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文章编号 :100028551 (2009) 052799206
晚香玉γ射线辐照的生物学效应
魏　国　王雯雯　项　艳
(安徽农业大学林学与园林学院 ,安徽 合肥　230036)
摘 　要 :用剂量分别为 15、20、25、30 和 35 Gy 的60 Coγ射线辐照处理晚香玉单瓣、重瓣 2 个品种的种球 ,以
未辐照种球为对照 ,以通过60 Coγ射线辐照处理筛选出优良品种。结果表明 :各处理对植株的生长和发
育均有影响 ,主要表现在出苗率降低 ,植株变矮 ,开花延迟 ,花期延长。15 和 20 Gy 处理组的植株辐照损
伤较小 ,植株长势相对较好 ,尤以 20 Gy 处理的植株更为突出 ,2 个品种间单瓣的耐辐照能力较重瓣强。
运用聚丙烯酰胺凝胶电泳 ( PAGE) 对不同剂量辐照下的 2 个品种的植株叶片进行同工酶分析 ,结果显
示 ,在 20 和 25 Gy 剂量下 ,过氧化物酶、酯酶和过氧化氢酶的活性最强。经农艺性状及同工酶分析 ,初
步筛选出 2 个晚香玉品种的适宜辐照剂量为 20 Gy。
关键词 :晚香玉 ;60 Coγ射线 ;辐照剂量 ;过氧化物酶 ;酯酶 ;过氧化氢酶
MUTAGENIC EFFECTS OF 60 Coγ2RAYS ON Polianthes tuberose L.
WEI Guo 　WANG Wen2wen 　XIANG Yan
( College of Forestry and Gardening , Anhui Agricultural University , Hefei , Anhui 230036)
Abstract :The tubers of 2 tuberose varieties with single and double petal were irradiated by 60 Coγ2rays at different dose (15 ,
20 ,25 ,30 and 35 Gy) and the untreated tubers used as control . The results showed that the irradiation had affect the plant
growth and development , such as reduced emergence rate ,shortened plant height , late flowering and florescence prolonged.
The damage of plants treated by 15 and 20 Gy were less , especially the 20 Gy. The tuberose with single petal was more
tolerant to irradiation than the double petal variety. Through the analysis of isoenzyme by poly acrylamide gel electrophoresis ,
we found that 20 and 25 Gy treatments could promote the expression of peroxide isoenzyme , ester isoenzyme and catalase
isoenzyme. According to the results of agronomic traits and isoenzyme analysis ,the dose of 20 Gy was suitable for two varieties
of Polianthes mutagenic L.
Key words : Polianthes tuberose L. ;60 Coγ2rays ; irradiation dose ; peroxide isoenzyme ; ester isoenzyme ; catalase isoenzyme
收稿日期 :2009203203 　接受日期 :2009204230
基金项目 :安徽省高等学校学科带头人基金项目 (2005008)及安徽农业大学稳定和引进人才科研项目 (WD2007006)
作者简介 :魏　国 (19852) ,男 ,安徽祁门人 ,在读硕士 ,主要从事园林植物及观赏园艺遗传育种和改良方面的研究。E2mail :weiguo850315 @1631com
