全 文 ：核 农 学 报 ,
‘
不同钾水平下杂交稻‘ 一光合产物
运 转 动 力 学
蒋德安 沈毓谓 谢学民 饶立华 陆 庆
浙江农业大学 杭州
用‘魂 饲喂杂交耘稻威优 功能叶 , 研究光合产物在体 内的运转 。 结果表 明 , 源
叶光合产物 的输 出及库 幼叶或谷拉 同化物输入 的百 分率 和 时间 之 间的 关系
均机 显著地符合 回 归方 程 〔 〕〔 〕。 在分 桑期 , 主 茎项部 完全展
开叶可输 出“ 的 ’℃一 光合 产物 低钾处理使源叶输 出潜能 和 速率下 降 , 过 童
钾处理加快光合产物输 出速率 未展开 的幼叶可 输入 ” 的 ’‘ 一光合 产物 , 低
钾不仅降低输入潜 力 , 且使输入延迟 。 在灌浆期 , 剑叶可 输 出 的光合产物 ,
其 中 一 运往谷拉 低钾处理延迟光合 产物输 出时 间 , 降低输 出速率 过 量钾
处理 降低输 出潜力 , 但提 高输 出速率 低钾处理还降低 同化物输入 谷拉 的 比例 和 速
率 , 过量钾处理降低 同化物输入谷拉 的比例 , 但提 高输入速 率 。
‘
所 以 , 从总体上 看 , 低
钾和过量钾处理都不 利 于新 固定的 同化物在体 内的运输 。
关键词 一光合产物 运转 杂交稻 钾营养
前 言
作物光合产物的运转与分配 已有较多的报道 〔
一叼 , 我们也报道过钾营养对水稻 ‘喀 一光合产
物运输和分配的效应比‘ 〕。但 由于植物体内光合产物存在着复杂的代谢关系 , 一般分析的方法
都难以确定活体内同化物在源库间的最终分配结果 。本试验在以前研究水稻光合产物分配的
基础上 , 以“ 饲喂功能叶 , 采用 回归方程 , 求得其源库间运转动力学 , 并讨论了不同钾营养
条件下 , 杂交稻光合产物运转的差异 , 以期为合理使用钾肥提供理论依据 。
材 料 与 方 法
供试品种杂交釉稻 和 。 威优 为对低钾耐性较强的品种 。 月 日播
种 , 按前文图方法培养管理 。 设 个钾水平 , 以吉 田昌一等 完全培养液为适量 供
钾 , 另设低钾 分萦盛期前供 , 分粟盛期后供 和过量钾
。 于分桑盛
期 每株带 个分粟 和灌浆期 顶小穗抽出剑叶叶环后第 天 饲喂 ’‘ , 饲喂和测定方法见
此文于 年 月 日收到
农业部“ 八五 ”重点课题资助 。
核 农 学 报 卷
文献 分粟盛期饲 喂主茎顶部完全展开的第 叶 , 灌浆期饲 喂主茎剑叶 , 饲 喂部位为叶中段
。“ 比活度为 , 总浓度为 , 饲喂装置总体积为 , 每次饲喂
张叶 , 饲喂时间为 , 光合有效辐射 为 士 拜 一 一 ‘ 。 标记后置人工气候
箱 内 每天 , 照光 , 拼 一 ’ 一 ’ , 温度 ℃ ℃ 光 暗 。按表 、 表 时
间间隔取样 。
分孽盛期植株按饲喂部位 、幼叶 、分寨 、根及其他 部分分别取样测定 , 灌浆期按饲喂部位 、
谷粒 、饲喂部位以下叶及穗颈 、穗轴 、 小穗轴和其余 部分分别取样测定 。
根据各部位“ 量计算全株 ’‘ 总量 , 并按饲 喂部位“ , 幼叶 、 谷粒“ 占全株 的百分
,
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, 研究叶片光合产物输出和幼叶 、谷粒光合产物输入动力学 。
结 果
一 ‘咯 饲喂后不同时间稻株内“ 总活度
就全株 ’‘ 总活度而言 , 分萦期在“ 饲 喂后 范围内 , 全株 ’盛 活度在其平均数
上下没有明显变动 表 灌浆期在 ’芬 饲喂后 , 全株 ’℃活度也无明显变化 , 但在
后“ 活度降低 表 , 新同化的光合产物在 一 内损失较多 , 以后又趋于稳定 。
从不同钾营养来看 , 上述变化较一致 , 但低钾处理的 ’‘ 固定量分桑盛期明显较低 表 ,
由于该品种为较耐低钾类型 , 故在灌浆期钾营养增至 时 , ’‘ 固定不比适量钾低 。 综合表
、 考虑 , 过量钾也不增加 ’‘ 固定 , 这与文献 , 〕报道相符 。
二 “ 饲喂后不同时间饲喂部位‘令 活度
表 表 明 , 分粟期“ 饲 喂部位的“ 活度随时间逐步降低 , 其速率随钾浓度的提高而加
快 , 处理在。 时“ 活度比其他低 , 而到 则高于适量钾和过量钾处理 , 说明钾不
足严重阻碍“ 一 同化物 由源端输出 。 灌浆期“ 饲喂后剑叶 ’‘ 活度如表 , 其变化趋势与分粟
