全 文 ：文章编号 :100028551 (2005) 012072203
乙酰胆碱、LatA 和 FAA 对萝卜韧皮部
同化物运输的影响
杨重军1 ,2 　张　萍3 　郭玉海1
(11 中国农业大学农学与生物技术学院 , 北京　100094 ; 21 山东聊城大学农学院 ,
山东 聊城　252000 ;31 中国农业科学院原子能利用研究所 , 北京　100094)
摘 　要 :利用乙酰胆碱 (Ach) 、微丝解聚剂 (LatA)和维管束固定剂 ( FAA) 处理萝卜的韧皮部 ,以
叶片中可溶性糖和淀粉含量以及14 C2同化物从叶片中的输出量为指标 ,研究 3 种药剂对韧皮部
同化物运输的调控作用。结果表明 ,低浓度的 Ach 可有效地促进14 C2同化物向肉质根的运输 ,
而LatA 和 FAA 处理则有效抑制14 C2同化物向肉质根的运输。
关键词 :韧皮部 ;同化物运输 ;乙酰胆碱 ;LatA ;FAA
THE EFFECT OF ACETYCHOLINE, LatA AND FAA ON PHLOEM ASSIMILATES
TRANSLOCATION OF Raphanus sativus L.
YANG Chong2jun1 , 2 　ZHANG Ping3 　GUO Yu2hai1
(11 College of Agronomy and Biotechnology , CAU , Beijing , 10094 ;
21 College of Agronomy of Liaocheng University , Liaocheng , Shandong , 252000 ;
31 Institute for Application of Atomic Energy , CAAS , Beijing , 100094)
Abstract :The petiole phloem of Raphanus sativus L. is treated with the medicaments of acetycholine (Ach , the
expansionist material of protoplasm) , latrunculin A (LatA , the dissolubility of microfilament ) and FAA ( the
regularization of phloem) . The effects of treatments are measured by the accumulated content of dissoluble sugar and
starch in the leaves , and 14 C2labelled assimilates. The regulating role of three medicaments on the translocation of
assimilates in the phloem of Raphanus sativus L are investigated. The results indicate that low Ach improves
assimilates translocation while LatA and FAA inhibit it in petiole phloem of Raphanus sativus L.
Key words :phloem ; assimilates translocation ; Ach ; LatA ; FAA
收稿日期 :2003211227
作者简介 :杨重军 (1972 - ) ,山东高唐人 ,讲师 ,在读博士 ,主要从事作物生理研究工作。郭玉海为通讯作者 , E2mail :yhguo @cau.
edu. cn
同化产物的运输 ,是保证机体生长发育的命脉 ,在植物的一生中占主导地位[1 ] 。人们试图通过“扩
库、增源、畅流”的途径来获得高产[2 ] ,其中“畅流”指运输通道的畅通无阻。用一定的手段调节运输通
道 ,是农业生产中获取较高收益所不可缺少的。我们研究了乙酰胆碱 (Ach) 、微丝解聚剂 (LatA)和维管
束固定剂 (FAA)处理萝卜韧皮部对其同化物运输的调控作用。
1 　材料与方法
萝卜 ( Raphanus Sativas L. )于 7 月上旬播种 ,株距 40cm ,行距 50 cm ,9 月中旬用作试验材料。试验在
中国农业大学 (西校区)科学园进行。试验地为轻壤土 ,肥力中等。
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模式系统由萝卜叶和肉质根两种器官构成。在距肉质根 5cm 的叶柄处 ,实施叶柄环剥处理 ,长度 2
～4cm ,去掉叶肉及其它组织 ,仅留一根维管束 ,由此构成了一个理想的源 —通道 —库模式系统[3 ] 。
用乙酰胆碱 (Ach) 、微丝解聚剂 (LatA) 和维管束固定剂 ( FAA) 3 种药剂分别处理 ,浓度为 Ach :011、
0105、0101mmolΠL ;LatA :20mmolΠL ;FAA :70 %酒精∶冰醋酸∶甲醛 = 16∶1∶1。对照用蒸馏水。方法是 :在田