通讯作者 :项　艳 (19652) ,女 ,安徽桐城人 ,博士 ,教授 ,主要从事植物遗传育种和现代生物技术等方面的研究。Tel :055125781786 ; E2mail :xiangyan
@ahau. edu. cn
　　随着观赏园艺业的迅速发展 ,人们对观赏植物的
种类和商品特性要求越来越高 ,常规育种需创造分离
群体 ,经表型性状筛选 ,故实现育种目标需时间较长 ,
育种成本高 ,在观赏植物育种中应用有限。辐射诱变
育种是利用γ射线等诱发植物基因和染色体突变 ,获
得有价值的新突变体 ,进而育成优良品种[1 ,2 ] 。辐射育
种技术为观赏植物尤其是不能有性繁殖的植物育种提
供了重要的手段[3 ] 。我国辐射育种从 1956 年开始 ,自
上世纪 80 年代以来对观赏植物的辐射育种已有较大
发展 ,至 90 年代 ,国际上利用这一技术已选育各种无
性繁殖植物品种 428 个 ,其中观赏植物达 379 个[4 ] 。
晚香玉 ( Polianthes tuberose L. ) 又名夜来香、月下
997　核 农 学 报　2009 ,23 (5) :799～804Journal of Nuclear Agricultural Sciences
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香、玉簪花 ,为石蒜科晚香玉属多年生球根草本植物 ,
其香浓 ,花茎细长 ,线条柔和 ,栽植和花期调控容易 ,是
重要的切花之一 ,又是花束、插花等应用中的主要配
花[5 ] 。目前生产上仅有单瓣和重瓣 2 个品种供商业化
栽培 ,且采用块茎繁殖 ,缺乏优选复壮和与外界进行品
种交流 ,导致花期、株高不一致 ,花葶较高 ,花序短 ,花
序顶端不开花等[6 ] 。
本试验参照前人对晚香玉及其他球根花卉辐射诱
变的经验[7～10 ] ,设定了 5 个不同的诱变剂量 ,对其农艺
性状及叶片同工酶进行观测和分析 ,从而选择 2 个品
种晚香玉合适的辐射诱变剂量 ,获得有益突变体 ,为晚
香玉的品种改良提供依据。
1 　材料和方法
111 　材料
本试验材料取自天津市西青区中北镇曹庄 ,晚香
玉单、重瓣 2 个品种 ,种球直径 3～5 cm。
112 　方法
11211 　辐照处理 　2008 年 4 月在合肥 (国家) 林业辐
照中心用60 Coγ射线对种球进行辐照处理 ,辐照剂量
为 15、20、25、30 和 35 Gy ,剂量率为 2108 GyΠmin。以未
辐照的种球为对照。每处理 10 个种球 ,重复 3 次。
11212 　种植　栽植地选在安徽农业大学校内实验田。
该栽植地属于北亚热带湿润季风性气候 ,年平均气温
1517 ℃,年平均降水量 99514 mm ,无霜期 259 d。土壤
为黄棕壤 ,pH 516～615 ,土壤肥沃 ,排水良好 ,光照充
足。将对照及辐照处理后的块茎栽培于塑料大棚内 ,
整个栽培期各处理间的温度、湿度、水、肥、光照等生态
条件及栽培方式和管理措施相同。
11213 　农艺性状的观察　自种球萌动 (5 月底)开始定
期调查出苗率、成苗率和叶长 ,对所有开花植株的着花
率、花葶高度和花期进行调查。试验数据进行方差分
析。
出苗率及成苗率的观测 :将每一处理的种球随机
分为 3 组 ,出苗率 % = (每一组成活苗数Π组处理数) ×
100 ,求 3 组的平均值 ;成苗率为最后一次调查的出苗
率。
叶片长度的观测 :叶片长度以主芽上着生的最外
侧叶的基部量至叶片顶部为准 ,每一处理测量全部成
活株最外侧一枚叶片 ,将所测数据随机平均分为 3 组 ,
每一组计算其平均值。
花的观测 :从 8 月上旬开始测量花葶高度和着花
率 ,将统计数据随机平分为 3 组 ,每一组计算其平均
值。观察记录花期 ,以各个剂量第一株开花日期至最
后一株凋谢日期为准。
11214 　酶活与同工酶的分析 　对照和各辐照处理组
均称取新鲜叶片 012 g ,放入事先冰浴的研钵中 ,加入
012 ml Tris2柠檬酸 (pH = 812) 缓冲液、石英砂少许。研
磨过程中 ,把研钵放在冰浴上 ,防止研磨时温度升高对
酶的活性造成伤害。研磨后将匀浆全部转入离心管 ,
配平后放入 4 ℃离心机 8000 rΠmin 离心 10 min ,上清液
即为待测样品。
采用聚丙烯酰胺凝胶电泳法 ,上层浓缩胶浓度为
4 % ,下层分离胶浓度为 7 % ,具体制胶方法参照胡能
书、万贤国[11 ]及郭尧君[12 ]等。将浓缩胶制好灌注玻璃
板夹层中后 ,插入所需的样品梳 ,并小心除去粘附在梳
