
采用移栽地膜棉与盆栽相结合的方法。
02 　核 农 学 报　2002 ,16 (1) :20～25Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
图 1 　光合同化物在棉花叶内的区域化及迁移和代谢
Fig. 1 　The compartmentation ,transportation and distribution of photosynthate in cotton leaves
113 　光合标记
塑料袋密封棉花的第 5 台果枝第 1 节位 10 日龄的对位叶 ,分别注入 NaH14 CO3 (其比活度
为 714 ×105BqΠml) 3ml 和 2 %的 H2 SO3 6ml ,透明胶带纸封死针眼 ,使其不漏气 ,强自然光下[7 ] 进
行14 CO2 光合固定 ,产生的14 C2同化物将由标记叶向外运输 ,分配的同时在叶内进行区域化。
114 　主要测定项目
于盛铃期 (8 月 15 日)用14 C 标记供试棉的第 5 台果枝第 1 节位的叶片 ,1h 后应用 TP2801
活体放射性测量仪测量标记棉叶、对位铃柄和向主茎方向的放射性活度[8 ] 。
115 　光合同化物从叶源输出和在叶内区域化及迁移通量的示踪动力学分析方法
11511 　隔室模型 　棉花、大豆、烟草植物光合
产物主要是合成淀粉 ,白天在光合产物输出的
同时 ,在叶绿体中合成淀粉 ,并暂时贮存在叶
片中 ,夜间降解输出[9 ] 。所以参见图 1 建立白
天和夜间光合产物在棉花叶片中行为的隔室
模型 ,如右图所示。
在白天情况下 ,K13为叶绿体中可输配光合
产物合成转变为暂时贮存态物质 (淀粉) 的速
率常数 ; K12为叶绿体中可输配光合产物透过叶
绿体膜进入到细胞质中的输出速率常数 ,它的
大小反映了叶绿体膜对光合产物透性的大小 ; K24为细胞质中的可输配态光合产物 (主要指蔗
糖)进入液泡中的输出速率常数 ; K42为液泡中的可输配态光合产物透过液泡膜进入到细胞质
中的输出速率常数 ; K20为光合产物透过细胞质膜进入到质外体中的输出速率常数。
在夜间情况下 ,淀粉合成酶的活性受到抑制 ,而淀粉水解酶的活性占优势 ,设 K32为白天叶
绿体中积累的暂贮态物质 (淀粉)在夜间开始分解成可输配态物质而输入到细胞质中的输出速
率常数 ;而夜间 K12 、K42 、K20的生理意义同白天 K12 、K42 、K20 (测定表明 ,由于呼吸作用而释放出
的14 CO2 的量很少 ,可以忽略不计。)
12　1 期 棉花叶片光合产物输配的动力学研究
11512 　数字模型的建立 　根据上述隔室模型可建立如下微分动力学方程组 :
dq1
dt = - ( k12 + k13 ) q1
dq2
dt = k12 q1 + k42 q4 - ( k24 + k20 ) q2 　　　　　(白天)
dq3
dt = k13 q1
dq4
dt = k24 q2 - k42 q4
dq1
dt = - k12 q1
dq2
dt = k12 q1 + k32 q3 + k42 q4 - k20 q2 　　　　　(夜间)
dq3
dt = - k32 q3
dq4
dt = k42 q4
　　设 k12 + k13 = a , k42 + k24 + k20 = b , c = b2 - 4 k20 k42 ,解上述微分方程组得[10 ] :
q1 = q10 e
- at
q2 =
k12 q10
c
( k42 - a) ce - at + ( a - b + c2 ) ( k42 -
b - c
2 ) e
-
b- c
2 t
　　+ ( a - b - c2 ) (
b + c
2 - k42 ) e
-
b+ c
2 t (1)
q3 =
k13 q10
a
(1 - e - at ) (白天)
q4 =
k12 k24 q10
c
ce
- at
+ ( a - b + c2 ) e
-
b- c
2 t
-
( a - b - c2 ) e
-
b+ c
2 t
q1 = q′10 e - k12 t
q2 =
k12 q′10
k20 - k12
e
- k12 t +
k32 q30
k20 - k32
e
- k32 t +
k42 q40
k20 - k42
e
- k42 t 　　　　　
　　+ ( q′20 - k12 q′10k20 - k12 -
k32 q30
k20 - k32
-
k42 q40
k20 - k42
) e - k20 t (2)
q3 = q30 e
- k32 t (夜间)
q4 = q40 e
- k42 t
叶中残留标记产物的放射性活度随时间变化的理论动态方程为 :
22 核　农　学　报 16 卷
q = q1 + q2 + q3 + q4 =
k13 q10
a
+ [1 + k12 ( k24 + k42 - a) - k13
a
] q10 e - at
+
k12 q10
c
( a - b + c2 ) ( k24 + k42 -
b - c
2 ) e
-
b- c
2 t
+
