全 文 ：文章编号 :100028551 (2009) 0120145205
除草剂对不同耐寒性水稻幼苗的氧化胁迫效应
朱其松1 ,2 　黄建中1 　周　烨1 　叶庆富1 　徐步进1 　陈子元1
(1. 浙江大学原子核农业科学研究所 ,农业部、浙江省核农学重点实验室 ,浙江 杭州　310029 ;
2. 山东省水稻研究所 ,山东 济宁　272077)
摘 　要 :通过分析比较百草枯和丙酯草醚处理以及零上低温处理对水稻幼苗的生长、膜脂过氧化及抗氧
化剂水平的效应 ,研究了新型除草剂丙酯草醚对不同耐寒性水稻品种 (耐寒性品种圣稻 13 和冷敏感性
品种 IR50)的氧化胁迫特征。结果显示 ,100 nmolΠL 丙酯草醚处理显著抑制圣稻 13 和 IR50 幼苗的生长 ,
但 50 nmolΠL 百草枯仅对 IR50 幼苗生长有显著抑制。百草枯处理使 2 个水稻品种的丙二醛 (MDA) 有大
幅度提升 ,这与百草枯通过产生氧自由基的杀草机理相符 ,而圣稻 13 对百草枯一定程度的抗性可能与
其谷胱甘肽和抗坏血酸的上升响应有关。丙酯草醚处理虽然引起圣稻 13 中 MDA 的上升 ,但对 IR50 的
MDA 含量没有显著影响 ,表明丙酯草醚处理对圣稻 13 造成了氧化胁迫伤害 ,而对 IR50 的生长抑制可能
与氧化胁迫没有密切关系。H2O2 处理后 ,圣稻 13 中 H2O2 含量略有下降 ,而 IR50 中 H2O2 含量却有较大
幅度的上升 ,这提示 ,冷敏感性品种 IR50 可能通过 H2O2 预处理来增加其抗性。
关键词 :除草剂 ;丙酯草醚 ;百草枯 ;寒害 ;氧化胁迫
HERBICIDE2INDUCED OXIDATIVE STRESS IN SEEDLINGS OF TWO RICE CULTIVARS
WITH DIFFERENT CHILLING TOLERANCE
ZHU Qi2song1 ,2 　HUANGJian2zhong1 　ZHOU Ye1 　YE Qing2fu1 　XU Bu2jin1 　CHEN Zi2yuan1
(1. Institute of Nuclear2Agricultural SciencesΠ Key Laboratory of Nuclear Agricultural Sciences of Ministry of Agriculture and
Zhejiang Province , Zhejiang University , Hangzhou , Zhejiang 　310029
2. Rice Reserch Institute of Shandong Province , Jining , Shandong 　272077)
Abstract :Seedling growth of two rice ( Oryza sativa L. ) cultivars , ShengDao 13 (SD13 , chilling2tolerant) and IR50 (chilling
susceptible) was significantly inhibited by pyribambenz2propyl (at 100 nmolΠL) , whereas only that of IR50 was inhibited by
paraquat (at 50 nmolΠL) . MDA contents in leaves of both cultivars were significantly elevated by paraquat treatment , in line
with the latter’s herbicidal mechanism of generating ROS in green tissues under light . On the other hand , MDA content of
SD13 but not of IR50 was increased by pyribambenz2propyl , implicating that the herbicide caused in SD13 oxidative stress ,
which , was not apparent in IR501 The limited tolerance of SD13 to paraquat could be related to the rise of GSH and AsA in
response to the herbicide. After growing in 1mmolΠL H2O2 for five days , H2O2 content in SD13 decreased slightly while that in
IR50 rose significantly , suggesting the likelihood of improving stress2tolerance of the chilling2susceptible rice cultivar by
pretreatment with H2O2 .