齿顶部的小气泡 ,聚合完全后即可拔去梳子 ,用蒸馏水
洗点样孔 3 次 ,准备点样。012 %溴酚蓝作电泳指示
剂 ,每孔点样 60μl ,并在样品顶端加入 20μl 浓度为
40 %的蔗糖溶液 ,防止漂样 ,上下槽注 Tris2甘氨酸 (pH
= 813)电极缓冲液 ,放 4 ℃冰箱电泳。初电压 10 vΠcm ,
3 min 后调节电流为 2 mAΠcm ,待溴酚蓝迁移至离下端
1 cm 左右处 ,停止电泳 ,需 4 h 左右。剥胶后 ,过氧化
物酶用联苯胺2愈创木酚法染色 ,酯酶用固蓝 RR 盐2醋
酸奈酯法染色 ,过氧化氢酶用 A + B 方法染色 :3 %过
氧化氢 25 ml ,011 molΠL 磷酸缓冲液 (pH = 7105) 5 ml ,
011 molΠL Na2 S2O3·5H2O(1149 gΠ100 ml) 315 ml ,配成 A
液 ;0109 molΠL KI (1149 gΠ100 ml) 25 ml ,加水 25 ml ,配
成 B 液。大约 20 min 后 ,出现酶带 ,拍照 ,保存。
2 　结果与分析
211 　不同剂量辐照对出苗的影响
从 2008 年 5 月 29 日起至 11 月 27 日止 ,每隔 30
天左右对栽种的种球进行出苗率统计 ,结果见表 1。
成苗率为最后一次调查的出苗率 ,结果如图 1。
由表 1 和图 1 可以看出 ,在种球生长发育过程中 ,
随时间的推移 ,对照的成苗率逐渐增加 ,而经过辐照的
各处理种球的成苗率则在缓慢增加到某一“峰值”后 ,
又呈降低的趋势。此现象表明种球经辐照处理后 ,虽
可勉强出苗 ,但生长势非常弱 ,原因为早期可依靠其块
茎内所储存养分成活 ,但随着块茎内养分消耗殆尽 ,其
新生根从土壤中吸收养分能力较弱 ,经过一段时间生
长仍不能恢复正常的生命活动 ,故最终死亡。这种趋
势随辐照剂量的增加而愈加明显。单瓣与重瓣相比 ,
出苗率高 ,出苗时间早 ,表明单瓣所受的辐照损伤较
小 ,耐辐照能力较重瓣强。
008 核　农　学　报 23 卷
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表 1 　不同剂量辐照对出苗率的影响
Table 1 　Effects of different irradiation dose on emergence rate
品种
variety
观测期
observation period
(monthΠdate) 出苗率 rate ( %)对照 control 15 Gy 20 Gy 25 Gy 30 Gy 35 Gy 处理间 F 值F value between treatments
单瓣
single
petal
重瓣
double
petal
05Π29 66167 60 66167 33133 20 13133 21509
06Π28 83133 80 86167 60 53133 50 31672 3
07Π28 96167 80 83133 50 43133 40 31842 3
08Π27 96167 73133 66167 36167 26167 26167 5153133
09Π27 96167 63133 70 26167 30 20 8126733
10Π29 93133 63133 63133 33133 16167 10 7184233
11Π27 86167 43133 60 26167 6167 0 18192333
05Π29 56167 43133 60 30 16167 6167 11141833
06Π28 83133 70 70 46167 40 43133 41778 3
07Π28 93133 80 73133 46167 40 46167 9117133
08Π27 96167 73133 63133 46167 36167 33133 9165533
09Π27 93133 70 66167 43133 26167 16167 15167633
10Π29 93133 60 56167 23133 10 6167 32193733
11Π27 90 36167 50 16167 3133 0 41166733
注 : 3 、33分别表示差异显著和极显著 (F 测验) ,下表同。
Note : 3 and 33 mean significant at 0105 % and 0101 % level respectively(F test) , the same as following tables.
