全 文 ：　文章编号 :100028551 (2001) 0220065205
冬小麦温敏型雄性不育系LT2123A 选育
及育性转换与遗传研究
赵凤梧　李慧敏　李爱国
(河北省农林科学院旱作农业研究所　河北 衡水　053000)
摘 　要 :连续 9 年对冬小麦“津丰 1 号Π济南 13ΠΠ矮秆早Π济面小佛手”F0 代60 Co 辐
射处理后代选系LT2123A 进行研究 ,结果表明 : (1)基因型LT2123A 属于温敏型雄性不
育系 ,具有低温不育、高温可育的特性。(2) 雌雄蕊分化期 ———花粉粒成熟期是该不
育系育性反应敏感期。(3) 敏感期内 ,日平均温度是影响育性变化的主要因素 ,18 ℃
为该不育系育性转换起点温度。日均温度 < 18 ℃,表现不育 ;日均温度 > 18 ℃,表现
可育。(4)不育系的不育性受 1 对隐性基因遗传控制。(5) 在衡水 (东经 115°42′、北
纬 37°44′,海拔 3117m ,小麦适宜播期为 10 月 1 日～10 月 10 日) ,11 月 5 日及以前播
种表现不育 ;11 月 15 日至早春顶凌晚播 ,表现可育。
关键词 :冬小麦 ;温敏型雄性不育系 ;育性转换 ;起点温度 ;遗传控制
收稿日期 :2000201203
基金项目 :河北省自然科学基金、国家“九五”科技攻关资助项目
作者简介 :赵凤梧(1958～) ,男 ,河北衡水枣强县人 ,河北省农林科学院旱作农业研究所副研究员 ,从事作物杂交育种研究
光温敏雄性不育系选育及应用是对自然界光温资源深层次开发和利用 ,通过改变其生长
时空 ,调节对光温资源的利用 ,人为控制其育性变化 ,从而实现一系两用。在杂交种选育中既
不存在恢保关系难以同时兼顾的遗传障碍 ,又简化了制种程度。随着水稻[1～3 ] 、谷子[4 ] 、南方
冬小麦[5 ,6 ]光温敏雄性不育系的发现及应用 ,其优越性已充分被生产所证实。黄淮麦区是我国
小麦主产区 ,加速该生态区光温敏雄性不育系的选育及应用 ,不仅为小麦生产再上新台阶提供
种质基础、为小麦杂种优势利用开拓新途径 ,而且为我国农业由资源型向现代型发展提供技术
储备及种质保障。
1 　材料与方法
111 　不育材料的发现及定性研究
1990 年 ,对“津丰 1 号Π济南 13ΠΠ矮秆早Π济南小佛手”F0 代种子 ,用60 Coγ辐照处理。1991
年在 M2 代发现 1 株主茎穗不育 ,分蘖穗半育的突变株。原始不育株发现后 ,对其用以下方法
处理 : (1)测交 :对不育穗成对测交 ,筛选保持系及恢复系 ,企图建立三系体系 ; (2)套袋自交 :对
半育小分蘖穗套袋自交 ,希望通过基因重组及分离 ,使不育基因纯合 ,定向选育出 100 %不育
株 ; (3)分期播种及定向选育 :1992 年从上年度 M2 中获得 M3 不育株 17 株 (主穗不育、分蘖穗
56　核 农 学 报　2001 ,15 (2) :65～69Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
低育) ;1993～1998 年 ,每年将上年度入选不育材料以单株为单位分 5～7 期播种 ,行距 27cm ,
株距 9cm ,行长 1m ,单株点播。经连续 6 个世代的选育 ,育成了 LT2123A 冬小麦温敏型雄性不
育系。
112 　育性鉴定
主茎穗抽出叶鞘后 ,套袋自交 ,成熟前调查结实率及不育度。计算公式为 :
　　自交结实率 = (1 - 基部小花结实粒数基部小花总数 ) ×100 %
113 　夏季加代试验
对夏季收获后的种子 ,采用双氧水 ( H2O2 ) 打破休眠 ,冰箱 0～3 ℃春化萌动种子 ,30d 幼苗
移入网室。
114 　控光鉴定
处理分 2 个播期、5 种光照长度 :播期为 10 月 5 日适期播种的不育播期及 2 月 23 日播种
的可育播期 ;光照时间为长日照 13h ,短日照 11h、9h、7h 及对照 (自然光照) 5 种光周期。长日
照及阴天补充光源为 450w 高压汞灯 ,灯高与小麦植株顶部距离为 015m ,光照强度 ≥1800lx (小
麦光补偿点 100～1600lx) 。小区处理面积为 1m2 ,即一盏高压汞灯Πm2 。遮光用暗箱进行。主
茎穗抽出叶鞘后套袋 ,成熟后调查育性表现。
115 　统计方法
SASTM卡平方 (X2 )及通径分析逐步回归 (stepwise)法。
2 　结果与分析
211 　温敏型雄性不育系选育
根据基因型LT2123A 不育现象能够遗传 ,但不能建立三系体系 ,而且不同年份间育性呈现
波动的现象 ,采取分期播种、定向选择、夏季加代及控制光照等 ,进一步鉴定该基因型的不育类
型。经 1994～1998、5 个年度 6 个世代的连续定向选择 ,终于培育出育性转换明显 ,安全制种
期长达 45d ,便于生产应用的温敏型雄性不育系LT2123A。该不育系在衡水 (东经 115°42′、北纬
37°44′,海拔 3117m2 ,适宜小麦播期为 10 月 1 日～10 月 10 日) ,11 月 5 日及以前播种 ,表现不
育 ,不育株率 100 % ,不育度 99195 %～100 % ;11 月 15 日及以后播种 ,育性逐渐恢复 ,可育株率
