全 文 ：‘兔 彻
,
“ “ 拟 泛
一
对水稻花后剑叶光合产物输配
’ 一
作用的示踪动力学研究
张 浩 龚 荐 罗时石
扬州大学农学院农业物理教研室
葛才林
·
马 飞
扬州
运 用示踪动 力学分析方法 , 分析
曰
叼 涂稻 穗及剑 叶后 , 剑 叶 中几 种光合产物 的
变化 , 发现 姗 涂稻穗后
, 能抑制剑叶 中哲不输配物质的形成 , 对可输配物质的 形 成
与光合产物的输 出速率具促进作 用 。 涂剑 叶后 , 对暂 不输配物质 、 结构物质与
呼吸 消耗具抑制作用 , 对可输配物质的形成具促进作用 。
关键词 示踪法 水稻 叶 片
,
一
月
光合产物 动力学
台
在水稻生产上采用外源激素来达到高产 , 主要是基于外源激素在一定条件下能强烈影响
水稻 叶片光合产物的分配模式 。 如生长素 、 细胞分裂素 , 赤霉素对光合产物的运输具有加速与
定向作用仁‘ 〕。 本研究利用示踪动力学分析方法研究 涂稻穗与剑叶
, 对剑叶中诸种光合产
物输配的影响 , 试图探明 对剑叶光合产物输配的调节机制 , 为生产应用 提供理论依
据 。
材 料 与 方 法
供试品种 武育
·
激素 脱落酸 。 一 二
栽培方法 土培盆栽 , 每盆 株 。
试验处理 处理 工 水稻花后第 , 用干净毛笔沾 均匀涂于整个稻穗 , 浓度为
, 重复 次 。 处理 水稻花后第 , 用干净毛笔沾 均匀涂于剑叶正 、 反面 , 浓
度为 , 重复 次 。 对照 未作任何处理 , 重复 次 。
标记与测定 光合标记与测量 上述处理 后 , 立即对剑叶进行光合标记 , 标记时间
为 巧 , 后立即用我组研制的活体测量仪进行放射性测量 图 。
‘ 呼吸系数的测定 按一定时间间隔吸收剑 叶呼吸放出的拼 、 用 液体闪烁计数仪
蛇 测定放射性活度 , 根据单位时间 内放射性活度的增加值来推算剑 叶的呼吸系数 设
在时间 到 , 十 △臼寸, 吸收瓶中的放射性活度由月增加到 十 △俘, 则 △阿△ 为 △ 时间的平均
此文于 年 月 日收到 。
江苏农学院青年基金资助 。
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期 对水稻花后剑叶光合产物输配
区困
图 标记剑叶放射性活体连续测定装置
呼吸速率 , 若到某时刻 十 △ 时经乙醇提取法 “ 制样测得剑叶的总放射性活度为 , 则呼吸系
数 为
入 月 △ 之、月、
一女一一
人
七 之二
可输配光合产物与剑叶总残 留光合产物的提取测 定 可输配光合产物 的测 定 。 对
同期 株对照水稻剑叶进行光合标记 , 分别在标记后 、
、 、 、 、 、 、 测定可输配光合产
物与总残留光合产物的放射性活度 , 以验证下述模型的正确性 , 每次测定重复 次 。 对剑 叶立
即杀青 ℃ , 烘干磨碎 , 称取 一 , 加 一 的乙醇 , 于沸水浴 中提取 ,
离心收取上清液 , 其残留加 乙醇重复提取 次 , 合并上清液 〕, 用 一 液闪计数仪对
可输配光合产物的放射性活度进行测定 , 残渣备用 。 剑叶总残 留光合产物的测定 。 利用湿
消化法对上述残渣总残留光合产物进行测定 , 即按 新鲜叶片加 凡和
, 一 ℃下保温 , 冷却后用 一 液闪计数仪对残渣中放射性‘ 总活度进行
测定工“ 〕, 其中剑叶总残留光合产物的放射性活度为上述提取液与残渣中放射性活度之和 。 由
于上述剑叶标记量不完全相等 , 因此用可输配光合产物的放射性活度与总标记光合产物的百
分 比来验证下述模型的正确性 。
全吉 果
一 模型的选择与参数的求解
模型的选择与参数的求解与前文川基本一致 , 现简述如下
’ 模型的选择 为描述水稻花后剑叶中主要光合产物 的变化 , 假设 剑叶中光合产物可分
为 类 , 第 类可直接参与输配与代谢 , 一般为小分子糖类 , 为可溶性糖 , 称可输配光合产物
第 类为暂时贮藏类 , 一般为淀粉等 , 简称为暂不输配物质 第 类为利用第 类物质形成叶
片本身的结构物质 第 类为利用第 类物质的呼吸消耗 。 其剑叶中上述光合产物的代谢隔
室模型如下所示
呼吸消耗
众
一
叶鞘一 可输配光合产物今 ,
落二二二二二二二二 」
王
暂不输出物质
结构物质
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核 农 学 报 卷