k12 q10
c
( a - b - c2 ) (
b + c
2 - k24 - k12 ) e
-
b+ c
2 t 　　　　　 (白天)
k20 q10
k20 - k12
e
- k12 t +
k20 q30
k20 - k32
e
- k32 t +
k20 q40
k20 - k42
e
- k42 t 　　　　　　(3)
+ ( q20 - k20 q10k20 - k12 -
k20 q30
k20 - k32
-
k20 q40
k20 - k42
) e - k20 t 　　　　　(夜间)
1. 5. 3 　参数的求解 　(1)求参数的初步值 ,根据上述理论动态方程 ,对实测的放射性残留动态
曲线 ,采用残数法解析 (即指数剥离法 ,白天剥离 3 次 ,夜间剥离 4 次) 。第 2 个白天和第 1 个
白天 ,只是初步值不同 ,各速率常数相同。求出各个参数 K20 、K12 、K13 、K32 、K24 、K42 的初步值 ;
(2)求参数的最佳值 ,具体方法如下 : ①将残数法求得的参数 K20 、K12 、K13 、K32 、K24 、K42的初步值
代入理论残留动态方程中 ; ②由方程 (3)求得 t = 1 ,2 ,3 , ⋯⋯n h 时标记叶片14 C 残留放射性活
度 ,分别为 Q(t1 ) ,Q(t2 ) ,Q(t3 ) , ⋯⋯Q(tn) 。
叶片中14 C2光合产物放射性活度的实测值为 :q (t1 ) ,q (t2 ) ,q (t3 ) ⋯⋯q(t
n
) 。设目标函数
　　　　　　　　F (λ) = ∑
n
i = 1
[ q ( ti ) - Q ( ti ) ]2
调整 K20 、K12 、K13 、K32 、K24 、K42 ,可以找到 F (λ) 为极小值时的最佳拟合。设λx = Kx 使得 F (λx
= min F (λ) 。此时 KX 为最佳拟合的最优解。
图 2 　不同种棉花叶片残留放射性活度的动态曲线
Fig. 2 　The dynamic curve of remnant
radioactivity in various species of cotton leaves
由于计算的复杂性 ,借助电子计算机来
求解参数值 ,利用 QBASIC 编程 ,将标记叶片
14 C2光合产物放射性活度的实测值输入计算
机 ,求解 Ki 值。
2 　结果与分析
211 　测定结果
图 2 为泗棉 3 号与比马 7 号在 8 月 15 日
盛铃期 ,不同时刻叶片中14 C2光合产物放射性
活度残留动态曲线 (活体测定时间是从 11 :00
到第 2 天 15 :00) 。
212 　参数的测定与求解
由测得的叶片中残留放射性活度的变化动态 ,利用方程 (3)求解叶内区域化的各参数值。
求混合参数 :由理论动态方程对图 2 实测动态曲线应用残数法进行解析 (白天 3 次剥离 ,
夜间 4 次剥离) ,第 2 个白天和第 1 个白天只是初步值不同 ,各速率常数相同。求解方法是 :先
从第 2 个白天求解 (对应于图 2 中的时间间隔 ,18～28 h) ,然后再求解夜间的参数 (对应于图 2
中的时间间隔 ,8～18 h) ,最后求解标记当天的理论动态曲线 (对应于图 2 中的时间间隔 ,0～
32　1 期 棉花叶片光合产物输配的动力学研究
8 h) 。
泗棉 3 号解得 :
q =
2764 + 547 e - 010453 t + 597 e - 010857 t + 696 e - 011357 t (白天)
891 e - 010365 t + 798 e - 010828 t + 900 e - 011171 t + 939 e - 012273 t (夜间)
1921 + 392 e - 010453 t + 473 e - 010857 t + 414 e - 011357 t (第 2 个白天)
　　海岛棉解得 :
q =
2117 + 1766 e - 010309 t + 1430 e - 010485 t + 1164 e - 011058 t (白天)
1044 e - 010198 t + 1059 e - 010567 t + 1188 e - 011136 t + 1160 e - 011999 t (夜间)
1258 + 823 e - 010309 t + 833 e - 010485 t + 937 e - 011058 t (第 2 个白天)
　　根据理论动态方程 (1) 和 (2) 中的混合参数表达式及拟合曲线方程中混合参数的实际数
值 ,可列出含有各参数的方程组 ,从而求得各速率常数 ( Kij )的具体数值 ,如表 1 所示。
表 1 　Kij值计算结果
Tabel 1 　Calculated result of kij value (h - 1 )
棉花品种
cotton species
时间
time
K20 K42 K12 K13 K24 K32
泗棉 3 号
Simian No. 3
白天
day
0. 1942 0. 0219 0. 0181 0. 0272 0. 0593 ———
晚上