间选择生长一致的萝卜植株 ,及长出时间和大小长势一致的叶片挂牌标记。剥离叶柄维管束后让叶片
恢复稳定 2d。用细棉线绕在剥离出的维管束部位 ,用移液枪将药剂均匀的注射在棉线上 ,每株萝卜的
药剂用量为 20μl ,3 次重复。药剂通过渗透作用进入韧皮部筛管。每株萝卜为一处理 ,处理在每天傍晚
(18∶00 左右)进行 ,每天 1 次 ,处理 2 次后于第 3 天上午 (10∶30 —11∶30) 饲喂14 C ,每张叶片引入 4000～
6000cpm。饲喂后的当天傍晚再处理 1 次 ,于次日上午取样。取样后 ,将植株分为 :饲喂叶和肉质根 ,烘
干 ,制样 ,用 BHl216 型低本底测定装置测定样品14 C的放射性活度 ,并计算14 C 放射性活度占引入量的百
分比。药剂处理后 ,分别测定萝卜源叶中可溶性糖[4 ]和淀粉[5 ]的含量 ,源叶、肉质根中14 C2同化物的放射
性活度。
取 10 个叶柄 ,测定其韧皮部面积[3 ] ,取其平均值 ,用于比集运量 ( specific mass transport , SMT) 的计
算。
2 　结果
表 1 　Ach 处理对萝卜叶片可溶性糖含量的影响
Table 1 　The effect of acetycholine treatment on
dissolved sugar in leaf of Raphanus L .
Ach 处理
Ach treatment
(mmolΠL) 可溶性糖含量dissolved sugarcontent ( %) 差异显著性significance of difference0105 0101
0 12198 a A
011 10139 a A
0105 10102 b A
0101 7167 b B
　　　　注 :数值为 3 次测定的平均值。差异显著性比较为
SSR 测验。小写字母表示在 0105 水平上差异显著 ,大写字
母表示在 0101 水平上差异显著。以下同。
Note: data are given as a mean of 3 samples. The
significance test is SSR test , minuscule and capital letters
represent significance of difference at 0105 , and 0101 level . The
same as following tables.
表 2 　Ach 处理对萝卜叶片中淀粉含量的影响
Table 2 　The effect of acetycholine treatment on
starch in leaf of Raphanus L.
Ach 处理
Ach treatment
(mmolΠL) 淀粉含量starch content 差异显著性significance of difference0105 0101
0 1191 a A
011 1179 a A
0105 1162 b A
0101 1140 b B
211 　Ach 对萝卜叶片中可溶性糖和淀粉含量的影响
由表 1 可以看出 ,不同低浓度的 Ach 处理萝卜叶
柄韧皮部 ,叶片中可溶性糖含量减少。说明同化物由
叶片向根中输出量增多。011、0105 和 0101mmolΠL Ach
处理后 ,叶片可溶性糖含量分别比对照降低 2157 % ,
2195 % 和 5131 %。经 方 差 分 析 和 F 测 验 表 明 ,
0101mmolΠL Ach 处理与对照相比 ,叶片可溶性糖含量
达到极显著水平 ,0105mmolΠL Ach 处理 ,也达到显著水
平。
由表 2 可以看出 ,不同浓度 Ach 处理对萝卜叶片
中淀粉含量的累积效果不同。随着浓度的降低 ,淀粉
的积累量减少 ,说明同化物在叶片中滞留少 ,向根中输
出增多。011、0105 和 0101mmolΠL Ach 处理 ,叶片中淀
粉含量分别比对照降低 0112 % ,0129 %和 0151 %。与
对照相比 , 0105mmolΠL Ach 处理达到显著水平 ,
0101mmolΠL Ach 处理达到极显著水平。
212 　LatA 及 FAA 对萝卜叶片中可溶性糖和淀粉含
量的影响
由表 3 可以看出 ,LatA 及 FAA 处理萝卜叶柄韧皮
部后 , 叶片中可溶性糖分别比对照高 5171 % 和
10126 % ,两处理都促进了叶片中可溶性糖的积累。可
溶性糖含量高 ,说明同化物由叶片向根输出量减少。
经方差分析和 F 测验表明 ,两处理与对照相比 ,可溶性
糖含量都达到极显著水平。
由表 4 可以看出 ,LatA 及 FAA 处理萝卜叶柄韧皮部 ,促进了叶片中淀粉的积累。淀粉含量升高 ,说
明同化物在叶片滞留的多 ,向根输出的少。LatA 处理比对照高 0147 % ,FAA 处理比对照高 0181 % ,且都
达到极显著水平。
37　1 期 乙酰胆碱、LatA 和 FAA 对萝卜韧皮部同化物运输的影响
表 3 　LatA 和 FAA 处理对萝卜叶片中
可溶性糖含量的影响
Table 3 　The effect of LatA and FAA treatment
on dissolved sugar in leaf of Raphanus L.