100 % ,但可育度 (自交结实率) 在不同的年份间呈现波动 ,其育性波动范围为 36142 %～
48190 %(见表 1) 。通过人为调节播期 ,可达到对育性转换的遗传控制 ,实现一系两用。
212 　控制育性转换的主要因素鉴定
21211 　短日低温型不育系的确定 　根据不育系LT2123A 分期播种早播不育、晚播可育的特
点 ,结合小麦生育期间气象条件的光、温因素中温度由低到高、日照由短变长的自然规律 ,首先
推论为短日低温不育类型。即短日照及低温导致不育 ,长日照及高温导致可育。
21212 　温敏型雄性不育系的确定 　A1 定光试验鉴定结果 :为进一步探讨光、温因素与不育系
育性转换的关系 ,1998 年在进行分期播种的同时 ,对不育系进行了控制光照试验。处理时期 :
不育播期自早春 2 月 18 日开始 ,此时幼穗分化正处在单棱期 ;可育播期幼苗自 4 月 8 日开始 ,
此时幼苗穗分化正处在伸长期。其结果为 : (1) 光周期对小麦生长影响较大。13h 长日照促进
了小麦发育进程 ,在不育播期内 ,同对照相比挑旗期、抽穗期及开花期分别提早2d、1d、1d。在
66 核　农　学　报 15 卷
表 1 　基因型 LT2123A 不同播种期物候期及育性表现
Tabel 1 　Phenophase and fertility presentation under
different planting dates of genotype LT2123A(1995～1998)
1995～1996
播种期
(年2月2日)
planting
(yr2M2D) 挑旗期(月2日)flagging(yr2M2D) 抽穗期(月2日)heading(yr2M2D) 开花期(月2日)flowering(yr2M2D) 不育度sterility( %)　 结实率seed set( %)　 1996～1997播种期(年2月2日)planting(yr2M2D) 挑旗期(月2日)flagging(yr2M2D) 抽穗期(月2日)heading(yr2M2D)
1995209210 04223 05201 05206 99198 0102 1996209225 04220 04227
1995209230 04223 05201 05206 100100 0100 1996210205 04221 04228
1995210220 04226 05205 05209 99197 0103 1996210215 04222 04229
1995211210 04228 05207 05211 100100 0100 1996210225 04222 04230
1996202222 05206 05217 05219 63116 36184 1996211205 04225 05201
1996211215 04229 05203
1996211225 04230 05217
1996～1997
开花期
(月2日)
flowering
(yr2M2D) 不育度sterility( %)　 结实率seed set( %)　 1997～1998播种期(年2月2日)planting(yr2M2D) 挑旗期(月2日)flagging(yr2M2D) 抽穗期(月2日)heading(yr2M2D) 开花期(月2日)flowering(yr2M2D) 不育度sterility( %)　 结实率seed set( %)　
05202 100100 0100 1997209225 04217 04224 04229 100100 0100
05202 100100 0100 1997210205 04217 04227 04230 100100 0100
05204 99195 0105 1997210215 04219 04227 05201 99198 0102
05204 100100 0100 1997210225 04220 04227 05202 100100 0100
05207 99186 0114 1997211205 04222 04228 05204 99195 0105
05210 81136 16164 1997211215 04224 04230 05217 85136 14164
05220 63158 36142 1997211225 05204 05215 05217 51110 48190
表 2 　F2 代育性表现及主效基因型分析
Tabel 2 　Performance of fertility segregation and analysis of major gene of F2 generation (1998)
组合
combination
群体 (株)
population
(No. of plant)
结　　实　　率　　seed set ( %)
0 0101～019 1～5 6～15 16～25 26～35 36～45 46～55 56～65 66～75 > 76
LT2123AΠ7123 258 50 18 5 8 4 8 7 6 22 14 106
LT2123AΠ5144 234 55 8 7 9 9 4 6 8 5 9 115
LT2123AΠ冀麦 26
Jimai226 157 30 5 4 8 1 12 11 11 12 5 58