night
0. 2273 0. 0828 0. 0365 ——— ——— 0. 1171
比马 7 号
Bima No. 7
白天
day
0. 0983 0. 0208 0. 0101 0. 0208 0. 0511 ———
晚上
night
0. 1999 0. 0567 0. 0198 ——— ——— 0. 1136
213 　对测定结果的分析
21311 　光照对各迁移速率常数的影响 　从表 1 中可看出 ,不论哪个品种 ,不论在何种处理条
件下 ,光合产物透过质膜向外输出的速率常数 K20 ,液泡中的光合产物透过液泡膜向细胞质迁
移的速率常数 K42 ,叶绿体中的磷酸丙糖透过叶绿体膜向细胞质迁移的速率常数 K12 ,均表现为
夜间显著大于白天 ,这表明夜间光合产物在叶内各区域间的迁移通量增大 ,同时输出速率也明
显增大 ,大量光合产物在夜间输出。同时 ,也可推论 ,膜上的各种与同化物迁移有关的载体系
统或转化酶系统的活性受光照的影响。
21312 　品种间各迁移速率常数同品种的差异 　从表 1 可看出 ,不论在白天还是夜间 ,泗棉 3
号的 K20 、K42和 K12均显著大于比马 7 号 ,这表明 ,泗棉 3 号叶片光合产物在叶内各区域间的迁
移通量显著大于比马 7 号 ,同时光合产物输出到质外体而装载到韧皮部中的输出速率也显著
大于比马 7 号。由此可推论 ,泗棉 3 号源足 (因为光合强度明显较高) 、流畅 ,这可能为泗棉 3
号高产的生理基础之一。
3 　讨 　论
区域化及迁移通量测定是一个很实用的方法 ,它是把物质扩散原理应用于膜运转机制 ,是
42 核　农　学　报 16 卷
一种外推法。它可以间接测定高等植物细胞中离子在细胞质和液泡中的分布和两者之间的通
量 ,为我们提供很多有价值的资料。通过该方法所求得的实验值是很好的近似值 ,对于在离子
膜运转体内的研究来说 ,利用这些近似值已能说明问题。由于植物的生长发育阶段的不同和
外界环境的改变 ,因此 ,想要获得十分精确的数据是不可能的。对不同品种棉花输出速率常数
( K20 )的研究表明 ,K20小的品种 ,其叶片中液胞的可输配态物质向细胞质中运输的输出速率常
数 ( K43 )也小。由此说明 ,品种间输出速率常数 ( K20 )的差异是由于液胞对细胞质中蔗糖浓度调
节能力的不同所致。
致谢 :本文经王寿祥教授和陈传群教授审阅并修改 ,特此致谢。
参考文献 :
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KINETICS RESEARCH ON TRANSPORTATION AND DISTRIBUTION
OF PHOTOSYNTHATE IN VARIOUS SPECIES OF COTTON LEAVES
ZHAO Xi2yue1 　GONGJian2 　LUO Shi2shi2
GE Cai2lin2 　WANG Ze2gang2 　MA Fei2 　GONG Zheng2
(11 Institute of Nuclear Agricultural Sciences , Zhejiang University , Hangzhou , Zhejiang prov. 　310029 ;
21 College of Agriculture , Yangzhou 　University , Yangzhou , Jiangsu prov. 　225009)
ABSTRACT : The dynamic model of assimilate partition was established by using radioisotopes
tracing technique in vivo and measuring transportation and distribution of photosynthate in vari2
ous species of cotton leaves. Analysing relevant coeff icient showed that ( 1) the amount of the pho2
tosynthate transportation among the various compartmentations of cotton leaves in Simian No. 3
were higher than those in Gossypium barbardense L. evidently , so was the photosynthate transpor2
tation rate from apoplast to phloem ,regardless of day or night.
Key words :cotton ; 14 C2photosynthate ; tracer kinetics; analysis of coefficient
52Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2002 ,16 (1) :20～25