Key words :herbicide ; pyribambenz2propyl ; paraquat ; chilling stress ; oxidative stress
收稿日期 :2008204225 　接受日期 :2008205205
基金项目 :国家自然科学基金面上项目 (10575086) ,国家自然科学基金重点项目 (20632070) ,浙江省科技厅院士基金
作者简介 :朱其松 (19822) ,男 ,江苏泗洪人 ,硕士研究生 ,从事植物生理方面的研究。
通讯作者 :黄建中 (19632) ,男 ,浙江玉环人 ,副教授 ,主要从事植物生理和核素示踪研究。Tel : 0571286971700 ; E2mail : jzhuang @zju. edu. cn
541　核 农 学 报　2009 ,23 (1) :145～149Journal of Nuclear Agricultural Sciences
　　在正常生长条件下 ,作物细胞中活性氧的含量非
常低 ,其产生与清除处于动态平衡。但是当作物遭受
非生物逆境 ,如冷、热、旱、盐害等时 ,细胞产生大量活
性氧 ,超出自身的清除能力 ,对细胞的关键组分如蛋白
质、膜脂和核酸等造成损伤 ,同时改变细胞的氧还状
态 ,通过信号转导途径调节细胞代谢、引发一系列防御
响应 ,导致氧化胁迫[1 ] 。高等植物细胞消除活性氧系
统主要包括抗氧化剂 ,如抗坏血酸 (AsA) 和谷胱甘肽
( GSH) 等 ,以及清除活性氧酶系 ,如超氧化物歧化酶、
抗坏血酸过氧化物酶和过氧化氢酶等[2 , 3 ] 。
除草剂的除草效果不仅受防治对象影响 ,同时还
受环境条件的干扰 ,除草剂可能造成植物的氧化胁迫 ,
从而在一定程度上影响其选择性。新开发的除草剂品
种丙酯草醚的作用靶标可能是乙酰羟酸合酶 ,而其选
择性则可能与代谢差异有关[4 ] ,但是 ,有关氧化胁迫在
丙酯草醚杀草中的作用还未见报道。产生活性氧是联
吡啶类除草剂百草枯的除草机理[5 ] ,因此 ,百草枯处理
是诱发植物氧化胁迫的有效手段。物理和化学胁迫造
成的植物氧化胁迫 ,在一定范围内是可以减轻或恢复
的[6 ] 。抗逆能力强的植物品种可能具有较高的抗氧化
剂水平及较强的抗氧化剂再生能力 ,反之亦然 ;而通过
提高植株的抗氧化剂水平 (如 H2O2 预处理) 有可能改
善其抗逆能力[7 ,8 ] 。
本试验研究非致死剂量除草剂处理与零上低温处
理对不同耐寒性水稻幼苗的生长、膜脂过氧化及抗氧
化剂水平的效应 ,以了解丙酯草醚对植物造成的氧化
胁迫伤害的特征。
1 　材料与方法
111 　材料
水稻 ( Oryza sativa L. ) 耐寒性品种圣稻 13 和冷敏
感性品种 IR50 的种子由山东省水稻研究所提供 ;丙酯
草醚由中国科学院上海有机化学研究所提供 ;DTT、
GSH、bipyridyl、DTNB、TiCl4 购自 Sigma ;其他试剂均为
分析纯试剂。
112 　水稻幼苗的培养与处理
水稻种子在 28 ℃黑暗中浸泡 48h ,催芽 48h ,将出
芽种子播于浮在水稻营养液 (国际水稻所配方)上的塑
料网格上 ,在植物生长箱中培养 ,光周期为 16h 光照Π
8h 黑暗 ,光照期间的光通量为 160μmolΠm2·s ,昼夜温度
为 28 ℃Π25 ℃,相对湿度 70 %。
上述条件下生长的水稻幼苗为对照组 ,并在播种
后第 4、5、7、9 天分别采样 ;零上低温处理组则是将上
述幼苗于播种后第 5 天 7∶00 开始光照期间进行 4 ℃处
理 ,6h 后采集部分幼苗样品 ,其余经低温处理的幼苗
在与对照组相同条件下继续生长 ,并于播种后第 7、9
天采样。低温处理日 ,即播种后第 5 天 ,记作 0d。
除草剂和过氧化氢处理组是将出芽水稻种子播种
到分别含有 50nmolΠL 百草枯、100 nmolΠL 丙酯草醚和
1mmolΠL H2O2 的水稻营养液中 ,其余生长条件与对照
组相同 ,于播种后第 5 天采样。水稻幼苗在1mmolΠL
H2O2 的条件下生长良好 ,百草枯和丙酯草醚的处理浓
度选择至少一个品种水稻幼苗出现生长抑制的较低浓
度 ,均通过预试验确定。
所有样品采集幼苗地上部 ,称重后立即液氮冻存 ,
随后转入 - 80 ℃冰箱中贮存备用。
