全 文 ：书核 农 学 报 2010，24(3):425 ～ 429
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
文章编号:1000-8551(2010)03-0425-05
航恢七号空间诱变变异株系的稻瘟病抗性研究
张景欣1，2 杨祁云1 王 慧2 曾列先1 刘永柱2 郭 涛2 朱小源1 陈志强2
(1. 广东省农业科学院植物保护研究所，广东 广州 510640;
2. 国家植物航天育种工程技术研究中心，广东 广州 510642)
摘 要:本研究对卫星搭载水稻品种航恢七号 SP3 代株系进行稻瘟病抗性鉴定研究，并对抗性变异株系
作分子生物学分析。结果表明，250 个航恢七号 SP3 代农艺经济性状优良株系经接种后，抗性变异株系
H24 对菌株 GD3286 表现抗性分离，分离比例为 119∶ 108，其抗性遗传可能受 2 对互补抗病基因控制，且
在 SP4 代仍存在抗性分离;H24 SP5 代株系的抗谱较原种对照显著提高，其抗谱达到 84. 4%，而原种对
照的抗谱仅为 40. 6%，且 H24 对部分致病谱较广或专化性致病菌株表现抗病突变。经全基因组内微卫
星多态性分析，H24 与原种对照间未表现 DNA 多态性。
关键词:空间诱变;水稻;航恢七号;稻瘟病;抗性突变
BLAST RESISTANCE OF SPACE-INDUCED VARIANTS
DERIVED FROM RICE CULTIVAR“Hanghui 7”
ZHANG Jing-xin1，2 YANG Qi-yun1 WANG Hui2 ZENG Lie-xian2
LIU Yong-zhu2 GUO Tao2 ZHU Xiao-yuan1 CHEN Zhi-qiang2
(1. Plant Protection Research Institute，Guangdong Academy of Agricultural Science，Guangzhou，Guangdong 510640;
2. National Engineering Research Center of Plant Space Breeding，Guangzhou，Guangdong 510642)
Abstract:To screen the resistance lines to rice blast，the blast resistance of SP3 and SP4 progenies derived from rice
variety Hanghui 7 were evaluated after satellite flight，and the genomic DNA polymorphism of the resistant variants
selected from SP3 was compared with the wild type by microsatellite markers. The results indicated that the SP3 Variant
line H24，which was selected from the 250 space-induced lines (SP3) with excellent agronomic and economical
characters，showed resistance segregation (119R ∶ 108S)against blast isolate GD3286. It was demonstrated that the
resistance of H24 might be controlled by two dominant and complementary resistance genes. The resistance of H24 was
still segregated in SP4，but the resistance spectrum of H24 was 84. 4% in SP5，much higher than the wild type，40. 6%，
and H24 especially showed resistant against some blast isolates of broad pathogenic spectrum or specialized
pathogenicity;further more，the DNA polymorphism wasn’t detected between H24 and its wild type by 229 SSR(simple
sequence repeat)markers covering the rice genome equally.
