全 文 ：文章编号 :100028551 (2007) 042374204
工业用高芥酸油菜育种与应用
吴关庭　郎春秀　陈锦清
(浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所 ,浙江 杭州　310021)
摘 　要 :本文介绍了芥酸及其主要衍生产品的用途 ,重点综述了高芥酸油菜种质资源、常规育种和生产应
用以及利用基因工程提高油菜种子芥酸含量的研究进展 ,指出了当前高芥酸油菜育种与应用中存在的
主要问题并提出了相应建议。
关键词 :油菜 ;高芥酸 ;种质资源 ;基因工程 ;育种
BREEDING AND APPLICATION OF HIGH ERUCIC ACID RAPESEED IN INDUSTRY
WU Guan2ting 　LANG Chun2xiu 　CHEN Jin2qing
( Institute of Virology and Biotechnology , Zhejiang Academy of Agricultural Sciences , Hangzhou , Zhejiang 　310021)
Abstract :Usage of erucic acid and its major derivative products were introduced. Germplasm resources , conventional breeding
and production application of high erucic acid rapeseed ( HEAR) and advances in genetic engineering for high erucic acid
content in rapeseed were emphatically reviewed. In addition , the main problems in breeding and application of HEAR and
corresponding suggestions were discussed.
Key words :rapeseed ( Brassica napus L. ) ; high erucic acid ; germplasm resources ; genetic engineering ; breeding
收稿日期 :2006210231
基金项目 :国家自然科学基金项目 (30370910) 、浙江省自然科学基金项目 (Z306077)和“十一五”浙江省重大科技专项 (2006C12029)
作者简介 :吴关庭 (19632) ,男 ,浙江萧山人 ,博士 ,研究员 ,从事植物基因工程研究。E2mail : wugt1111 @1261com
通讯作者 :陈锦清 (19532) ,男 ,浙江瑞安人 ,博士 ,研究员 ,从事植物基因工程研究。E2mail : j . q. chen28 @1631com
　　芥酸是一种二十二碳长链不饱和脂肪酸 ,具有用
途广泛、附加值高、市场需求量大以及可再生等特点 ,
在现代诸多工业领域中正显示出越来越重要的作用 ,
被誉为 21 世纪的重要精细化工原料。目前 ,芥酸主要
从高芥酸菜籽油中提取。我国是世界油菜生产大国 ,
也是芥酸主要生产国 ,芥酸年产量约占全世界的 1Π3 ,
产品除满足国内需求外 ,还出口到日本、欧美等国
家[1 ] 。然而 ,早在 20 世纪 80 年代 ,世界油菜主要生产
国加拿大、澳大利亚以及欧洲一些国家就已基本实现
油菜生产的双低化 ,我国也将在近年内推广普及双低
油菜品种 ,这使得高芥酸菜籽油的供应变得越来越短
缺 ,芥酸生产企业正面临着严重的原料危机[1 ] 。为此 ,
我国应抓住这一市场机遇 ,在大力发展双低食用油菜
生产的同时 ,重视和加强工业专用高芥酸尤其是高油
高芥酸油菜新品种的选育和生产 ,以满足精细油脂化