期基本一致 , 但低钾和正常钾差异缩小 , 说明供试品种在 下 , 光合产物输出已趋正常 。
表 分孽期 , ‘ 引人后不同时间内稻株 ’‘ 总活度
一 “
’‘ 只
时间
·
钾水平
。
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不 同钾水平下杂交稻 ’‘ 一光合产物运转动力学
表 灌浆期 , ‘ 引人后不同时间内稻株 ’‘ 总活度
“
‘ 又
时间 钾水平
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户 士 士 士
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表 分雍期 , 月 饲喂后不同时间叶片饲喂部分 ’‘ 活度
, ‘
“ 只 一
时间 钾水平
士 士 士
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士 士 士 二
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心 士 士 士
三 源 一库间“ 一光合产物输出 、输人动力学
分萦期和灌浆期源叶输出 ’‘ 一光合产物百分率和时间关系的观察值和 由方程求得的动力
学 曲线如图 、 。 所示 。分粟期饲喂后 内低钾 处理的光合产物输出比例明显低于适
量 和过量 钾处理 , 其中过量钾处理在饲喂结束已有光合产物输出 , 灌浆期在
饲喂后 内 , 低钾处理无光合产物输出 , 而过量钾处理在前阶段输出较多 , 但最终却低于其他
处理 。不同时期 , 不同钾处理的光合产物输出动力学参数如表 、 。分粟期叶片光合产物的最大
输出 。 钾 钾 钾处理 , 值 钾处理
灌浆期 , 无论按饲喂后 或 计 , ‘ 一光合产物最大输 出 写 均为
钾处理 , 而 值则为 , 表明供钾增加 , 输出速率加快 。
核 农 学 报 卷
表 灌桨期 , ‘ 饲喂后不同时间叶片饲喂部分 , ‘ 活度
“
’‘ , 一 ‘
时间 钾水平
士
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幼叶和谷粒输人 ’‘ 一光合产物的动力学曲线及参数如图 、 和表 、 。在分粟期 , 幼叶可
接受饲喂叶输出的 一 光合产物 , 钾处理后 , 幼叶的光合产物输入 比例明显低于
和 处理 , 图 表明 , 在饲喂源叶后 , ’‘ 一 同化物还未在幼 叶出现 。在灌浆期 , 谷粒可
接收剑叶输 出的 的光合产物 , 从 。 , 看 , 钾处理的最高 , 从 看 , 处
理的最大 。
比较灌浆期 和 内的动力学参数 , 无论输出或输入的 二和 均很相近 , 说明在
后尽管全株 ’‘ 活度下降 , 但对运转动力学无大影响 。
讨 论
一 应用动力学方程研究源库间光合产物运转的可行性
源叶光合作用固定 后的产物 , 除了本身代谢需要外就是输出困 。 由于光合产物在植物
体内存在复杂的代谢关系 , 通常只用长时间后各器官的积累量来表示其分配状况 , 这样不仅所
需时间久 , 且很难分析不同时间不同条件下引起同化物分配的瞬时效应 。 同化物的分配由植物
体代谢的控制 , 分配情况可部分反映植物的代谢状况 , 但至今未见有同化物分配的定量分析指
标 。 我们认为同化物输出和输入的关系应符合动力学方程 , 为光合产物的
最大输出或输入百分率 , 理论范围为 。 一 , 代表其输出或输入的潜能 , 值大则输出或
、
一
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输入能力大 。 值则表示其达音所需时间 , 代表光合产物运转速率 。但 一光合产物输出往往〕盼 产 、 ’ 、 “ 一 “ ’ 沪 、 厅 ” , 一 “ ’, ” 卜、 产 。 目 声 ’ , 、 一一 。 ’一 一 目 了 ,囚 ’一 ’一
有滞后现象及源到库之间有一定距离 , 运转的动力学曲线也会有滞后期 , 故方程 应修正为
〔 〕 十 , 表示滞后时间 , 的大小可作为源叶输 出及运输途中或库端装入
是否顺利的指标 。 用此方程我们对水稻分萦期和灌浆期构成主要源库单位的主茎顶部完全展
开叶和幼叶 , 剑叶和谷粒之间的“ 光合产物运转进行计算 , 发现试验数据均极显著地符合该
