全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 052576205
丹参遗传多样性的 SRAP 标记分析
李廷春1 　樊洪泓2 　高正良1 　周应兵1 　杨华应1
(11 安徽省农业科学院烟草研究所 , 安徽 合肥　230031 ; 21 安徽农业大学 ,安徽 合肥　233211)
摘 　要 :相关序列扩增多态性 (SRAP)是一种新发展起来的分子标记。试验通过建立优化的丹参 SRAP 反
应体系 ,从 88 对引物组合中筛选得到 36 对多态性引物组合 ,对生长在四川中江、陕西商洛、山东临沂、
安徽亳州和安徽凤阳 5 个丹参主产区的 6 个丹参种群进行了遗传多样性分析。结果表明 :36 对多态性
引物组合共产生 782 条多态性条带 ,平均每个引物组合产生 2117 条多态性条带 ,显示了较高的多态性。
应用 NTSYS 软件聚类分析 36 对引物组合的扩增结果 ,供试材料分为两大类 ,Jaccard’s 遗传相似系数在
016774～018225 之间 ,说明 SRAP 技术可有效地应用于丹参的遗传多样性及亲缘关系的研究。
关键词 :相关序列扩增多态性 ;丹参 ;分子标记 ;遗传变异
STUDIES ON GENETIC DIVERSITY OF Salvia miltiorrhiza BUNGE
WITH A MOLECULAR MARKER SRAP
LI Ting2chun1 　FAN Hong2hong2 　GAO Zheng2liang1 　ZHOU Ying2bing 　YANG Hua2ying
(1. Tobacco Research Institute of Anhui Provincial Agricultural Science Academy , Hefei , Anhui 230031 ;
2. School of Life Science , Anhui Agriculture University , Hefei , Anhui 233211)
Abstract :Sequence2related amplified polymorphism (SRAP) is a newly developed molecular marker technique. In this paper ,
the genetic diversity of 6 species Salvia miltiorrhiza Bunge which were collected from primary producing area , including
Zhongjiang in Sichuan , Shangluo in Henan , Linyi in Shandong , Bozhou and Fengyang in Anhui , were tested by using the
optimized SRAP reaction system in the study. The NTSYS software was used to analyze the markers. As a result , 36 primer
pairs were selected from 88 , and amplified 782 polymorphic bands with an average of 2117 polymorphic bands per primer pair.
Cluster analysis using UPGMA method based on the data of SRAP amplified bands by 36 primer pairs showed 6 species of
Salvia miltiorrhiza Bunge could be distinguished into two main groups. Jaccard’s similarity coefficient ranged from 016774～
018225. The result showed that SRAP molecular marker was efficient to study the genetic diversity of Salvia miltiorrhiza
Bunge.
Key words : Salvia miltiorrhiza Bunge ; SRAP ; molecular marker ; genetic diversity
收稿日期 :2008201228 　接受日期 :2008204220
基金项目 :安徽省农业科学院院长青年基金 ,安徽省农科院重点及新兴学科培育项目
作者简介 :李廷春 (19812) ,男 ,安徽定远人 ,硕士 ,主要从事植物生理与分子生物学研究。E2mail :litingchun2003 @126. com　　丹参系唇形科鼠尾草属植物丹参 ( Salviamiltiorrhiza Bunge)的干燥根及新鲜根茎 ,是我国被列为上品的传统中药之一 ,始载于《神农本草经》,《本草纲目》中也有相关记载[1 ,2 ] 。中医有“一味丹参饮 ,功同四物汤”之说 ,其药用价值可见一斑。现代对丹参的研究主要集中在其化学成分、药理作用等方面[3 ] ,而对其遗传方面的研究相对较少。丹参的生态适应强 ,在我国 广泛分布于华北、华东、中南 ,西北、西南部分省区也有分布。目前 ,国产栽培丹参因长期采用无性繁殖 ,品种严重退化 ,商品质量和产量极不稳定 ,已成为国产丹参出口创汇和生产质量管理规范 ( GAP)研究的“瓶颈”[4 ] 。利用分子标记技术鉴定栽培种与野生种之间的遗传差异及相似系数可为育种工作提供亲本组配参考系数 ,对丹参资源科学开发及种质鉴定具有重大意义。
