全 文 ：核 农 学 报 2011，25(3):0427 ～ 0431
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2010-10-21 接受日期:2010-12-23
基金项目:河北农业大学博士科研启动基金(2005 － 286)
作者简介:朱晶莹(1985 －)，女，河北张家口人，在读硕士，研究方向为植物分子生物学。Tel:0312 － 7528270;E-mail:zhujingying2004@ xnmsn． cn
通讯作者:余爱丽(1973 －)，女，山西临汾人，博士，副教授，研究方向为植物基因工程。Tel:0312 － 7528251;E-mail:yuailimail@ 126. com
文章编号:1000-8551(2011)03-0427-05
玉米 S-腺苷甲硫氨酸合成酶基因家族成员在盐胁迫
条件下的差异表达
朱晶莹1 王寒玉1 张晏萌2 余爱丽1
(1. 河北农业大学生命科学学院，河北 保定 071000;2. 解放军 255 医院生物治疗中心，河北 唐山 063000)
摘 要:S-腺苷甲硫氨酸合成酶(SAMS)是植物代谢过程中的一个关键酶，催化甲基供体和化合物前体
S-腺苷甲硫氨酸的合成。为研究 S-腺苷甲硫氨酸合成酶基因在盐胁迫条件下的响应和功能，以玉米甘
油醛 － 3 －磷酸脱氢酶(GAPDH)基因为内参基因，通过半定量 RT-PCR 法分析玉米 SAMS 基因在盐胁迫
条件下的表达模式。结果表明，玉米 SAMS 基因家族 4 个成员(SAMS1、SAMS2、SAMS3 和 SAMS4)在正常
生长(对照)和盐胁迫条件下都表达，对照根茎中的表达量大于叶中。SAMS1 受盐胁迫后，茎中表达量
降低，而叶中表达量略有增加，根中无明显变化。SAMS2 和 SAMS4 受盐胁迫明显诱导，而 SAMS3 似乎
不受盐胁迫诱导，处理植株与对照株相比均无差异。说明玉米 SAMS 基因家族的 4 个基因在表达模式
上存在差异，推测在功能上存在分工的不同。
关键词:玉米;S-腺苷甲硫氨酸合成酶(SAMS);盐胁迫;表达分析;半定量 RT-PCR
DIFFERENTIAL EXPRESSION OF MAIZE S-ADENOSYLMETHIONIN SYNTHETASE
GENE FAMILY MEMBERS DURING SALT STRESS
ZHU Jing-ying1 WANG Han-yu1 ZHANG Yan-meng2 YU Ai-li1
(1. College of Life Sciences，Hebei Agricultural University，Baoding，Hebei 071000;
2. Biological Treatment Center，255 Hospital of PLA，Tangshan，Hebei 063000)
Abstract:S-adenosylmethionine synthetase SAMS is a key enzyme in plant metabolism，catalyzing the biosynthesis of
SAM，which is a donor for methyl groups and the precursor of many compounds． To study the response and functions of
SAMS under salt stress in maize，the semi-quantitative RT-PCR was used to investigate the expression patterns of SAMS
gene，using maize glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase gene as a control． The results showed that all of the four
maize SAMS genes family members were expressed both under normal and salt conditions，In the control seedlings，the