Key words:space mutation;rice;Hanghui 7;rice blast;resistance variation
收稿日期:2009-08-26 接受日期:2010-02-02
基金项目:国家 863 计划项目(2007AA100101)，“十一五”国家科技支撑计划重点项目(2008BAD97B02)，广东省自然科学基金项目
(8151064001000002)，现代农业技术体系建设专项资金
作者简介:张景欣(1984-)，男，广东陆丰人，在读博士研究生，研究方向为水稻抗病育种。E-mail:chougu@ 126. com
通讯作者:杨祁云(1966-)，女，广东揭阳人，研究员，研究方向为水稻病害研究。Tel:020-87544321;E-mail:yangqy@ gdppri. com
陈志强(1956-)，男，广东揭阳人，教授，研究方向为水稻遗传育种。E-mail:chenlin@ scau. edu. cn
稻瘟病(Magnaporthe grisea)在水稻全生育期内均 可发生，经常在水稻区造成巨大损失［1］。1975 － 1990
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核 农 学 报 24 卷
年间全世界 11% ～ 30% 的水稻因稻瘟病而颗粒无
收［2］，据广东省水稻产业调研报告，2006 年稻瘟病发
生面积 450 万亩，占全省水稻种植面积的 14. 7%。水
稻病害常用化学方法防治，但耗费大且污染环境，而鉴
定和利用广谱抗性基因进行水稻抗病育种则克服了上
述缺点，成为防治病害经济、有效的策略［3］。然而，抗
病育种也存在一定的问题，抗源略呈单一化，近年来广
东新选育的抗稻瘟病品种主要来源于三黄占 2 号、巴
太早香、28 占以及 IR64 等，其中 28 占所占比例较
大［4］;杂交稻组合亲本的遗传基础较为单一，抗病性
也较为薄弱，因此杂交组合大多数情况下对多数病虫
害不具有抗性［5］，湖北省 11 个大面积推广三系杂交组
合均感白叶枯病Ⅳ型菌及稻瘟病，目前湖北省、南方稻
区选育及推广的三系杂交组合稻瘟病、白叶枯病抗性
普遍较差，而广东目前的主栽品种或杂交组合在遗传
背景上与 2 个优势稻瘟病病菌宗谱寄主具有相似的共
进化同缘宗亲关系［6］。
杂交稻组合的抗瘟性受恢复系和不育系抗瘟性的
共同影响，但由于目前生产上使用的不育系多感稻瘟
病，故杂交组合的抗瘟性主要受恢复系抗瘟性的影
响［7］，且推广时间越长，杂交组合抗性下降越严重［8］。
因此提高恢复系的稻瘟病抗性水平是选育抗病杂交组
合的重要途径，可通过各种育种手段创造新种质和改
良品种。传统回交育种方法结合不断完善的分子生物
学技术改良杂交稻组合抗性成为今后抗病育种的一个
重要方向，前人研究表明，空间诱变手段可对水稻品种
的稻瘟病抗性进行有效诱变［9 ～ 12］，且已育成多个抗稻
瘟病优良品种［13 ～ 15］，因此，空间诱变在杂交稻抗病性
改良上具有良好的应用前景。
航恢七号是特籼占 13 纯系干种子经我国返回式
卫星搭载 15d 后，从地面种植的诱变后代群体中筛选、
测恢，选育而成的优良恢复系，该系具有农艺经济性状
好、恢复力强、恢复谱广、配合力好等特点，且其配组的
杂交种穗型大、结实率高，但其对稻瘟病仅具中等抗
性，配组的杂交组合抗性较差。本研究利用空间特殊
环境对航恢七号进行诱变，选用优势代表菌株筛选特
异抗稻瘟病种质资源，为抗病育种提供新种质，并对抗
病突变体作初步的抗性遗传及 DNA 多态性等分析。
1 材料与方法
1. 1 材料
航恢七号 SP3 代(诱变 3 代)株系及其原种对照。
航恢七号干种子经“实践八号”农业卫星搭载在轨运
行 15d，卫星运行的近地点高度 180km，远地点高度
469km，轨道倾角 63°，返回地面种植，连续 2 代混合群
体种植，在 SP2 代收获期选择 250 份农艺、经济性状优
良单株为 SP3 代株系(编号为 H1 ～ H250)。
1. 2 方法
1. 2. 1 用于突变抗病种质鉴定的稻瘟病代表菌株的
选择 选择 36 个具代表性稻瘟病菌株对原种对照进
行抗谱测定，其选择标准按杨祁云等［16］的方法进行，
36 个稻瘟病菌株分别来自广东省 4 个稻作区不同的
主栽品种，菌株的致病性和遗传宗谱类型具有多样性。
将航恢七号原种的种子(500 粒左右)于催芽露白后穴
播于育秧盆中，分播 36 盆，对应接种上述 36 个稻瘟病
菌株。根据原种对照的稻瘟病抗谱结果，选择与原种
对照表现亲和作用的代表菌株。
1. 2. 2 空间诱变后代(SP3 代和 SP4 代)稻瘟病抗性
变异株系筛选及抗性鉴定 SP3 代株系于苗期接种稻
瘟病菌，取编号 H1 ～ H50 的 SP3 代株系各 2 份种子，
分别接种上述经选择后确定的 2 个稻瘟病菌株，每份
100 粒左右，按 9cm × 15cm 小区规格播于温室内水泥
池;余下 SP3 代株系同取 2 份，各 30 ～ 40 粒，按 9cm ×