可育基因型 fertile genotype
可育
MS
理论值
theoretical
观察值
observed
不育基因型 sterile genotype
不育
TSMS
理论值
theoretical
观察值
observed
卡平方
X2
概　率
P
X20105 ,1 = 318
3Π4 19315 190 1Π4 64150 68 01253 0150～0175
3Π4 17515 171 1Π4 58150 63 01462 0125～0150
3Π4 11715 122 1Π4 39125 35 01613 0125～0150
可育播期内 3 个生育期分别提早 3d、2d 及 2d。7h 光照分别将挑旗期、抽穗期及开花期延迟
11d、6d 及 6d ;而在可育播期内 ,相同短日处理 ,各对应的生育期分别延迟了 9d、7d 和 7d。两者
的差异可能与小麦生长后期高温有关。(2)光周期对不育系LT2123A育性变化影响不大或无影
响。13h 的长日照 ,没有改变不育系的育性。在可育播期中 ,11h、9h 及 7h 的短日照 ,均未诱导
出不育。相反 ,随着光照时间的缩短及生育期推迟 ,同对照相比 ,不育度由 53146 %下降到
20152 % ,可育度由 46154 %提高到 79148 %。在不育播期中更能证明上述结论。短日照处理 ,
不但没有引起不育系不育性的提高 ,却随着小麦生育期的推迟 ,使不育系由不育期内不育变为
76　2 期 冬小麦温敏型雄性不育系LT2123A 选育及育性转换与遗传研究
可育。9h、7h 短日处理 ,不育度由对照的 99198 %分别下降到 88138 %和 76132 %。
定光试验排除了光照因素对不育系育性变化的影响 ,即光照对育性的变化不起作用或只
起辅助作用。控制该不育系育性转换的主要因素是温度 ,LT2123A 属于温敏型雄性不育系。
B1 高温季节加代试验鉴定结果 :1996 年对收获后的种子进行夏季加代 ,考察高温季节育
性表现。LT2123A 在夏季高温季节表现可育 ,自交结实率达到 89126 % ,同于正常对照品种冀
麦 36 (90144 %)育性水平 ,更证实了该不育系属于温敏型雄性不育系的结论。
C1 统计分析结果 :为进一步验证该不育系属于温敏型雄性不育系的结论 ,对 3 年 19 个播
期播种 —开花期总积温 (X1) 、日平均温度 ( X2) 、总光照 ( X3) 、日均光照 ( X4) 4 个变量与育性
( Y) 的关系进行整理 ,用通径分析逐步回归法寻求各变量与育性的相关关系。SAS 在 Stepl 阶
段 ,首先选入对育性影响最大的变量日平均温度 X2 ,并测得回归系数和偏回归系数均达
010001 显著水平。在 Step 2 阶段 ,SAS 又入选了对育性影响较大的变量总积温 X1 ,并测得回归
系数及各变量的偏回归系数均达 010001 的显著水平。而剔除了表面上看来与育性相关性较
大 ,实际上不显著的变量总光照 X3 和日均光照 X4。对最终模型二元线性回归方程及偏回归
系数进行测验 ,F = 47185 ,TX1 = 51493 ,Tx2 = 81926 ,均达 010001 显著水平。求得回归方程为 :
　　Y= 143147 + 01038X1 - 10192X2
通径分析结果进一步证明温度是影响育性变化的主要因素 ,排除了光照对育性的影响 ,同
于分期播种、高温加代及定光试验结果 ,即LT2123A 属于温敏型雄性不育系。
213 　温敏型雄性不育系LT2123A 育性转换机理研究
21311 　育性转换敏感期的确立 　根据上述该不育系属于温敏型雄性不育系 ,温度是导致育性
转换的主要因素及低温不育、高温可育的试验结论 ,为进一步确立不育系育性反应敏感期及可
育起始温度 ,选对育性影响较大的日平均温度、日最低温度两个指标 ,结合 3 年 19 个播期幼穗
分化镜检结果 ,按幼穗分化伸长期、单棱期、二棱期、护颖分化期小花原基分化期、雌雄蕊分化
期、四分体期及花粉粒成熟期的发育顺序 ,对其各时期至花粉粒成熟期日平均温度及日最低温
度 12 个变量与育性 ( Y)的关系进行整理。用逐步回归法寻求上述各变量与育性的相关关系。
SAS只选取了雌雄蕊分化 —花粉粒成熟期日平均温度 X11 ,将其余变量全部剔除。对其回归
模型及偏回归系数检验 ,F = 101189 ,T = 101094 ,均达 010001 的显著水平。由此得知 ,雌雄蕊分
化期 —花粉粒成熟期是温敏型雄性不育系 LT2123A 育性反应敏感期。敏感期内 ,日平均温度
制约着育性化。
21312 　育性转换起始温度的确立 　根据逐步回归统计分析结果 ,雌雄蕊分化期 —花粉粒成熟
期为不育系育性反应敏感期。敏感期内 ,日平均温度制约着育性变化的结论 ,对该生育时期的
日平均温度与育性转换关系进行分析发现 ,在雌雄蕊分化期 —花粉粒成熟期 ,日平均温度 ≤
17196 ℃时 ,不育度为 99195 %～100 % ;日平均温度 ≥18102 ℃,育性逐步恢复。由上述结论可
知 ,日均温度 18 ℃为温敏型雄性不育系LT2123A 育性转换起点温度。即敏感期内 (雌雄蕊分化
期 —花粉粒成熟期)日平均温度 < 18 ℃,不育系表现不育 ;日平均温度 > 18 ℃,表现可育。