方程 表 、表 。灌浆期用 内和 内数据分别计算 , 两者的动力学参数十分相近 表
」
,
表明只需用 ’‘ 饲喂剑叶在 天内取样 , 就能正确反映植株源库光合产物的输出和输入 , 大大
节省实验时间 。 因此 , 它是一种活体研究光合产物运转的切实可行方法 。
不同钾水平下杂交稻 ’月 一光合产物运转动力学
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源库间 ’月 一光合产物输出 、输入动力学曲线
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分粟期源叶输出 分雍期幼叶输入 , 。 灌浆期剑叶输出 灌浆期谷杖
输入 。
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二 钾营养对水稻光合产物运转动力学的影响
分桑期适量供钾 和过量供钾 , 源叶输出光合产物的能力和速度都明显
高于低钾 处理的植株 图 , 表 , 钾不足严重影响 的同化和光合产物的输出 。 在
灌浆期 , 源叶可输出能力明显增加 图 。 , 表 , 低钾处理由于供钾增加 , 使其可输出能
力得以改善 , 相反过量钾供应反而有较低的可输出能力 。这与 等 〔习对甜菜 , 对
菜豆的供钾研究结果相符 。 从我们近几年的研究结果看 , 过量钾处理常延迟 天成熟 , 故输
出能力较低与此时叶中尚有物质合成有关 , 其 的 二 二值略大于 , 也是一个证据 表 。
就输出速度而言 , 则适量和过量钾明显快于低钾 。 因此 , 可认为达到最大输出能力所需钾量要
低 于达 到 最快输 出速率所 需的钾 量 。 低钾 降低输 出速率看来不是 由于 低钾下 组 织 中光
合产物少 , 因无论分葵期或灌浆期 , 最终低钾植株标记叶 活度不低 表
、 , 而可能一是可
核 农 学 报 卷
表 不同钾水平下分雍期 ,‘ 一光合产物运转动力学参数
“ 一
运转方向
、
钾水平 动力学参数
。 二
饲喂叶 ’‘ 、光合产物输出 二
℃一 二
’
幼叶 ’‘ 一光合产物输入
’
℃一 二
一 一 ,
“ 表示动力学回 归方程极显著 。 育
表 不同钾水平下灌浆期 ,‘ 一光合产物运转动力学参数
’‘ 一
运转方向 钾水平 动力学参数
二 二
卜
剑叶 , ‘ 一光合产物输出 一 一 ‘
℃一
。 ’
二
二 ’
谷粒 , 心 一光合产物输入 一 一 二 睁
℃一
。 一 一 二 ,
,
‘ ’ ’
不同钾水平下杂交稻 ’‘ 一光合产物运转动力学
输出形式蔗糖较少 , 因为缺钾使 焦磷酸化酶的活性下降旧 , 影响蔗糖的合成 , 从而使无
机磷不能释放 , 阻止 叶绿体磷酸丙糖输出 , 使 , ‘ 一光合产物 以淀粉积累在叶绿体 中 , 二是直
接影响源细胞卸出同化物到 质外体及质外体装入筛管伴胞复合体〔一 , 因该过程需 十 和
维持跨膜的 梯度进行糖和质子共运输 , ’〕
。 、 、
库端光合产物的输入能力和速率也同样受到钾营养的调节 。在分萦期低钾处理不仅可输
入光合产物少 , 且输入缓慢 图 , 表 。 灌浆期钾不足和过量都可降低最大输入能力和输入
速率 图 , 表 , 尤以低钾处理的更低 。 等印认为 , 同化物在库端的卸出既受蔗糖化学
势梯度的影响 , 也受细胞液的渗透调节 , 钾通过对 淀粉合成酶的活化 , 促进库细胞淀粉
合成 , 增加库细胞与筛管伴胞复合体间的蔗糖梯度 〔,
· ’ , 促进同化物卸出 。高钾下同化物输入能
力较低与源叶输出较少有关 , 如 以谷粒输入与叶片输 出的 、二之 比看 , 则 、 和
钾处理分别为 、 、 , 说明低钾下运输器官及其他部位截留的光合产物多 ,
这正是低钾下低谷草比的原因川 。
‘
参 考 文 献
吉田昌一 , 福尔诺 , 科克 , 戈梅斯 水稻生理实验手册 北京 科学出版社 ,
侥立华 , 薛建明 , 蒋德安 , 洪键 钾营养对番茄光合作用和产量形成的效应 浙江农业大学学报 , ”,
蒋德安 , 饶立华 , 彭佐权 钾对水稻产量形成的一些生理效应 浙江农业大学学报 , ,
谢学民 , 饶立华 , 沈毓渭 , 蒋德安 杂交稻光 合产物的运转分配及其与钾的关系 浙江农业学报 , ,
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