工企业对高芥酸菜籽油的需求。
1 　芥酸及其衍生产品用途
芥酸分子碳链长 ,疏水性和防水性强 ,润滑性能优
异 ,氧化 - 聚合速度较短碳链脂肪酸慢 ,是一种很重要
的油脂化学产品 ,在冶金、机械、橡胶、化工、油漆、纺
织、制造和医药等领域中具有广泛用途[2 ] 。
芥酸除了自身的广泛用途以外 ,以其为原料还可
开发出许多种优良的衍生产品[3 ] ,目前主要有芥酸酰
胺、山嵛酸、十三烷二元酸和壬酸等。作为芥酸最为重
要的衍生物之一 ,芥酸酰胺是一种市场前景良好的高
附加值精细化工产品 ,广泛用作聚乙烯和聚丙烯树脂
的抗粘剂、滑爽剂和抗静电剂 ,塑料加工的润滑剂和脱
模剂 ,印刷油墨的抚粘剂和防淀剂 ,各类纤维的柔软剂
和防水剂 ,各种高级润滑油、染料和涂料的分散剂 ,金
属机械的清洗剂和防锈剂 ,同时 ,也可用于食品包装材
473　 核 农 学 报　2007 ,21 (4) :374～377Journal of Nuclear Agricultural Sciences
料中[4～6 ] 。由芥酸酰胺又可制得众多的优良衍生产
品 ,如 N 取代物和 N2N 二取代物等[3 ,5 ] 。与同类产品
硬脂酸酰胺、油酸酰胺等相比 ,芥酸酰胺的综合性能更
优 ,用量更少 ,效果更好。
芥酸催化加氢可制得山嵛酸。山嵛酸是一种二十
二碳饱和脂肪酸 ,以其为原料可开发出多种高附加值
产品 ,如山嵛酸胺、山嵛醇环氧乙烷加成物、山嵛酸盐
等[3 ] 。山嵛酸及其衍生物在塑料工业、金属制造工业、
食品工业、医药工业、化妆品工业、洗涤用品工业中均
有广泛应用 ,可作增塑剂、脱模剂、润滑剂、抑泡剂、防
水剂、表面活性剂、清洁剂、减摩剂、燃料油添加剂
等[7 ] ,此外 ,还可用于摄影和记录材料等的制造。
芥酸经氧化断链后生成工业上重要的精细化学品
和反应中间体 ,如十三烷二元酸、十三烷醛酸酯及壬
酸、壬醛等。十三烷二元酸为长链二元脂肪酸 ,主要用
于生产高级香精、香料、人造麝香2T、热熔胶、工程塑
料、高级食品包装材料以及润滑剂等。同时 ,它也是制
备高档尼龙 1313 的单体[8 ] 。壬酸是重要的日用化工
原料 ,其用途包括增塑剂、醇酸树脂、乙烯基稳定剂、水
溶性盐、药物、合成香料和香精、浮选剂、杀虫剂、驱虫
剂和喷气式发动机润滑油等的生产[3 ] 。
2 　高芥酸油菜种质资源
作为栽培历史悠久的油菜生产大国 ,我国高芥酸
油菜资源相当丰富。云南省收集有芥菜型油菜资源
3000 份 ,从中已筛选出 90 份芥酸含量在 60 %以上的
高芥酸种质[9 ] 。西藏有 2 个白菜型油菜品种的芥酸含
量分别达到 61 %和 62 %。据 1981 年资料显示 ,芥酸
含量在我国油菜品种资源中平均为 48137 % ,其在白
菜型、芥菜型和甘蓝型油菜中的变幅分别为 15153 %
～59145 %、12183 %～56118 %和 44189 %～58145 %[10 ] 。
戚存扣[11 ]对全国主要油菜产区甘蓝型油菜品种芥酸
含量的分析表明 ,芥酸平均含量以云南省的品种最高 ,
达 5412 % ,湖北省的品种最低 ,为 47146 % ,大部分省
区的品种在 50 %左右。刘定富等[12 ] 分析了国内外大
量高芥酸甘蓝型油菜品种的芥酸含量 ,发现中国品种
的芥酸含量普遍在 50 %以上 ,国外品种在 46 %以下 ,
相差 6 %～10 %。由此可见 ,在 20 世纪 90 年代以前 ,
我国育成和推广应用的许多油菜品种的芥酸含量都比
较高 ,虽然这些品种现已退出生产应用 ,但为今后开展
工业用高芥酸油菜育种提供了丰富的基础材料。
3 　高芥酸油菜常规育种
近 10 多年来 ,德国、美国、澳大利亚和加拿大等国
家运用常规技术 ,先后选育出一批芥酸含量为 55 %～
60 %的高芥酸油菜育种材料。加拿大曼尼托巴
(Manitoba)大学育成的 Hero、Mercury、Neptune、Venus 和