214 　遗传学研究结果
21411 　F1 代育性表现 　在测配 22 个组合中 ,F1 代育性全部恢复 ,结实率达到 80 %以上 ,同于
正常可育植株育性水平。未发现有不良细胞质效应。
21412 　F2 代育性表现 　通过卡平方验证 ,各测配组合 F2 代可育株与不育株均呈简单遗传 ,符合
3∶1 的分离规律 ,概率值在 0125～0190 之间 ,结果见表 3。不育系的不育性受一对隐性基因控制。
86 核　农　学　报 15 卷
21413 　F2 代兄妹交后代育性表现 　对LT2123AΠ7123、LT2123AΠ冀麦 36 及LT2123AΠ冀麦 30 三个
组合 F2 代可育株与不育株进行兄妹交杂 ,兄妹交后代按穗行成对在不育系不育播期 (10 月 10
日)种植 ,观察育性表现。剔除父本育性无分离 (MsMs)的兄妹交全部可育后代 ,对父本有育性分
离的兄妹交后代进行调查 ,育性呈现峰分布。按低谷处 0 - 019 %划分可育与不育 ,可育株与不育
株比例分别为 144 :129、52 :49 及 44 :49。卡平方验证 ,符合 1∶1 的分离规律 ,其概率大于019。
根据 F1 代正常可育 ,F2 代 3∶1 分离及 F2 代兄妹交后代 1∶1 分离 ,说明 LT2123A 的不育性
是隐性核不育遗传 ,细胞质不影响育性表达 ,属于孢子体遗传行为 ,不育系的不育性受一对隐
性基因控制。
3 　讨 　论
该不育系没有不良的细胞质遗传效应 ,测交 F1 代易恢复 ,结实率达 80 %以上 ,同于正常品
种育性水平。在优势组合选育中 ,具有较大的自由。通过人为错期播种 ,改变该不育系的生长
时空 ,调节对自然界光温资源的利用 ,当地可实现一系两用。安全不育期长达 45d ,制种风险
系数小 ,便于应用。
参考文献 :
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DEVELOPMENT , FERTILITY TRANSITION AND FERTILITY INHERITANCE OF
A THERMO2SENSITIVE MALE STERILE LINE OF WINTER WHEAT———LT2123A
ZHAO Feng2wu 　LI Hui2min 　LI Ai2guo
( Dry Farming Institute , HAAFS , Hengshui , Hebei Prov. 　053000)
ABSTRACT :A nine year successive research on a new developed genotype LT2123A derived from
a
60 Co irradiated progeny of Jinfeng 1ΠJinan 13ΠΠAiganzaoΠJinanxiaofeshou F0 of winter wheat
have shown that :( 1) 1LT2123A belongs to thermo2sensitive male sterile ( TSMS) type as tempera2
ture can affect its fertility transition , and higher temperature induces fertile and the lower induces
sterile. ( 2) 1The sensitive period of fertility transition falls on the period of pistil and stamen dif2
ferential stage at pollen mature stage. ( 3) 1The average daily temperature( DAT) is the key factor
monitoring its fertility transition , and 18 ℃ is the initial temperature for it. If DAT is lower than
18 ℃, it performs sterile , if higher , it performs fertile. ( 4) 1One pair of genes genetically controls
its fertility. ( 5) 1It gave good sterile if planted between 20th , September to 10th , November in
Hengshui( N 37°44′, E115°42′) and after that it gave fertile.
Key words :winter wheat ; thermo2sensitive male sterile line ; fertility transition ; initial temperature ; ge2
netically control
96Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2001 ,15 (2) :65～69