mRNA levels of the four genes were higher in roots and stems than those in leaves． Under the salt stress the expression
of SAMS1 was down-regulated in stems，up-regulated in leaves，but no change in roots． The transcript levels of SAMS2
and SAMS4 also increased significantly under salt stress． However，SAMS3 had no response to NaCl in any organs． In
maize，the four genes of SAMS family were differentially expressed under salt stress condition，suggesting the possibility
of functional differences between their proteins．
Key words:maize;S-adenosyl methionine synthetase;salt stress;expression analysis;semi-quantitative RT-PCR
受气候变化和全球人口不断增长的影响，土壤盐 渍化严重影响着农业生产，全球至少有 20%的灌溉土
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核 农 学 报 25 卷
地受到其危害［1］。据统计，我国盐碱土地面积达到了
1 亿 hm2。而在我国的现有耕地中，至少有 800 万 hm2
由于不当灌溉和施肥导致土壤中盐分积累，不同程度
地影响了作物的产量。玉米(Zea mays L．)是我国重
要的粮食作物，也是优良的饲料和工业原料，属于粮饲
兼用型作物，大力发展玉米等粮饲兼用型作物，是确保
我国今后粮食安全和饲料粮有效供给的主要途径［2］。
因此，开展玉米耐盐基因的分子生物学机制研究，已成
为人们关注的焦点之一。
S-腺苷 甲 硫 氨 酸 合 成 酶 (S-adenosylmethionine
synthetase，SAMS)是植物代谢过程中的一个关键酶，
它催化 ATP 和 L-甲硫氨酸反应生成 S-腺苷甲硫氨酸
(SAM)［3］。SAM 是生化反应中的主要甲基供体，它在
正常的磷脂、DNA、RNA 和蛋白质甲基化反应和基因
表达中提供甲基基团［4］，另外还有转氨丙基［5］、转
硫［6］的作用。SAMS 基因由一个多基因家族编码，在
每种植物中可能都有几个拷贝的 SAMS 基因存在，而
且它们的表达方式也各不相同，有些 SAMS 基因是组
成型表达的，而有些却是受发育时期［7 ～ 9］、植物激
素［10 ～ 12］和一些环境因子所调节［13，14］。对不同种属植
物的 SAMS 序列进行分析表明，植物的 SAMS 氨基酸
序列非常保守，这就暗示该基因对植物生存尤其是胁
迫环境下调节相关基因的表达以适应环境的变化具有
重要意义［15，16］。
目前多种植物中 SAMS 的 cDNA 已被克隆出来，
并且对许多植物如拟南芥、长春花［17］、番茄［18］、烟
草［19］中存在的不同 SAMS 基因表达模式都有了深入
研究，但玉米 SAMS 基因家族中的各基因表达模式分
析尚无研究报道。为了解 SAMS 基因在玉米抗盐胁迫
中的表达规律，本研究采用半定量 RT-PCR 技术，以玉
米 GAPDH 基因为内参，对盐胁迫条件下的玉米根、
茎、叶组织中 SAMS 基因的表达模式进行分析，希望为
进一步研究该基因功能及其利用奠定基础。
1 材料与方法
1. 1 材料的种植及处理
供试材料为玉米品种沈 131，精选大小均匀、颗粒
饱满的种子播于装有砂土的花盆中，用 Hoagland 培养
液浇灌。待幼苗生长至三叶期，以正常灌水作为对照，
分 3 批用 200mmol /L NaCl 水溶液根施进行盐处理，胁
迫 72h 分别采集处理组和对照组玉米的根、茎、叶提取
总 RNA。
1. 2 总 RNA 的提取及 cDNA 的合成