113 　分析方法
11311 　电解质渗透率测定 　新鲜采集植物生长箱中
10 棵水稻幼苗 ,将其地上部剪成 1cm 的片段 ,去离子
水冲洗 3 次后吸干水分 ,放在培养皿中 ,加入 15ml 去
离子水 ,置摇床上 28 ℃慢速振摇 6h。用电导率仪测得
水溶液的初始电导率后 ,溶液连同植物片段转移至
50ml 离心管中 ,沸水浴 30min ,冷却至室温后再次测定
电导率 ,电解质渗透率以初始电导率占煮沸后电导率
的百分数表示。
11312 　膜脂过氧化、过氧化氢及抗氧化剂含量测定 　
将 1g 左右样品放入预冷的研钵中 ,加 8ml 5 %TCA (内
含 1mmolΠL 羟胺) 充分研磨成匀浆 ,经离心 (16000g ,
20min)后 ,上清液直接用于测定丙二醛 ,或将上清液用
1molΠL NaOH中和至 pH 4～5 ,然后测定抗坏血酸、谷
胱甘肽和过氧化氢含量。
丙二醛 (MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸 ( TBA)
法 ,即取上清液与内含 015 %(WΠV) TBA 的 20 %(WΠV)
TCA ,按 1∶2 (VΠV) 的比例混匀 ,置沸水浴中 30min ,测
532nm和 600nm 的吸光值 ,MDA (mmolΠL) = (A532nm -
A600nm)Π155。抗坏血酸 (AsA)与脱氢抗坏血酸 (DHA) 含
量测定参照文献 [ 9 ]。谷胱甘肽 ( GSH) 含量测定参照
文献[ 10 ] ,中和后的上清液加等体积 DTNB (0159gΠL ,
100mmolΠL Tris2HCl , pH710) 混匀 ,3min 后测 412nm 处
的吸光值。过氧化氢含量测定采用 TiCl4 法[11 ] ,中和
后的上清液与 011 %TiCl4 (3∶1 ,VΠV) 混匀 ,置 28 ℃水浴
中反应 15min ,室温静置后测 410nm 处的吸光值。
2 　结果与分析
211 　除草剂和过氧化氢处理对水稻幼苗生长的影响
641 核　农　学　报 23 卷
百草枯和丙酯草醚处理显著抑制 IR50 幼苗的生
长。圣稻 13 幼苗的生长也受到丙酯草醚的抑制 ,但百
草枯对其生长没有显著影响。H2O2 处理对圣稻 13 幼
苗没有显著影响 ,但促进 IR50 的生长 ,使其幼苗根系
也变得细长 (图 1) 。
图 1 　H2O2 、百草枯 (Pa)和丙酯草醚 (Py)处理对圣稻 13
和 IR50 幼苗生长的影响
Fig. 1 　Effect of H2O2 , paraquat (Pa) and pyribambenz2
propyl (Py) on growth of rice seedlings of two cultivars ,
ShengDao 13 (SD13 , chilling tolerant) and
IR50 (chilling susceptible)
图 2 　水稻幼苗叶片零上低温处理后及恢复
生长后的电解质渗透率
Fig. 2 　Electrolyte leakage of leave of rice
seedling immediately after chilling treatment
and after 24 , 48h of recovery
212 　电解质渗透率和 MDA含量变化
光照下 4 ℃处理 6h 后 ,水稻幼苗叶片出现萎蔫 ,
圣稻 13 和 IR50 的电解质渗透率分别上升至对照的 2
倍和 5 倍。圣稻 13 经 24h 常温恢复生长后回复至对
照水平 ,而 IR50 经过 48h 恢复生长电解质渗透率仍是
对照的 5 倍多 ,受害叶片死亡 (图 2) 。2 个水稻品种耐
寒性的差异同样也反映到零上低温处理后叶片组织
MDA 含量的变化上 (图 3) 。
图 3 　零上低温处理对水稻叶片 MDA、GSH、
AsA 和 H2O2 含量的影响
Fig. 3 　Effect of chilling on contents of MDA ,
H2O2 , GSH and AsA in rice leave
　　H2O2 处理对 2 个水稻品种的 MDA 含量没有显著