处理
treatment
可溶性糖含量
dissolved sugar
content ( %)
差异显著性
significance of difference
0105 0101
对照 control 12198 a A
LatA20 mmolΠL 18169 b B
FAA 23124 b B 表 4 　LatA、FAA 处理对萝卜叶片中淀粉含量的影响Table 4 　The effect of LatA and FAA treatment onstarch in leaf of Raphanus L.处理treatment 淀粉含量starch content( %) 差异显著性significance of difference0105 0101对照 control 1191 a ALatA 20mmolΠL 2138 b BFAA 2172 b B
213 　Ach、LatA及 FAA对萝卜根和叶片中14 C2同化物放射性活度的影响
用萝卜肉质根和叶片中14 C放射性活度可表示药剂处理通道对同化物运输的效应 ,结果如表 5。
表 5 　Ach、LatA 及 FAA 处理对萝卜肉质根中14 C2同化物运输的影响
Table 5 　The effects of Ach , LatA and FAA on 14 C2assimilates translocation of Raphanus L.
处理
treatment
饲喂叶14C残留量
14C remained in feed leaf
14C由叶向根的输出量
14C output from leaf to root
(cpm) ( %) (cpm) ( %)
14C总引入量
total 14C in feed
leaf (cpm)
SMT
(cpm·mm - 2
·min - 1)
对照 control 86187159 ±11091191 72158 ±1195 32348185 ±1168148 27142 ±1195 118543112 ±12201173 1791103 ±64166
Ach 011mmolΠL 77616188 ±11468104 67186 ±1168 36536127 ±2735170 32114 ±1168 114153115 ±14167157 2023121 ±151134
　0105mmolΠL 76278180 ±16034188 63169 ±2143 42991171 ±5569135 36131 ±2143 119270151 ±21401146 2380144 ±308123
　0101mmolΠL 88209163 ±2129121 64127 ±1197 49056184 ±3005148 35173 ±1197 137266147 ±915154 2782189 ±895100
LatA 20mmolΠL 94368122 ±9544160 82100 ±1165 22593159 ±1025132 18102 ±1167 117121182 ±7156100 1250144 ±71145
FAA 187652182 ±10785100 93141 ±1134 13173164 ±2226184 6159 ±1129 200827147 ±8958137 729144 ±123126
　　注 :数值为 3 次测定平均值±标准差。比集运量 SMT = 14C输出量 (cpm)Π韧皮部面积 (mm2 ) ·时间 (min) ,韧皮部面积按测定平均值
01301mm2 计算 ,时间为从饲喂到取样时间。
Note : data are given as a mean ±standard error , number of samples was 31 SMT = 14C output (cpm)Πthe surface area of phloem(mm2)·time (min) .
Mean of the surface area of phloem is 01301mm2 ,time is calculated from feeding to sampling.