采用 Trizol 试剂盒(北京天根生化科技公司)提取
总 RNA，用 M-MLV 反转录酶(大连 TaKaRa 公司)合
成 cDNA (参照说明书)。
1. 3 引物的设计
参照国际基因库获得的水稻 (Z26867)、小麦
(EU399230)、番茄 (Z24742)、烟草 (AF127243)的
SAMS 基因序列，通过玉米基因组数据库 BLAST 比对
结果，初步确定玉米中有 4 个 SAMS 基因。此处分别
命 名 为 SAMS1 (玉 米 数 据 库 登 录 号
GRMZM2G117198)，SAMS2 (玉 米 数 据 库 登 录 号
GRMZM2G061135)、SAMS3 (玉 米 数 据 库 登 录 号
GRMZM2G054123)、SAMS4 (玉 米 数 据 库 登 录 号
AC199526)。以持家基因 GAPDH(GenBank 登录号
X07156)为内参，利用 Primer Premier 5. 0 设计 PCR 引
物(表 1)，引物由上海生工生物工程公司合成。
表 1 玉米 SAMS 和 GAPDH 基因的 PCR 扩增特异引物
Table 1 The special primers of SAMS and
GAPDH for PCR amplification in maize
基因
gene
上下游引物
forward /
reverse
primer
引物序列(5-3)
sequence(5-3)
产物长度
length
(bp)
GAPDH
SAMS1
SAMS2
SAMS3
SAMS4
F
R
F
R
F
R
F
R
F
R
CAACGACCCCTTCATCACCACG
ATACTCAGCGCCAGCCTCACCC
GTCAAGGAGAACTTCGATTTCAGGC
CCACTTATTAGGGCAGTACAACACA
CTCAACCGGAACTTGTTTTACCCCA
CGACATCGTTCGACACGAAACCAAT
TGGGAAGTTCACTGGACATGAGG
CGAAAAGGGGAAAGAAAAATAAGAT
CAAGACCCAGGTGACGGTGGAGTA
ACGAGTTGACGAACACGGACAGG
190
310
407
318
464
1. 4 PCR 循环数的确定
以对照 cDNA 为模板，分别以 GAPDH 基因引物和
SAMS 基因引物进行不同循环数的 PCR 扩增，循环次
数依次为 20、23、25、28 和 30。用 1%琼脂糖凝胶电泳
检测扩增产物，以确定处于指数增长期的循环数。
1. 5 半定量 PCR 体系的建立
先以玉米持家基因 GAPDH 引物进行 PCR 扩增，
根据琼脂糖凝胶电泳结果，调整不同处理模板(单链
cDNA)用量，使亮度一致。确定好不同处理模板用量，
把 GAPDH 引物换成 SAMS 引物，进行 PCR 扩增。
反应体系:各样品 cDNA 模板，10 × PCR Buffer
2μl，dNTP(2. 5mmol /L)1. 6μl，上下游引物(10mmol /
L)各 0. 4μl，Taq DNA polymerase (5U /μl)0. 2μl，
ddH2O 补齐至 20μl。各基因的 PCR 反应程序如下:
SAMS1 基因:94℃ 预变性 3min;94℃ 变性 30s，
824
3 期 玉米 S-腺苷甲硫氨酸合成酶基因家族成员在盐胁迫条件下的差异表达
57℃退火 1min，72℃延伸 30s，25 个循环;72℃充分延
伸 7min，4℃保温。
SAMS2 基因:94℃ 预变性 3min;94℃ 变性 30s，
60℃退火 1min，72℃ 延伸 45s，3 个循环;94℃ 变性
30s，58℃退火 1min，72℃延伸 45s，3 个循环;94℃变性
30s，56℃退火 1min，72℃延伸 45s，6 个循环;94℃变性
30s，53℃退火 1min，72℃延伸 45s，28 个循环;72℃充
分延伸 7min，4℃保温。
SAMS3 基因:94℃ 预变性 3min;94℃ 变性 30s，
56℃退火 1min，72℃延伸 30s，25 个循环;72℃充分延
伸 7min，4℃保温。
SAMS4 基因:94℃ 预变性 3min;94℃ 变性 30s，
61℃退火 1min，72℃延伸 30s，28 个循环;72℃充分延