图 1 　不同剂量辐照对 2 品种成苗率的影响
Fig. 1 　Effect of irradiation on the emergence rate
of two varieties
　　观察发现 ,20 Gy 辐照处理的种球 ,出苗率虽低于
对照 ,但却显著高于其他处理组 ,且长势较好 ,叶片无
发黄、萎蔫的现象 ,与对照组长势较一致。
212 　不同剂量辐照对植株生长的影响
进行出苗率和成苗率统计的同时 ,对晚香玉 2 个
品种的叶片长度进行测量 ,从 5 月下旬至 11 月下旬 ,
每 30 d 左右测量 1 次 ,比较分析不同剂量辐照对叶片
长度的影响。结果见表 2。
　　表 2 显示 ,辐照处理后的单、重瓣叶片随辐照强度
的增大而逐渐变短 ,且辐照越强 ,植株生长越缓慢。经
方差分析得出 :辐照处理对单、重瓣植株的生长影响有
一定差异 ,单瓣植株在生长初期辐照处理之间的差异
并不显著 ,7 月下旬开始直到生长期结束均表现为差
异极显著 ,而重瓣植株从生长初期开始就表现为差异
显著 ,从 6 月下旬开始到生长期结束也均表现为差异
极显著。表明随着辐照剂量的增大 ,植株的叶片生长
受到明显的抑制 ,且重瓣植株对辐照的敏感性强于单
瓣植株。
213 　不同剂量辐照对植株开花的影响
自晚香玉开花时起对其进行着花率、花葶高度及
花期的观察测量 ,本试验花葶高度的测量时间为 2008
年 9 月 27 日 ,着花率和花期记录从 2008 年 8 月下旬至
2008 年 11 月下旬。统计结果见表 3。
　　表 3 显示 ,随着辐照剂量的增加 ,花葶高度显著降
低 ,在辐照剂量达到 30 Gy 后 ,植株的开花受到抑制 ,
甚至出现光长叶不抽薹的现象 ,仅有 30 Gy 处理的重
瓣植株中有 1 株在 10 月下旬出现抽薹现象 ,但仅持续
一周左右便枯萎死亡。植株着花率和花期也均受到抑
制。15 和 20 Gy 处理组的种球 ,着花率和花期均较高 ,
基本接近对照处理组 ,而 25 Gy 之后的剂量处理 ,随着
辐照剂量的增加 ,着花率明显降低 ,花期也由 2 个月左
右降至 20 d 左右 ,30 和 35 Gy 的辐照处理甚至导致植
株不开花。
214 　酶活和同工酶的变化
用60 Coγ射线处理晚香玉单、重瓣种球 ,每种处理
剂量都和CK一样先是单瓣 ,后是重瓣。对当代植株
108　5 期 晚香玉γ射线辐照的生物学效应
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表 2 　不同剂量辐照对叶片长度的影响
Table 2 　Effects of irradiation on the length of leaves
品种
variety
观测期
observation period
(monΠday) 叶片长度 leaf length (cm)对照 control 15 Gy 20 Gy 25 Gy 30 Gy 35 Gy 处理间 F 值F value between treatments
单瓣
single
petal
重瓣
double
petal
05Π29
06Π28
07Π28
08Π27
09Π27
10Π29
11Π27
05Π29
06Π28
07Π28
08Π27
09Π27
10Π29
11Π27 31988124171452714351394315944194317071871619226106351744211144196 319481291714925133311293618239116311771671619524185301603814038178 316981441616923137301043417621114219971231612320147301103210621154 316181231316318138281803315915167216661681314118164271153019715153 31577180615810157181382515261052121613361201012717190221312194 3146711151296187121417159011725192512651271018871470 2173231651 3421424 3 3761831 3 31971522 3 32511675 3 32031965 3 331586 3201130 3 3471923 3 3881250 3 31571526 3 33351540 3 32291822 3 3