上述 为标记剑叶的光合产物输出系数 , 其生理意义为可输配光合产物‘ 原子在单位
时间内被输出的几率 为剑叶的呼吸系数 , 表示可输配光合产物‘“ 原子 由于呼吸作用而释
放到空气中的几率 为标记剑叶的结构物质的合成系数 , 表示可输配光合产物‘ 原子合
成大分子贮藏物质而贮积在叶片中不外运的几率
‘ 入 为叶片中可输配光合产物转换为暂不
输出物质的系数 , 表示单位时间内可输配光合产物 ’ 原子转换 为暂不输出物质的几率
为暂不输出物质转化为可输配光合产物的系数 , 表示单位时间内暂不输配物质转化为可输配
物质的几率 。
数学模型的建立 光合产物在剑叶中输配与代谢的数学模型 。 设 为 时 , 叶片
中可输 配光合产物的放射性活度 , 为 时刻叶片中暂不输配物质的放射性活度 , 为 时
刻叶片中结构物质的放射性活度 , 为 时刻叶片中呼吸损失的放射性活度 , 总 为 时刻叶
片中残 留 ’“ 放射性总活度 , 为 时刻 叶片中可输配光合产物的输出速率 。 根据隔室模型建
立如下微分方程组
瓮一
· · 二 · ’ 十 二
争一
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·
总 十 及
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设 ,
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了 。 一 ,
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并且 , 当 二 时 , 二 , 二 刚标记后叶片的放射性活度测定值
解上述微分方程组得
一 鲁罕
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期 对水稻花后剑叶光合产物输配
一
妙 丫 二 ,
·罕‘ · ‘宁
一 二 ,一穿
参数的求解略 见前文 ’。
二 参数计算结果
值 见表 。
表 值计算结果
处 理
丫
涂穗部 涂剑叶
八
对 照
一
一
火 一
义 一
只 一
一
一
大 一
一
义 一
一
只 一
一
一
一
斯际嘛
剑叶光合产物各组分的变化方程 以穗代表 涂穗 , 以 叶代表 涂剑叶 , 以
代表未用 处理 。
可输配光合产物 如蔗糖 放射性活度的动态方程
穗 一 一 一 ’ 一 丫
叶 一 一
· 一 ‘ , 一 一
一 一 ‘ 一 ’‘ 一
·
剑叶中暂不输出物质放射性活度 , 的动态变化方程
穗 一 ‘
·
, ,
一 ’
一
一
, 叶 一 一 ‘ 又 一 一 一 一
一
,
一 “ ‘
对上述方程求导 , 并令其为零 , 即分别可得出最大暂不输出物质的放射性活度 、达到最大
暂不输出物质的时间 、最大暂不输出物质占总标记放射性活度的百分数 表 。
表 暂不输出物质参数
涂穗处 理 涂剑叶
眼
对 照
达到最大值时间
最大值
最大值 与
田 踢
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核 农 学 报 卷
剑叶中结构物质的放射性活度 凡 的动态变化方程
穗 一 一 一 一 一 一
叶 二 一 一 “ 飞 一‘ 一 一 “ 一 ‘
一 一 一 ‘ 一 ’ 一 一
当 时 , 叶片中标记光合产物转化为结构物质的最大值分别为 凡穗 , 叶
, 二 , 占总标记放射性活度 与 的比例分别为 , , 。
叶片标记光合产物由于呼吸而损失的放射性活度的动态变化方程
穗 一 一 一
· 一 ’ 一 一
叶 一 一 义 一 , 一 一 “ 一
一 一 一 “ 一 ’ 一 一
当 戈时 , 叶片中标记光 合产物 由于 呼 吸而损失的放射性活度最大值分别 为 穗
, 叶 二 , , 占 总 标记 活度 的 比值分 别 为 只
,
火 一 , 又 一 。
标记光合产物在叶片中总残留放射性活度的动态方程
总穗 一 “ 一 ‘ 一 一 ‘
总 叶 一 一 一 ’ 一 一 一
· 一
,
总 一 一 “
一 ’‘ 一 ·
图 中的曲线为根据 总 所作出的理论曲线 , 各黑点为 总〔 的活体测量实际测定值 , 可
见实测值与理论值拟合得很好 , 处理也拟合很好 略 。
图 剑叶中残留放射性活度的动态曲线
雌
︹七巨己扮万荟︸渭吧以
侧姐塑翔辍
时间 服
叶片标记光合产物输出速率的动态方程
穗