伸 7min，4℃保温。
内参 GAPDH 基因:94℃ 预变性 2min;94℃ 变性
30s，61℃退火 30s，72℃延伸 30s，23 个循环;72℃充分
延伸 10 min，4℃保温。
1. 6 检测及分析
取等体积的 PCR 产物加上样缓冲液，经 1%琼脂
糖凝胶电泳，EB 染色，用 G-BOX 公司凝胶成像系统
GeneSnap 和凝胶定量分析软件进行成像和光密度扫
描分析。
对各样品分别进行 RT-PCR 分析，每个样品设 3
次重复。以目的基因 SAMS 和持家基因 GAPDH 基因
条带的光密度比值统计 SAMS 的相对表达量，并进行
标准偏差分析。
2 结果与分析
2. 1 RNA 提取
提取总 RNA 的电泳结果如图 1，可以清楚看到
18S、28S 条带。RNA 带形整齐、边缘清晰，说明所提取
的 RNA 没有发生降解。根、茎、叶中提取的 RNA
OD260 /OD280分别为 2. 01、1. 95 和 2. 10，表明所提取的
RNA 纯度高，质量符合要求。
2. 2 半定量 RT-PCR 循环数的确定
在 PCR 扩增指数增长期，扩增产量会随着模板量
的增加而增加。当达到 PCR 扩增平台期时，扩增产量
不会因模板量的变化而变化。因此，首先需要进行
SAMS 基因和 GAPDH 基因不同循环数的 PCR 扩增，选
择处于指数增长期的半定量 RT-PCR 的循环数。结果
表明，SAMS1 和 SAMS3 在 25 个循环之前为指数增长
期，SAMS2 和 SAMS4 在 28 个循环之前为指数增长期，
内参 GAPDH 基因在 23 个循环之前为指数增长期(图
图 1 玉米根茎叶 RNA 电脉图
Fig． 1 Electrophoresis of total RNA root，
stem and leaf of maize
R:根;S:茎;L:叶
R:root;S:stem;L:leaf
2)。为保证 PCR 产量，将最大指数增长期的循环数定
为最终的扩增循环数，SAMS1 和 SAMS3 基因的循环数
为 25，SAMS2 和 SAMS4 基因的循环数为 28，内参
GAPDH 基因的循环数为 23。为了防止内参引物与
SAMS 基因引物之间竞争对 PCR 产生影响，本试验采
用将 GAPDH 基因和 SAMS 基因在同批异管中进行
PCR 扩增。
图 2 GAPDH 和 SAMS1、SAMS2、SAMS3、
SAMS4 基因不同循环数的 PCR 扩增结果
Fig． 2 PCR amplification of maize GAPDH and SAMS1、
SAMS2、SAMS3、SAMS4 gene at different cycles
M:100bp DNA ladder;1 ～ 5 分别为 SAMS1、SAMS2、SAMS3、SAMS4 和
GAPDH 基因在 20、23、25、28 和 30 个循环的 PCR 扩增结果。
M:100bp DNA ladder;1 ～ 5: PCR amplification of SAMS1， SAMS2，
SAMS3，SAMS4 and GAPDH gene at cycles of 20，23，25，28 and 30，
respectively．
2. 3 盐胁迫条件下不同器官 SAMS 的半定量 RT-
PCR 结果
半定量 RT-PCR 结果如图 3。 SAMS1、SAMS2、
SAMS3 和 SAMS4 这 4 个基因在对照株和盐胁迫处理
植株的根、茎、叶中均有表达。SAMS1 受盐胁迫后，茎
中表达量与对照株比明显降低，而叶中的表达量略有
增加，根中无明显变化。SAMS2 和 SAMS4 在对照株中
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图 3 盐胁迫对玉米不同器官 SAMS 基因表达的影响
Fig． 3 The expression of SAMS in different organs of mazie under salt stress
A:盐胁迫下玉米不同器官 SAMS1、SAMS2、SAMS3 和 SAMS4 基因的 RT-PCR 结果;B:盐胁迫下玉米不同器官 SAMS1、SAMS2、SAMS3 和