Castor 等高芥酸品种 ,芥酸含量为 5310 %～5411 %[13 ] 。
该国还育成第一个白菜型春油菜纯黄籽高芥酸品种
R2588 ,其芥酸含量达 58 %以上。美国也已育成芥酸含
量在 56 %左右的甘蓝型油菜品种。
我国近几年才真正开始工业专用高芥酸油菜新品
种的选育。四川省绵阳市农业科学研究所“十五”期间
育成工业专用甘蓝型高芥酸油菜新品种绵油 13 号 ,并
建立了相应的高产栽培技术[14 ] 。该品种丰产性较好 ,
芥酸含量达 55188 % ,抗逆性强 ,适应性广 ,2002 年通
过四川省品审会审定[15 ] ,是我国第一个通过审定的工
业专用高芥酸油菜品种。该所后又利用高芥酸隐性核
不育两用系绵 9AB22 与高芥酸恢复系绵恢 6 号配组 ,
育成甘蓝型高芥酸杂交油菜新品种绵油 15 号 ,并于
2004 年通过四川省品审会审定[1 ] 。该品种具有芥酸
含量 (5211 %) 和含油量 (41152 %) 高、丰产稳产性好、
抗倒耐病力强、适应性广等优点 ,参加四川省区试产量
为 247615 kg Πhm2 ,比对照蜀杂六号增产 2414 %。湖南
省农业科学院作物所在选育低芥酸油菜新品种的同
时 ,已育成芥酸含量高达 62 %的高芥酸品种。江苏省
农业科学院经济作物研究所通过两个常规芥酸品种杂
交 ,采用单株和单粒筛选相结合对芥酸含量进行正向
选择的方法 ,育成了芥酸含量高达 60 %、含油量 42 %
以上的工业专用甘蓝型高芥酸油菜新品种高芥 1
号[13 ] 。
4 　油菜高芥酸基因工程
油菜种子中的储藏脂肪酸都是以三酰甘油酯
(triacylglycerol ,TAG)的形式存在 ,芥酸只能结合于甘油
骨架两端的 sn21 和 sn23 位 ,通常不能进入到中央的
sn22 位 , 因此油菜种子中芥酸的最高理论含量为
66 %。通过传统的育种方法很难突破这一极限 ,目前
国内外一些科研机构都在开展基因工程研究以提高油
菜种子芥酸含量。
利用基因工程提高油菜种子芥酸含量有两条基本
途径 ,一条是促进芥酸的生物合成。芥酸等长链脂肪
酸是在细胞内质网中以油酸等为直接底物在脂肪酸延
573　4 期 工业用高芥酸油菜育种与应用
长酶复合体的催化下合成的 ,脂肪酸延长酶复合体至
少包括 4 种酶 ,其中之一是β2酮脂酰2CoA 合酶 (β2
ketoacyl2CoA synthase , KCS) 。KCS 是芥酸等长链脂肪
酸生物合成的限速酶[16～20 ] 。将 KCS 编码基因导入油
菜 ,明显促进了转基因种子中芥酸的生物合成[21 ,22 ] 。
Lassner 等[23 ]从希蒙得木 ( Simmondsia chinensis) 种子的
cDNA 文库中分离出一种 KCS 基因 ,将其转入到低芥
酸油菜品种中后 , KCS 活性恢复 ,芥酸含量大幅度升
高。通过这一途径能在一定范围内提高油菜种子芥酸
含量 ,但由于 TAG的 sn22 位不能结合芥酸 ,所以仍无
法突破 66 %的极限。另一条途径是使芥酸进入到
TAG的 sn22 位。草地泡沫 ( Limnanthes alba) 等几种植
物中的溶血磷脂酸酰基转移酶 ( lysophosphatidic acid
acyltransferase ,LPAAT) 具有很强的将芥酸转移到 TAG
的 sn22 位的活性[24 ] 。从草地泡沫的发育种子中分离
出 L PAAT 的 cDNA ,导入到高芥酸油菜中后 ,转基因油
菜 TAG的 sn22 位出现了大量芥酸 ,并且形成了三芥酰
甘油酯 ,但种子中的芥酸含量并没有明显提高[25 ] 。这
一结果表明 ,在芥酸合成没有增加的条件下 ,导入
L PAAT 基因只是引起芥酸在甘油 3 个羟基位置上的重
新分配[26 ,27 ] 。然而 ,Zou 等随后发现 ,酵母 sn22 酰基转
移酶基因 SLC121 能编码使 C18 :1、C22 :1 和 C24 :02CoA