影响 ,圣稻 13 经丙酯草醚和百草枯处理以及 IR50 经
百草枯处理后均使 MDA 含量上升了 20 % ,而丙酯草
醚处理对 IR50 的 MDA 含量没有显著影响 (图 4) 。
213 　谷胱甘肽( GSH)含量变化
零上低温处理使圣稻 13 和 IR50 中 GSH 含量下
降 ,常温恢复生长 4d 后 ,圣稻 13 的 GSH含量已接近对
照水平 ,而 IR50 的 GSH 含量与对照间的差距增大 (图
3) 。H2O2 处理对 2 个水稻品种的 GSH 含量均没有显
著影响。丙酯草醚和百草枯处理后 ,圣稻 13 中 GSH
的含量有较大幅度的上升 ,上升幅度达 30 % ;百草枯
处理也使 IR50 的 GSH 上升了 14 % ,而丙酯草醚处理
741　1 期 除草剂对不同耐寒性水稻幼苗的氧化胁迫效应
对 IR50 的 GSH含量没有显著效应 (图 4) 。
图 4 　过氧化氢 (H2O2 ) 、丙酯草醚 (Py)和百草枯
(Pa)处理对水稻叶片 MDA、H2O2 、GSH和 AsA 含量的影响
Fig. 4 　Effect of hydrogen peroxide , pyribambenz2
propyl and paraquat treatments on contents of MDA ,
H2O2 , GSH and AsA in rice leave
214　还原型抗坏血酸 ( AsA) 含量和脱氢抗坏血酸
( D HA)比例变化
零上低温处理使圣稻 13 和 IR50 中 AsA 含量小幅
上升 ,恢复生长期间 ,圣稻 13 的 AsA 含量下降至对照
的 67 % ,而 IR50 的 AsA 含量出现不规则起伏变化 (图
3) 。零上低温处理后 , IR50 的DHA 占总抗坏血酸的比
例 ,比对照上升了 50 % ,恢复生长 4d 后 ,仍是对照的 2
倍以上 ;零上低温处理并未立即造成圣稻 13 中 DHA
比例的显著变化 ,只是在恢复生长 4d 后才出现明显的
上升 (图 5) 。
H2O2 和丙酯草醚处理对圣稻 13 中 AsA 含量没有
显著效应 ,百草枯处理引起圣稻 13 中 AsA 含量的显著
上升 (～20 %) ;丙酯草醚对 IR50 的 AsA 含量也没有显
著影响 ,但 H2O2 和百草枯处理均造成 IR50 的 AsA 含
量下降 ,下降幅度达 15 %(图 4) 。H2O2 、丙酯草醚和百
草枯处理都导致 2 个水稻品种的 DHA 所占比例的大
幅度提高 ,圣稻 13 上升的幅度比 IR50 的小 (图 5) 。
215 　H2 O2 含量变化
零上低温处理使圣稻 13 和 IR50 中的 H2O2 含量
都有所下降 ,且在 4d 恢复生长期间均未恢复至对照水
平 (图 3) 。丙酯草醚处理引起圣稻 13 和 IR50 的 H2O2
含量的小幅上升 ,百草枯处理仅使 IR50 的 H2O2 含量
上升 ,而经 H2O2 处理后 , IR50 中 H2O2 含量上升了
25 %(图 4) 。
3 　讨论
311 　低温处理对不同耐寒性水稻品种谷胱甘肽和抗
坏血酸含量的影响
图 5 　过氧化氢、丙酯草醚、百草枯及零上低温处理
对水稻叶总抗坏血酸中脱氢抗坏血酸相对含量 ( %)
的影响
Fig. 5 　Relative percentages of dehydroascorbate
in total ascorbate of rice leave after individual
treatment with H2O2 , pyribambenz2propyl ,
paraquat and chilling
对照组为 100 ; Control was 100
低温对水稻生长的影响主要与光合作用受到抑制
及氧化胁迫有关 ,水稻叶的抗坏血酸和谷胱甘肽等抗
氧化剂在低温胁迫下对于保护光合器和维持细胞正常
的氧化还原状态起着重要作用。零上低温处理后 ,圣
稻 13 和 IR50 叶片的 GSH 含量下降 ,还原态抗坏血酸
含量上升 ,但恢复生长期间还原态抗坏血酸含量下降
或呈不规则波动。有研究表明 ,从氧化态再生出还原
态的速率可能与水稻耐寒性密切相关[12 ] 。圣稻 13 中
DHA 占总抗坏血酸的比例变化不大 ,说明 AsA 得到及