7cm 小区规格播种;设置原种对照。筛选抗性变异株
系，并对获得的抗性变异株系扩大群体再次鉴定，粒播
于 30cm × 15cm × 5cm 育秧盆，约 250 粒，接种对应筛
选菌株。繁种抗性突变单株作 SP4 代株系，按株系粒
播于育秧盆中，每株系 50 粒左右;设置原种对照，分别
接种各株系对应的代表菌株。
1. 2. 3 稻瘟病菌单孢分离和孢子培养方法 稻瘟病
菌株的单孢分离、菌丝和孢子培养方法均按常规方
法［17］进行。
1. 2. 4 接种方法及病情鉴定 待秧苗长至 3. 5(第 4
片叶尚未完全展开)～ 4 片叶时，采用高压喷雾接种，
接种液孢子浓度约 5 × 104 个 /ml，每盘接种约 30ml。
接种后于 25℃暗室保湿 24h，然后在 20℃ ～ 30℃遮荫
温网室内定期喷雾保湿，7d 后调查病级。病级划分采
用全国统一的 9 级评价体系进行，0 ～ 3 级为抗病，4 ～
9 级为感病。
1. 2. 5 空间诱变稻瘟病抗性变异株系的全基因组内
突变位点检测 按 CTAB 法提取水稻总 DNA［18］，利用
均匀分布在水稻全基因组 12 条染色体上的 234 对
SSR 标记(来源于康奈尔大学 Gramene 网站 http:/ /
www. gramene. org)对 SP3 代突变株系及其原种对照
做多态性位点检测。PCR 反应体系(20μl)中包括:2
× PCR TaqMix Kit(东盛生物科技产品)10μl，2. 5U
Taq DNA 聚 合 酶 0. 4μl，50 ～ 100ng 模 板 DNA，
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3 期 航恢七号空间诱变变异株系的稻瘟病抗性研究
10μmol /L 引物 0. 5μl，加水补足 20μl。反应程序为
94℃ 预变性 5min;94℃ 30s，57℃ 30s，72℃ 1min，35
个循环;72℃再延伸 7min。扩增产物在 8% 聚丙烯酰
胺凝胶中电泳，0. 1% AgNO3染色观察。
1. 2. 6 空间诱变稻瘟病抗性变异株系的抗谱分析
选择 SP5 代抗性变异株系、航恢七号原种对照作稻瘟
病抗谱分析，选用 32 个代表不同致病型和遗传宗谱类
型的稻瘟病菌株进行接种鉴定，方法同 1. 2. 1。
2 结果与分析
2. 1 稻瘟病代表菌株的选择
接种 36 个代表性菌株后，航恢七号原种对照的稻
瘟病抗谱仅为 60. 0%，与其表现亲和作用的菌株有
GD0193 和 GD3286;该菌株采用中国 7 个鉴别寄主分
别被鉴定为 ZB13 和 ZA1 小种，属籼型致病小种;采用
14 个对广东稻瘟病菌具有较好鉴别能力的单基因鉴
别寄主鉴定致病型分别为Ⅰ-01-04 和Ⅰ-02-03，其中
GD0193 可侵染 Pi-k、Pi-kp、Pi-7(t)等 8 个单基因鉴别
寄主，GD3286 可侵染 Pi-zt 外的 13 个单基因鉴别寄
主。GD3286、GD0193 均为致病谱较广菌株，具有较好
代表性。因此确定菌株 GD0193 和 GD3286 为抗源筛
选代表菌株。
2. 2 空间诱变后代(SP3 和 SP4 代)稻瘟病抗性变异
株系筛选及抗性鉴定
在 SP3 代，航恢七号空间诱变后代的绝大多数株
系在接种 2 个菌株后与原种对照表现抗性水平一致，
仅获得 1 个航恢七号抗性变异株系 H24，接种 GD3286
后表现抗性分离，接种 GD0193 后表现与原种对照一
致，为感病。
经扩大群体鉴定后，H24 的 SP3 代株系在接种
GD3286 后抗性出现分离，抗病株数与感病株数为 119
∶ 108，其抗感比例不符合单个或多个独立遗传的主效
显性抗病基因的遗传规律，而符合 2 对具互补作用的
显性抗病基因遗传规律，χ2 = 1. 35(< 3. 84)，当 2 对抗
病基因均存在且均为显性互补时，抗病基因才表现抗
性作用，即抗病株数(基因型 9R1_R2_)∶ 感病株数(基
因型 3R1_r2r2 + 3r1r1R2_ + 1 r1r1r2r2)为 9∶ 7。
在 SP4 代，H24 的 3 个抗病单株的后代株系在接
种菌株 GD3286 后均出现抗性分离，结果见表 1，其抗
感分离比例分别为 22 ∶ 13、33 ∶ 10、24 ∶ 14;说明 H24 的
稻瘟病抗性在 SP4 代仍然存在分离，且抗性分离程度
较大，与其 SP3 代的抗性结果一致，表现 2 对抗病基因
互补连锁遗传规律，抗性遗传基础较复杂，其抗性基因
的空间诱变机理有待进一步探讨。
表 1 H24 SP4 代 3 个株系对菌株 GD3286 的
稻瘟病抗性鉴定结果
Table 1 The resistance segregation of H24 in SP4
to rice blast isolate GD3286
株系编号
line No.