一 一 ‘ 一 ‘
叶 一 一 ‘ 一
· 一
,
一 一 ‘ 一 ’ 一
剑 叶中各种标记化合物占剑叶中总残 留放射性活度的百分比 由于剑 叶中标记光合产
物起始值 与 不同 , 为比较 处理对剑叶中各种标记化合物放射性活度与光合产物输出速
度的影响 , 据上述动态方程 , 将各种标记化合物的放射性活度 , 光合产物 的输出速率除以该时
刻剑叶中总残留放射性活度 , 其比值代表各种光合产物 。 光合产物输出速率的变化趋势见表 。
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期 对水稻花后剑 叶光合产物输配
表 剑叶中各种光合产物量 、光合产物输出速率的变化
可输配物质
〔
暂不输配物质
一
穗 叶 对照
结构物质
呼吸 消耗 光合产物输出速率
口卜
一
义 一
一
一
一
,
火 一
一
时间
劣 愁 对照 对照
一
一
只 一
一
一 之
一 之
口十 口十 对照
二
,
一
一
一
二
‘
又 一
义
’
〔】
义 一
一
,
一
一
义 一
火 一
一
一
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一
一
一
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义 一 刁
一
一
一
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又 一
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一
一
,
义 一
一
义 一
一
一
只 一
洲 一
乙目‘护凡嗯、,八勺
可输配物质占剑叶总残 留光合产物百分比的理论值与实测值比较
表 剑叶中可输配物质占总残留的比例
标记后时间
,
理论值
即
实测值
习
丫 一
一
一
又 一
火 一 〕
一
一
一
一
一 ,
只
丫
又
入
气乙
件﹃、︺
对表 进行统计测验 , 表明无显著差异 , 因此上述模型是符合实际的 。
讨 论
本文通过活体测量仪对剑叶表面总残留放射性活度的测定 , 建立模型 , 求解出剑叶中各种
光合产物的动态方程 , 并且活体测量值与动态方程拟合很好 , 同时可输配光合产物占总残 留比
例的理论值与实际提取分析值十分接近 , 说明该方法是可行的 。
表 说明 , 随时间的延长 , 剑叶中可输配光合产物 、光合产物输出速率逐渐减小 , 而暂不输
出物质 、结构物质和呼吸消耗逐渐增加 。
涂穗后 , 其可输配光合产物 、 光合产物输出速率高于对照 , 而暂不输出的物质小于对
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八一 尹‘ 碑似 矛
, 一
照 , 结构物质与呼吸消耗的变化呈现一定的交替现象 , 即当 , 结构物质小于对照 , 当
, 结构物质高于对照 。 毛 , 呼吸消耗小于对照 , 当 , 呼吸消耗高于对照 。 本研究结果
趋势与前人基本一致 , 并进一步认为妇 涂穗后是通过改变剑叶中各种光合产物的比例而
增加光合产物输出的 , 但 是如何参加源 叶 光合产物代谢仍是今后研究的重点 。
涂剑叶后 , 除可输配光合产物高于对照外 , 暂不输配物质 、结构物质与呼吸消耗都低
于对照 光合产物输送速率也呈现一定的交替作用 , 当 , 光合产物输送速率低于对照 , 当
, 光合产物输送速率高于对照 。 有的学者认为 植物激素施于某个器官 中能加快其它器
官可输配物质向这个器官的运转 〔‘ , 本研究认为 , 剑叶中可输配光合产物的量确实提高了 , 但
是这种提高是通过降低剑叶中其它光合产物的量来实现的 。 因此 , 施于植株不同部位对
剑叶光合产物的影响不同 , 生产上如需应用 来增加产量 , 尚有待于进一步研究 。
参 考 文 献
库尔萨诺夫 , 韩锦峰等译 植物体内同化物的运输 北京 科学 出版社 , , ,
薛应龙 植物生理学手册 上海 上海科学技术出版社 ,
,
王福钧 农学中同位素示踪技术 北京 农业出版社 , , ,
葛才林等 作物养分活体示 踪动力学分析技术及其应用 农业应用同位素示踪技术进展 北京 中国农业科学 与技
术出版社 ,
, 一
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