675　 核 农 学 报　2008 ,22 (5) :576～580Journal of Nuclear Agricultural Sciences
目前 ,已有多种分子标记技术被应用于植物资源
的遗传多样性研究[5～7 ] 。相关序列扩增多态性 (SRAP)
是由美国加州大学 Li 和 Quiros[8 ] 于 2001 年建立的一
种新型分子标记 ,它结合了 RAPD 和 AFLP 二者的优
点 ,通过设计独特的上下游引物 ,对外显子、内含子区
域、启动子区域进行特异性扩增 ,因不同个体、物种的
内含子、启动子及间隔区长度不同而产生多态性 ,具有
简便、稳定、中等产率以及便于克隆、测序目标片段的
特点 ,被广泛应用于遗传图谱构建、比较基因组学、遗
传多样性分析和基因标定研究[9 ,10 ] 。目前 ,SRAP 技术
已被成功地应用于何首乌[11 ] 、红花[12 ] 等药用植物的遗
传多样性和重要性状基因连锁标记研究。
本试验通过建立丹参 SRAP 最优反应体系 ,将 SRAP
分子标记技术应用到丹参的遗传多样性研究 ,构建其亲
缘关系的分子系统树 ,为合理利用和开发丹参资源奠定
理论基础 ,并为 SRAP 标记技术应用于其他药用植物种
质资源的鉴别及功能基因的研究提供参考。
1 　材料与方法
11111 　材料和试剂 　植物材料来源见表 1 ,收集于国
内丹参主产区 ,共 6 个种群。除编号 SDLYW 为白花丹
参 ,其他供试材料均为紫花丹参 ,均种植于安徽省农业
科学院烟草研究所凤阳基地。
表 1 　用于 SRAP分析的丹参材料
Table 1 　Materials of Salvia miltiorrhiza analyzed by SRAP
编号
Abbr
植物名称
plant name
产地
producing area
AHBZ
丹参 (栽培)
S . miltiorrhiza Bge (cultivar) 安徽亳州 Anhui Bozhou
AHFY
丹参 (野生)
S . miltiorrhiza Bge (wildness) 安徽凤阳 Anhui Fengyang
SCZJ
丹参 (栽培)
S . miltiorrhiza Bge (cultivar)
四川中江
Sichuan Zhongjiang
SXSL
丹参 (栽培)
S . miltiorrhiza Bge (cultivar) 陕西商洛 Shaanxi Shangluo
SDLY
丹参 (栽培)
S . miltiorrhiza Bge (cultivar) 山东临沂 Shandong Linyi
SDLYW
白花丹参 (野生)
D. hercoglossum (wildness) 山东临沂 Shandong Linyi
注 :下文中出现的各产地丹参均用编号代替。
Note : S . miltiorrhiza from different producing area were presented with the
Abbr. in the following table and Figare.
11112　试剂与仪器 　所用试剂 CTAB 、Tris、β2巯基乙醇、
EDTA、尿素等均购自美国 AMRESCO 公司 ; RNA 酶、
dNTPs、扩增引物、Taq 酶、引物均来自上海生工生物工程
技术服务有限公司(见表 2) 。所用仪器有美国Milli PORE
超纯水系统 ,德国 Sigma3K230 冷冻高速离心机 ,德国
Whatman Biometra 公司 dT1 Thermocycler 扩增仪。
表 2 　试验所用引物的序列
Table 2 　Sequences of primers used in this study
引物
名称
primer
name
序列 (5′→3′)
sequence (5′→3′)
引物
名称
primer
name
序列 (5′→3′)
sequence (5′→3′)
m1 TGAGTCCAAACCGGATA em3 GACTGCGTACGAATTGAC
m2 TGAGTCCAAACCGGAGC em4 GACTGCGTACGAATTTGA
m3 TGAGTCCAAACCGGAAT em5 GACTGCGTACGAATTAAC
m4 TGAGTCCAAACCGGACC em6 GACTGCGTACGAATTGCA
m5 TGAGTCCAAACCGGAAG em7 GACTGCGTACGAATTCAA
m6 TGAGTCCAAACCGGTAA em8 GACTGCGTACGAATTCTG
m7 TGAGTCCAAACCGGTCC em9 GACTGCGTACGAATTCGA
m8 TGAGTCCAAACCGGTGC em10 GACTGCGTACGAATTCAG
em1 GACTGCGTACGAATTAAT em11 GACTGCGTACGAATTCCA
em2 GACTGCGTACGAATTTGC
注 :m1～m5 , em1～em6 参照Li G和 Quiros C F[8 ]报道的序列合成 ;m6～
m8 ,em7～em11 参照林忠旭等 [13 ]报道的序列合成。
Note : m1～m5 and em1～em6 were synthesized according to the report of Li G
and Quiros C F[8 ] ; m6～m8 and em7～em11 were synthesized according to the
report of Lin Zhongxu et al [13 ] .