表 3 　不同剂量辐照对植株开花的影响
Table 3 　Effects of irradiation on flowering of plant
品种
variety
剂量
dose ( Gy)
着花率
flowering rate ( %)
花葶高度
scape height (cm)
花期
florescence (monΠday) (days)
单瓣
single petal
重瓣
double petal
0 76167a 85141a 08Π17211Π12 (88)
15 66167a 74155a 08Π26211Π05 (72)
20 70a 64100b 09Π07211Π04 (59)
25 6167b 36127b 10Π12211Π04 (24)
30 0b 0c —(0)
35 0b 0c —(0)
0 73133a 85113a 08Π22 —11Π19 (90)
15 63133b 71155a 08Π26 —11Π01 (68)
20 60b 63139a 09Π10 —11Π02 (54)
25 3133c 18160b 10Π17 —11Π03 (18)
30 0c 10182b —(0)
35 0c 0b —(0)
　　注 :小写字母表示 0105 差异显著性水平。Note : The small letter means significant at 0105 % level .
图 1 　晚香玉过氧化物酶同工酶酶谱 (左)及模式图 (右)
Fig. 1 　Gel electrophoresis images of peroxide isoenzymes in Polianthes tuberose L.
叶片过氧化物酶、酯酶和过氧化氢酶的活性进行分析 ,
结果显示 3 种酶活性强弱有明显变化。
从图 1、图 2、图 3 可以看出 ,辐照处理后 ,同一处
理的单、重瓣种球的过氧化物酶和酯酶同工酶谱带并
208 核　农　学　报 23 卷
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图 2 　晚香玉酯酶同工酶酶谱及模式图
Fig. 2 　Gel electrophoresis images of ester isoenzyme in Polianthes tuberose L.
图 3 　晚香玉过氧化氢酶同工酶酶谱及模式图
Fig. 3 　Gel electrophoresis images of catalase isoenzyme in Polianthes tuberose L.
晚香玉单瓣和重瓣过氧化氢酶同工酶凝胶电泳酶谱的排列顺序为对照、15、20 、25、30 和 35 Gy ;模式图是将相同处
理剂量的单瓣、重瓣排列在一起 ,排列顺序为对照、15、20 、25、30 和 35 Gy。
Gel electrophoresis images and processing of catalase isoenzymes in Polianthes tuberose L. with single and double petals. The Gel
electrophoresis images of catalase isoenzymes were displayed on the left . The images were rearranged and processed on the right
according to the irradiation dose , respectively.