时补充 ;相反 , IR50 中 DHA 显著上升 ,由于从 DHA 转
变成AsA 需要消耗 GSH[3 ] ,而 IR50 的 GSH含量在恢复
期继续降低 ,这可能导致 AsA 的再生速率减慢 ,使得
IR50 叶片内清除氧自由基的能力减弱。
312 　低温、除草剂和 H2 O2 处理对水稻叶片 H2 O2 含
量的影响
环境胁迫使细胞活性氧的产生增加 ,胁迫后植物
组织 H2O2 水平会有不同程度的上升[8 ,11 ,13 ] 。与这些报
道不同 ,本研究观察到圣稻 13 和 IR50 经零上低温处
理后 H2O2 水平出现了小幅下降。最近的研究表明 ,短
期环境胁迫造成的植物组织 H2O2 含量的波动不是很
大[14 ] ,说明植物细胞有一套十分有效的 H2O2 清除系
统 ,可以维持较稳定的 H2O2 水平 ,这也与 H2O2 是信号
物质的观点[15 ] 一致。Veljovic2Jovanovic 等[16 ] 报道一种
841 核　农　学　报 23 卷
野生大麦经高光强处理后 ,叶片 H2O2 降至原来的
84 %。但须指出的是 ,低温处理后组织 H2O2 总体水平
的下降并不一定表明特定细胞区室中的 H2O2 水平也
都下降了。与短期 (6h) 低温处理的情形不同 ,较长期
(5d)丙酯草醚处理圣稻 13 和 IR50 以及百草枯处理
IR50 均引起水稻苗 H2O2 的小幅增加 ,唯独百草枯处
理的圣稻 13 中 H2O2 没有上升 ;可能是较耐百草枯的
圣稻 13 受到的氧化胁迫程度比较轻。
Prasad 等[17 ]认为 ,在驯化期内提高植株的 H2O2 含
量可以提高玉米苗期的抗寒性。低浓度 H2O2 预处理
提高了玉米[7 ]和水稻苗[8 ] 中清除活性氧酶系的活力 ,
从而增强了植株的抗逆性[18 ] 。H2O2 处理后 ,圣稻 13
中 H2O2 含量稍微下降 ,而 IR50 中 H2O2 含量却有较大
幅度的上升 ,这提示 ,冷敏感性品种 IR50 可能可以通
过 H2O2 预处理来增加其抗性。
313 　除草剂和 H2 O2 处理对水稻抗氧化剂的影响
联吡啶类除草剂百草枯是通过阻断光系统 Ⅰ中的
电子传递 ,产生大量氧自由基来杀死植物的[5 ] ,因此经
过百草枯处理的 IR50 的 MDA 有显著上升[13 ] ,本试验
也得到相同结果。事实上 ,百草枯处理使圣稻 13 和
IR50 的 MDA 都有大幅度的提升。但丙酯草醚处理的
情形有所不同 ,它引起圣稻 13 中 MDA 的上升 ,对 IR50
的 MDA 含量却没有显著影响 ,表明丙酯草醚处理对圣
稻 13 造成了氧化胁迫 ,而 IR50 没有显现出氧化胁迫。
百草枯处理后 ,圣稻 13 的 GSH 和 AsA 都有较大幅度
的上升 , IR50 的 GSH 含量虽有小幅的上升 ,AsA 却小
幅下降 ;丙酯草醚处理后 ,圣稻 13 仅 GSH 含量上升 ,
AsA 含量没有什么变化 ,而 IR50 的 GSH和 AsA 含量都
没有显著变化。据此推测 ,圣稻 13 对百草枯一定程度
的抗性可能与其谷胱甘肽和抗坏血酸的上升响应有
关。
H2O2 处理对 2 个水稻品种的 GSH 含量没有显著
影响 ,对圣稻 13 中 AsA 含量也没有显著效应 ,但却造
成 IR50 的AsA 含量下降 ,2 个水稻品种的DHA 比例大
幅度提高。因此 H2O2 预处理 IR50 不能改善其抗氧化
剂水平 ,该水稻品种耐寒性的提高可能需要通过增强
其清除活性氧酶系的活力。
从零上低温处理和百草枯处理后 2 个水稻品种中
GSH、AsA、DHA 和 H2O2 的变化可见 ,虽然这些不良生
长条件都对植株造成了氧化胁迫伤害 ,但植物在抗氧
化剂水平的响应上存在较大差异。零上低温处理降低
了植株的 GSH含量 ,却提高了 AsA 含量 ;百草枯处理
提高了 GSH水平 ,而 AsA 含量在圣稻 13 中得到提高 ,
在 IR50 中却下降了。与百草枯处理相似 ,丙酯草醚处
理也引起圣稻 13 中 GSH 含量的显著上升 ,但丙酯草
醚处理对不同耐寒性水稻品种造成氧化胁迫差异的原
因尚需进一步探讨。
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