SAMS4 基因的相对表达量变化。CKr:正常植株的根;CKs:正常植株的茎;CKl:正常植株的叶;R:处理植株的根;S:处理植株的茎;L:处
理植株的叶。
A:RT-PCR results of SAMS1，SAMS2，SAMS3 and SAMS4 gene in different organs of maize under salt stress;B:relative expression levels of
SAMS1，SAMS2，SAMS3 and SAMS4 gene in different organs of maize under salt stress． CKr:root of normal seedlings;CKs:stem of normal
seedlings;CKl:leaf of normal seedlings;R:root of seedlings under salt stress;S:stem of seedlings under salt stress;L:leaf of seedlings under
salt stress．
均有一定量表达，受盐胁迫显著诱导。其中，SAMS2
在叶中的诱导表达最为明显，SAMS4 整体受盐诱导增
强表达的幅度最大。SAMS3 似乎不受盐胁迫诱导，处
理植株与对照株相比无明显的表达差异。总体来看，
正常植株中 SAMS 的 4 个基因在根和茎中的表达量比
叶中的表达量多;胁迫植株中，除 SAMS1 基因受盐胁
迫后茎的表达量略低于叶的表达量外，其余都为根和
茎中的表达量比叶中的表达量多。由此可见，SAMS
的 4 个基因在表达模式上存在较大的差异，表明它们
在功能上可能存在分工的不同。
3 讨论
SAMS 所催化反应的产物 S-腺苷甲硫氨酸(SAM)
是生物合成乙烯［20］和多胺［21］的前体，近年来的研究
表明乙烯和多胺都参与了植物抗逆反应，所以 SAMS
在植物抗逆中可能也发挥一定的作用［21，22］。植物中
的 SAMS 由一个多基因家族所编码，在每种植物中可
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能都有几个拷贝的 SAMS 基因存在，它们的表达方式
各不相同，在植物生理代谢中发挥着不同的功能。目
前研究发现了多种植物的 SAMS 基因受逆境因子胁迫
后的不同表达模式。Ma 等发现盐地碱蓬的 SAMS 基
因受 NaCl 胁迫的正调控，酶活性检测表明 NaCl 胁迫
条件下该酶的活性增强［23］;拟南芥中有 4 个 SAMS 基
因，其中 2 个(SAMS1 和 SAMS2)的氨基酸序列相似性
达 97%，在根和茎中表达量很高［24］;长春花至少有 4
个 SAMS 基因，它们在多种胁迫处理包括盐胁迫条件
下分别表现出不同的表达模式，且所有 SAMS 基因在
盐胁迫的幼苗中都诱导表达［17］;番茄至少有 3 个
SAMS 基因，其中 SAMS1 和 SAMS3 特异地受盐、甘露
醇和 ABA 的诱导表达［25］;余涛等在烟草中克隆了一
个新的 SAMS2 基因，该基因受氧化胁迫、盐胁迫、高温
以及乙烯利显著诱导，而烟草 SAMS1 对氧化胁迫及盐
胁迫不敏感但对高温胁迫很敏感［19］。本研究也发现
玉米 SAMS 的 4 个基因受盐胁迫表现出不同的表达模
式，SAMS2 和 SAMS4 基因的表达受盐胁迫的诱导。
根是整个植物响应盐胁迫以及干旱胁迫的主要器
官，有关研究番茄 SAMS 基因的报道称，盐胁迫处理增
加了番茄根和茎中木质化导管的数量，增强了木质部
的发育，这个过程需要大量的 SAM 基因使次生壁增厚
以及木质化，并且在根中表现最为显著［25］。同样，盐
胁迫增强了玉米根中木质部的木质化程度［26］。本研
究结果显示玉米 SAMS 基因无论在对照株还是盐胁迫
植株，除了 SAMS1 基因外，根、茎中的表达量都大于叶
中的表达量。可见玉米中 SAMS 基因受盐胁迫在根、
茎中诱导大量表达可能与根茎的木质栓化作用有关。
总之，利用半定量 RT-PCR 法研究盐胁迫条件下玉米
不同器官中 SAMS 基因的表达情况，对进一步研究玉
米以及相关农作物的抗逆境胁迫的分子机制提供了重
要的研究依据。
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