从表 5 可以看出 ,011、0105 和 0101mmolΠL Ach 处理萝卜韧皮部后 ,14 C2同化物向肉质根的运输明显
增加。以肉质根中的14 C放射活度占引入叶片中的总放射性活度的百分比 ,表示14 C2同化物从叶片输出
的数量 ,3 种处理分别高出对照 4172 %、8189 %和 8131 %。表明不同浓度的 Ach 对同化物运输的促进效
应不同 ,0101 和 0105mmolΠL Ach 处理效果更好。而 LatA 和 FAA 处理韧皮部后 ,14 C2同化物向肉质根的
运输明显降低 ,分别比对照低 8199 % 和 10142 % ,表明 LatA 和 FAA 处理抑制14 C2同化物向肉质根的运
输 ,FAA 处理的抑制效应更强。
从 3 种药剂对比集运量的影响来看 ,011、0105 及 0101mmolΠL Ach 处理后 ,比集运量分别为对照的
1113、1133 和 1155 倍 ,而LatA 和 FAA 处理后 ,比集运量仅为对照的 69182 %和 40174 %。
3 　结论与讨论
乙酰胆碱是动物神经传导中重要的神经递质 ,它在植物中也普遍存在并具一定的生理调控功能[6 ] ,
高浓度乙酰胆碱处理萝卜韧皮部可以抑制同化物由叶片向根运输。本试验结果表明 :低浓度乙酰胆碱
处理萝卜韧皮部可促进同化物由叶片向根中的运输 ,尤其以 0105 ～0101mmolΠL 处理效果明显。说明不
同浓度乙酰胆碱处理萝卜韧皮部对同化物由叶片向根的运输效应不同 ,低浓度乙酰胆碱可促进同化物
由叶片向根中的运输 ,而高浓度乙酰胆碱则抑制运输。LatA 是从红海海绵中提取的大环内酯类毒素 ,
以低于细胞分裂素的浓度破坏微丝 ,抑制其生理活动[7 ] 。FAA 可使维管束的活性几乎全部丧失。从试
验结果看出 ,LatA 和 FAA 处理萝卜韧皮部明显抑制同化物由叶片向根的运输 ,但仍然由少量的同化物
　　　　 (下转第 61 页)
47 Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2005 ,19 (1) :72～74
蚀部位主要集中在坡面中段 ,并存在向坡面下部移动的趋势 ,主要与各时段的径流强度有关。利用 REE
示踪法不仅可以准确地测定坡面不同地形部位的相对侵蚀量 ,对次降雨侵蚀过程样的分析 ,还可较为客
观揭示降雨侵蚀过程中坡面各部位相对侵蚀量的时空变化趋势。
313 　需要指出的是 ,虽然在次降雨过程中 ,由于侵蚀过程的复杂性和影响因子的多样性 ,坡面侵蚀产沙
的时空变化表现的较为复杂 ,但它真实的反映了全坡长小区相对侵蚀量的变化趋势和变化幅度 ,为深入
研究侵蚀产沙的内在机制和侵蚀过程的研究提供了可靠的科学依据。
参考文献 :
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Radioanal Nucl Chem ,1987 ,110 (1) :261～274
[5 ] 　琚彤军 ,田均良 ,刘普灵 ,等. REE示踪条带释放法研究坡面土壤侵蚀垂直分布规律. 核农学报 ,1999 ,13 (6) :347～352
(上接第 74 页)
从叶片输入根。因此 ,LatA 和 FAA 可能作用于微丝而影响到同化物的运输 ,3 种药剂对维管束生理的影
响机制有待进一步研究。
本研究结果证明了韧皮部同化物运输的主动性 ,另一方面对类似于萝卜的作物而言 ,0101 ～
0105mmolΠL Ach 在同化物的定向调控中可以作为一个参考浓度范围 ,为这类作物的增产提供了理论依
据。
参考文献 :
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16Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2005 ,19 (1) :58～61