无明显差异 ,但同一处理的单、重瓣种球过氧化氢酶同
工酶谱带明显表现为重瓣种球的谱带较单瓣种球宽且
染色深。具体表现为 :过氧化物酶同工酶酶谱及模式
图表明 (图 1) ,处理组较对照组过氧化物酶谱带数目
有增加 ,对照组为 P1、P2、P4 带 ,15、30 和 35 Gy 处理组
与对照组相同 ,20、25 Gy 处理组则变为 P1、P2、P3、P4
带 ,并且随着剂量的增加染色变浅。再次验证了过氧
化物酶对外界刺激的敏感性 ,20、25 Gy 处理组谱带数
目增多 ,表明植株对这 2 个剂量的反应最强烈 ,在此剂
量处理下 ,致变效应大于致死效应 ,而之前农艺性状分
析显示 20 Gy 处理的单、重瓣植株长势较佳 ,植株较强
壮 ,验证了同工酶的分析结果。酯酶同工酶酶谱及模
式图表明 (图 2) ,对照组与处理组酯酶谱带均为 E1、
E2、E3 三条带 ,15、20 和 25 Gy 处理组酯酶谱带明显较
对照组变宽 ,30、35 Gy 处理组酯酶谱带染色明显较深 ,
25 Gy 处理的重瓣种球仅有 E1、E2 两条带 ,与大多数
证明酯酶稳定性的理论不相符 ,因此有待进一步试验
验证。过氧化氢酶同工酶酶谱及模式图中 (图 3) ,对
照组与处理组过氧化氢酶谱带均为 C1、C2、C3、C4、C5、
C6 六条带 ,重瓣种球的 C4、C5 谱带随着辐照剂量的增
加逐渐变深加宽 ,在 25 Gy 时颜色最深谱带最宽 ,之后
又逐渐变浅。
3 　结论与讨论
同工酶几乎存在于所有生物的所有组织中 ,是生
物化学和分子生态学的重要研究内容。迄今为止 ,被
详细研究的同工酶已有几百种 ,具体运用于植物、动
物、微生物、农业及医学等方面 :其中已确定的植物同
工酶有α2淀粉酶、β2淀粉酶、酸性磷酸酶、乙醇脱氢酶、
过氧化氢酶、过氧化物酶等[13 ] 。同工酶电泳技术主要
运用在以下几个方面 :利用同工酶研究生物的遗传差
308　5 期 晚香玉γ射线辐照的生物学效应
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异性 ;利用同工酶研究同一地域品种之间的亲缘关系 ,
不同地域品种起源以及之间的关系 ;利用同工酶研究
辐照诱变后突变体的选择和鉴定等 ,其中研究最多的
是过氧化物酶、酯酶和过氧化氢酶[14 ] 。
对晚香玉种球辐照处理后 ,当代植株性状出现较
大变异 ,成苗率降低、叶片变短、花葶高度降低、始花期
推迟及花期变短等 ,结合前人研究[15～17 ] ,其可能原因
主要有以下几点 : ①由于块茎的组织和细胞受到了来
自外界60 Coγ射线的照射 ,造成了一定的损伤 ,在后期
生长中直接抑制了其居间组织的生长 ,从而导致其植
株成苗率降低、叶片变短、花葶高度降低 ; ②60 Coγ射
线的照射抑制了植株的正常生长 ,使高剂量处理组
(30、35 Gy)在一段时间的假活后 ,便相继死亡 ; ③植株
生长受到抑制 ,导致植株由营养生长向生殖生长转变
延缓 ,始花日期向后推迟 ,且花期较短。另外 ,单、重瓣
农艺性状相比较而言 ,单瓣种球的生长情况较重瓣种
球好 ,经分析得出 ,单瓣的耐辐照能力较重瓣强。
本试验对 2 品种同工酶分析结果表明 ,用60 Coγ
射线处理单、重瓣种球 ,品种间表现为重瓣种球谱带染
色较单瓣种球深 ,总体表现为过氧化物酶同工酶条带
数有增加 ,酯酶同工酶、过氧化氢酶同功酶条带变宽 ,
表达量增多 ,活性也有所改变。处理组同工酶的条带
数和活性强弱均有变化 ,反映了不同处理组同工酶结
构与活性的差异[18 ] ,表明了辐照对材料的影响在同工
酶水平上的绝对性。
在后期的农艺性状观察中 ,20 Gy 处理组的成活率
为 60 %和 50 % ,在同工酶分析中 ,20、25 Gy 处理组过
氧化物酶带数最多 ,酯酶带最宽 ,30、35 Gy 处理组在一
段时间的假活后 ,相继死亡。结合 20 Gy 辐照剂量下
成苗率分别为 60 %和 50 %这一现象 ,初步确定 20 Gy
可能为单、重瓣种球的半致死剂量 ,下一步试验将适当
缩小剂量值加以验证。
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