H24-1 H24-2 H24-3
原种对照
wild type
抗病株数
No. of resistant individual
22 33 24 0
感病株数
No. of susceptible individual
13 10 14 10
2. 3 航恢七号抗性变异株系微卫星多态性分析
234 对 SSR 引物中共有 229 对得到有效扩增，H24
与其原种对照间在 229 对引物对应位点上并未检测出
DNA 多态性。
2. 4 抗性变异株系稻瘟病抗谱分析
经接种另外 32 个具有不同致病型代表性稻瘟病
菌株后，H24(SP5 代)的抗谱较其原种对照表现明显
提高，达到 84. 4%，航恢七号原种的抗谱仅为 40. 6%，
其抗谱鉴定结果见表 2。其中原种对照对 14 个菌株
表现感病，而 H24 表现抗病;原种对照与 H24 对 13 个
表 2 H24 SP5 代株系及原种对照抗病等级分析
Table 2 The disease-resistant grade of
H24 in SP5 and its wild type
表现抗性变异的菌株
coresponding isolates
of inconsistent disease
表现抗性一致的菌株
coresponding isolates
of consistent disease
菌株
isolates
H24
原种对照
wild type
菌株
isolates
H24
原种对照
wild type
GD3286 1 7 RB22 1 3
GD3203 1 6 W0875 0 1
GD9559 0 4 GD0525 1 0
GD5166 1 4 GD08T28 1 0
GD5141 1 4 W0890 0 0
GD7116 1 6 GD8597 1 1
GD7127 1 4 GD8507 1 1
GD712 1 6 GD0166 0 1
GD8712 1 6 GD5007 0 1
W0837 0 5 GD82011 0 1
T29 0 6 GD7119 0 1
GD8753 0 5 GD8682 1 1
TY3 1 6 GD8472 0 2
TY4 1 5 GD0193 6 7
GD8288 5 7
GD8679 4 5
GD0016 5 5
GD7153 4 5
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核 农 学 报 24 卷
菌株均表现抗病，对另外 5 个菌株均表现感病，但 H24
的感病病级均低于原种对照。
在 H24 接种后表现抗病突变的菌株中，菌株
GD3286、GD3203 均为致病谱广且具代表性的稻瘟病
菌株，这 2 个菌株对航恢七号的亲本特籼占 13 也同样
表现亲和作用，表明该抗病株系的抗病性具有较大程
度的提高。此外，菌株 TY3、TY4 均属专化性较强的生
理小种 ZB3，该生理小种对“998”系列杂交稻天优
998、博优 998、汕优 998、丰优丝苗等及桂 99 系列汕优
桂 99、博优 903 等杂交稻均表现亲和作用［19］。航恢七
号原种对照及特籼占 13 表现感病，而 H24 对于该专
化性较强的生理小种则表现抗病突变，这对因地制宜
选育 ZB3 等生理小种表现抗病的杂交组合及有效防
控稻瘟病具有重要意义。
3 讨论
利用代表菌株苗期接种或自然病圃诱发发病对空
间诱变材料进行筛选是一种有效的方法，且多数研究
是在空间诱变低世代开始的，如空间诱变普感品种丽
江新团黑谷的抗性变异材料筛选［11］及浙 101 的选
育［20］，基于低世代诱变群体存在多向性的变异，在 SP1
代或分离严重的 SP2 代进行抗源筛选，缺乏对基础材
料农艺经济性状的了解，因此本研究选择在较为稳定
的 SP3 代进行抗源筛选，选择多个农艺经济性状优良
的 SP3 代株系进行稻瘟病菌接种，以期降低由于抗性