112 　总 DNA 的提取
每个种群选取 3～5 株丹参 ,称取 500mg 幼嫩植物
组织 ,采用 CTAB 法[14 ]提取总 DNA ,作为 SRAP2PCR 反
应的模板。
113 　SRAP 反应体系的优化
采用同一对引物 (m5Πem3)和同一种丹参 (凤阳野生
丹参)的总DNA ,根据文献[15]和试验要求对 SRAP 反应
体系中的一些重要参数进行梯度设置 ,试验中分别依次
设置了 6 个 dNTPs 浓度 (50、100、150、200、250 和 300μmolΠ
L) ,4 个浓度的 Taq 酶用量 (015、1、115 和 210U) ,6 个浓
度的Mg2 + 用量 (110、115、210、215、310 和 315 mmolΠL) ,6
个模板 DNA 浓度 (10、20、30、40、50 和 80ng) 和 4 个等量
的上、下游引物 ( m5 ～ em3) 浓度 ( 014、016、018 和
110μmolΠL) (见图 1) ,对 PCR 反应体系进行优化。不同
反应条件处理只改变其中一个反应物的含量 ,其他组分
不变 ,确保试验的准确性和可比性。扩增程序依据 Li
和 Quiros(2001)报道的程序[8 ] 。
114 　SRAP 扩增产物的电泳检测
将扩增产物与 6 ×Loading Buffer (40 %蔗糖 ,0125 %溴
酚蓝 ,0125 %二甲苯青 FF)混匀 ,取 10μl 用于 6 %聚丙烯酰
胺凝胶(7 molΠL 尿素)电泳分析 ,电泳缓冲液为 1 ×TBE。
电泳时 ,用 2000V 的电压 70W 的功率预电泳 30min ,上样
后用同样的功率电泳约2h ,至二甲苯青 FF至胶板2Π3 处。
电泳后银染 ,银染方法参照 Sanguinetti (1994)法[16] 。
775　5 期 丹参遗传多样性的 SRAP 标记分析
115 　数据分析
试验中以 250bp DNA Ladder Marker 作分子量标
记 ,电泳图谱中的每一条带 (250～2000bp) 均视为一个
分子标记。每个样品的扩增带按有或无记录 ,有带赋
值为 1 ,无带赋值为 0 ,得到原始数据矩阵。用 NTsys2
pc2102 软件计算各品种间的 Jaccard’s 遗传相似系数 ,
按非加权配对算术平均法 (UPGMA) 建立各品种间亲
缘关系的聚类图。
2 　结果与分析
211 　SRAP2PCR 最适反应体系
试验结果表明 ,适合于药用植物丹参 SRAP 最优
的反应体系为 : 25μl 的反应体系中 , 模板 DNA 量
40ng、Mg2 + 浓度 215 mmolΠL、018μmolΠL 的上下游引物、
200μmolΠL 的 dNTPs 以及 1U Taq 酶 (见图 1) 。
图 1 　丹参 SRAP反应体系的优化结果
Fig. 1 　Optimized amplification results of SRAP reaction system for plants of S . miltiorrhiza
1～6 的 dNTPs 分别为 50、100、150、200、250、300μmolΠL ;7～10 分别为 015、1、115、210U Taq 酶用量 ;11～16 的 Mg2 + 浓度分别为 110、115、210、215、
310、315mmolΠL ;17～20 的引物浓度分别为 014、016、018、110μmolΠL ;21～26 为 10、20、30、40、50、80ng DNAΠ25μl 反应体系 ; M: marker
1～6 :dNTPs concentration is 50 , 100 , 150 , 200 , 250 , 300μmolΠL , respectively ; 7～10 :Taq DNA polymorases concentration is 015 , 110 , 115 , 210U ,
respectively ; 11～16 : Mg2 + concentration is 110 , 115 , 210 , 215 , 310 , 315mmolΠL , respectively ; 17～20 :primer concentration is 014 , 016 , 018 ,
110μmolΠL , respectively ; 21～26 :10 , 20 , 30 , 40 , 50 , 80ng DNAΠ25μl , respectively ; M: marker
212 　SRAP 扩增结果
试验从 88 对引物中 ,筛选出 36 对重复性好、扩增
条带清晰且多态性丰富的引物组合 ,进行 SRAP 扩增
及数据分析 (表 3) 。36 对引物组合共产生 1485 条清
晰条带 ,平均每个引物组合产生 4113 条。其中 ,多态
性条带 782 条 ,每个引物组合的多态性条带数在 15～
28 条不等 ,平均每个引物组合产生 2117 条多态性条
带。代表性带谱见图 2。
图 2 　部分引物组合的扩增图
Fig. 2 　The amplification results of some primer pairs
1 :AHBZ;2 :AHFY;3 :SCZJ ;4 :SXSL ;5 :SDLY;6 :SDLYW;M:Marker
875 核　农　学　报 22 卷
表 3 　36 个引物组合的扩增结果