变异材料综合性状较差而无法直接利用的可能性。然
而，本研究仅获得 1 个抗性未稳定纯合且抗性遗传基
础复杂的抗性变异株系 H24，与其研究世代(SP3 代)
有关，空间诱变后代多个表型性状及抗病性等在不同
研究世代是处于一个不断变化的过程［21］，且较高世代
群体降低了空间诱变后代的突变频率，以 SP3 代群体
作为筛选材料可能使得部分抗病突变材料遗漏，因此
在空间诱变稻瘟病抗性研究中，可优先考虑在低世代
进行抗病突变材料筛选，在此基础上对农艺、经济性状
等进行选择、改良。
利用空间诱变技术进行作物抗病育种已经获得多
个可利用的抗病种质，抗病突变基因的遗传基础研究
对于抗病基因的应用具有重要意义;抗性突变基因在
不同诱变世代具有不同的遗传规律，如在 SP2 代、SP3
代内抗病突变基因符合分离规律，因此，可根据突变材
料在不同世代内的抗性分离规律来确定突变基因的遗
传规律。已鉴定的稻瘟病抗病基因绝大多数为显性抗
性基因，产生突变的稻瘟病显性抗病基因在 SP1 代应
可表现出来，因此从抗病变异机理研究的角度出发，在
空间诱变后代中筛选抗病突变种质也应在较低诱变世
代进行，如在 SP1 代开始，洪彦彬等研究发现丽江新团
黑谷多个 SP1 代单株表现抗病突变，且多数 SP2 代抗
病株系对所接种代表菌株的抗性受 1 对或 2 对显性主
效基因控制［22］。
本研究中，航恢七号空间诱变后代的稻瘟病抗性
变异程度较低，也可能与其所处空间诱变环境及与品
种的遗传背景［23］互作有关。空间诱变频率一般为百
分之几甚至千分之几，有益的基因变异仅是千分之几
左右，不同的品种在相同或不同的空间环境内，其结果
也可能有所不同［24］。因不同突变品系或品种的遗传
背景差异，空间诱变稻瘟病抗性变异效应也表现复杂，
王慧等研究发现 21 个高世代(SP10)突变品系对稻瘟
病的抗性表现差异很大，甚至同一突变品系对不同致
病菌株的抗性表现差异也较大［25］;杨祁云等研究也表
明粤香占、青华占空间诱变高世代品系抗性变异较复
杂，并因品种而异［11］。
此外，H24 在 SP3 代中表现抗性分离，且符合 2 对
表现互补作用的显性抗病基因的遗传规律，在 SP4 代
中，该株系的 2 对突变抗病基因也未稳定纯合，仍然存
在抗性分离。H24 抗性遗传基础较为复杂，致使 H24
的利用也受到限制，其在分子水平上的变异方式也较
为特别，并未在全基因组中发现其突变位点，可能与所
用 SSR 标记数量有关，其全基因组覆盖程度有限。空
间诱变稻瘟病抗性变异机理较为复杂，空间环境可使
突变材料在不同分子水平上产生突变，如抗性变异也
可能与突变抗病基因的转录调控相关因子和启动子有
关，对空间诱变稻瘟病抗病基因 pi-hit-1 的研究表明空
间环境致使其转录子发生变化，其研究方法也为部分
由数量性状控制且难以用传统方法定位的基因研究提
供新的思路［26］，后续对转录调控区序列分析中发现该
基因上游 200bp 位置存在转录因子特异结合位点。
4 结论
4. 1 SP3 代株系 H24 对菌株 GD3286 表现抗病突变，
抗感分离比例符合 2 对显性互补抗病基因遗传规律，
其 SP4 代株系仍然存在抗性分离。
4. 2 H24 与其原种对照在所用引物对应位点上未具
有 DNA 多态性。
4. 3 H24 SP5 代株系抗谱较原种对照显著提高，且对
部分致病谱较广或专化性致病菌株表现抗病突变。
824
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2010，24(3):425 ～ 429
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(责任编辑 王媛媛)
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