Table 3 　The numbers of polymorphic bands
generated by 36 primer pairs
组合名称
primer
pairs
总带数
total bands
number
多态性
条带数
polymorphic
bands
number
组合名称
primer
pairs
总带数
total bands
number
多态性
条带数
polymorphic
bands
number
m1Πem1 41 27 m5Πem9 36 24
m1Πem4 39 23 m5Πem10 42 23
m1Πem6 33 22 m5Πem11 44 17
m1Πem10 35 18 m6Πem1 41 25
m1Πem11 47 24 m6Πem3 35 18
m2Πem1 48 28 m6Πem8 39 21
m2Πem2 34 15 m6Πem9 42 18
m2Πem5 37 19 m6Πem11 49 19
m2Πem6 43 25 m7Πem3 44 21
m2Πem11 38 22 m7Πem4 45 23
m3Πem3 40 21 m7Πem5 40 21
m3Πem4 47 20 m7Πem11 48 22
m4Πem3 39 22 m8Πem1 41 19
m4Πem4 43 25 m8Πem2 39 18
m4Πem10 45 20 m8Πem3 48 24
m4Πem11 42 24 m8Πem4 42 21
m5Πem3 35 21 m8Πem8 37 23
m1Πem1 41 27 m8Πem10 46 22
213 　亲缘关系的聚类分析
根据上述 36 对引物组合产生的 1485 个标记数
据 ,用 NTsys2pc2102 软件计算各丹参品种间的Jaccard’s
遗传相似系数 ,利用 UPGMA 聚类分析方法构建供试
丹参材料的亲缘关系分子系统树 (图 3) 。5 个主产区
丹参的遗传相似系数在 016774～018225 之间 (表 4) 。
在遗传相似系数 017258 的水平上 ,供试的 6 个种群的
丹参材料分为两大类 : Ⅰ类为山东临沂白花丹参
(SDLYW) , Ⅱ类分为 A、B 两小类 ,A 类又可分为两小
类 ,分别为山东临沂 (SDLY) 与陕西商洛丹参 (SXSL) ,
安徽凤阳 (AHFY) 与安徽亳州丹参 (AHBZ) ,B 类为四
川中江丹参 (SCZJ) 。其中安徽凤阳与安徽亳州丹参遗
传相似系数为 018225 ,亲缘关系最近 ;A 类包括 4 个丹
参种群 ,相互间的遗传相似系数均在 0175 以上 ,亲缘
关系较近。Ⅰ类的山东白花丹参与其他 5 个紫花丹参
种群亲缘关系相对较远。
3 　讨论
根据遗传相似系数和建立的 UPGMA 聚类图 ,安
徽省内 2 个产区的丹参亲缘关系最近 (遗传相似系数
为 018225) ,首先聚成一分支 ,陕西商洛与山东临沂丹
参聚在一起成为另一支 (遗传相似系数为 018064) ,两
　　　 表 4 　根据 SRAP标记计算的相似系数
Table 4 　Genetic similarity between species
on basis of SRAP markers
SDLY SXSL SDLYW SCZJ AHFY AHBZ
SDLY 1
SXSL 018064 1
SDLYW 017419 017398 1
SCZJ 017600 017258 017419 1
AHFY 017903 017560 017258 017741 1
AHBZ 017760 017903 016774 017600 018225 1
图 3 　供试丹参的 UPGMA 聚类图
Fig. 3 　UPGMA dendrogram and genetic lineages based
on SRAP data of S . miltiorrhiza materials
个分支归并后与四川中江丹参聚为一支 ,最后与山东
临沂白花丹参聚在一起。结果显示 ,安徽省内两个丹
参种群的遗传距离与空间距离显示一定的相关性 ;而
在陕西商洛、山东临沂、四川中江 3 个丹参种群间的遗
传关系较为复杂 ,遗传距离与空间距离并不存在明显
可见的相关性 ,不同丹参种群间遗传距离与空间距离
之间的关系较为复杂 ,这与王冰[17 ] 、徐红[18 ] 等的研究
结果一致。本试验还发现 ,植物材料中唯一的白花丹
参种群与其他 5 个紫花丹参种群的遗传相似性相对较
低 ,聚类结果也划分为两大类群 ,证明它们之间的亲缘
关系较远 ,分化比较明显 ,与其形态学分类结果一
致[19 ] ,说明 SRAP 分析方法具有较高的准确性和可靠
性。
本研究将新发展起来的 SRAP 分子标记技术应用
于丹参的遗传多样性与亲缘关系的研究中 ,建立了适
用于丹参植物时稳定可靠、重复性强的 SRAP 反应体
系 ,利用筛选出的 36 对引物组合对 6 个不同种群的丹
参供试材料共扩增出 1485 条清晰条带 ,782 条多态性
条带 ,多态位点比率 ( PPB) 为 52166 %。从以上结果可
以看出 ,应用 SRAP 技术对丹参品种的亲缘关系分析
具有快速、准确和可信度高的特点 ,可用于丹参种内分
类、演化及其与地理分布间关系的研究 ,为丹参的分类
975　5 期 丹参遗传多样性的 SRAP 标记分析
鉴定、品种选育提供了又一可靠的分子依据。
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