转移到 TAG sn22 位的 L PAAT ,将该基因导入高芥酸油
菜中 ,转基因油菜种子中的 LPAAT 活性增强 , TAG的
sn22 位结合了较高比例的芥酸 ,而且种子中的芥酸含
量显著提高[28 ] 。
根据上述两条技术途径的基本原理 ,将 KCS 基因
和L PAAT 基因一起导入油菜对提高种子芥酸含量应
该更为有效。试验表明 ,在种子特异表达启动子 napin
的控制下将这两个基因一起导入甘蓝型油菜低芥酸品
种 Drakkar (芥酸含量小于 1 %) 和高芥酸品种 Maplus
(芥酸含量为 50 %) ,获得的转基因植株种子中芥酸含
量分别提高到 10 %和 55 %左右 ,其中 Maplus 的转基因
种子中芥酸含量最高达 6218 %[29 ] 。
作者所在实验室通过在反义 PEP 基因高油油菜
中导入酵母 sn22 酰基转移酶基因 ,已成功育成含油量
在 50 %以上、芥酸含量超过 55 %的高油高芥酸能源油
菜新品系 ,其提出的“作为芥酸生物反应器的转基因油
菜的生产方法”已获国家发明专利授权 (专利号 ZL
0210297117) 。
5 　高芥酸油菜生产应用
近几年来 ,工业专用型高芥酸油菜新品种已在生
产上推广应用。如四川省绵阳市农业科学研究所育成
的两个新品种绵油 13 号和绵油 15 号到 2003 年已在
绵阳等地形成 20000hm2 的产业化生产规模 ,并初步构
筑起科研单位选育新品种和提供相应的高产配套栽培
技术、种业公司繁育生产性用种、农技推广部门负责技
术培训和指导基地农户种植、粮油企业收购油菜籽榨
油、精细油化企业购买高芥酸菜籽油制备芥酸和其他
油脂化工产品的高芥酸油菜产业化生产链[30 ] 。
作者所在实验室自“九五”末起就开始致力于高芥
酸能源油菜新品种的研发 ,迄今已培育出含油量高于
40 %、芥酸含量最高达 55 %的常规高芥酸新品系和含
油量在 50 %以上、芥酸含量超过 55 %的高油高芥酸转
基因新品系 ,其中常规育成的新品系目前正在省内外
进行小规模试种示范 ,以进一步鉴定这些新品系的丰
产稳产性和适应性 ,同时为有关企业利用高芥酸菜籽
油联产制备生物柴油和芥酸产品提供原材料。以高芥
酸菜籽油为原料联产制取生物柴油和芥酸产品是作者
针对当前菜籽油制备生物柴油产业中存在的主要问题
所提出的一种对策[31 ] ,这一对策可极大地提高高芥酸
菜籽油的综合利用率和生物柴油产业链的综合经济效
益 ,对促进我国生物能源产业以及包括芥酸工业在内
的生物化工和其他诸多行业的发展具有重要意义。
6 　问题与展望
培育推广工业专用型油菜新品种是今后油菜产业
发展的一个重要方向。我国真正的工业用高芥酸油菜
育种与应用才刚刚起步 ,作为一个新生事物 ,在其成长
过程中不可避免地还存在一些问题 : ①由于起步晚、
科研经费和研究力量投入极少等原因 ,使得适合当前
生产条件和栽培水平、产量高、抗病耐逆性强、适应性
广的高芥酸油菜新品种十分缺乏。②我国将在近年
内推广普及双低油菜 ,如果高芥酸油菜不连片栽培 ,而
与双低油菜插花种植 ,必然因为串粉使高芥酸油菜籽
的芥酸含量降低 ,双低油菜籽的芥酸含量升高 ,从而影
响到两类油菜籽的质量。③在高芥酸油菜新品种没
有产量优势或所获得的经济收入没有明显增加的情况
下 ,农民对种植高芥酸油菜缺乏积极性。④高芥酸油
菜产业化是一个系统工程 ,涉及到多个相关部门 ,各部
门之间的利益关系不协调会影响高芥酸油菜产业化的
顺利实施。针对以上问题 ,借鉴四川绵阳等地比较成
功的产业化模式 ,作者建议 : ①重视高芥酸油菜新品
种选育 ,国家和地方政府应给予立项资助 ,生产芥酸的
龙头企业 (精细油脂化工企业、生物柴油和芥酸产品联
673 核　农　学　报 21 卷
产企业等)也应提供一定的资金支持。②加强大规模
连片种植的高芥酸油菜生产基地建设 ,在建设过程中
要正确处理好高芥酸油菜生产和双低食用油菜生产之
间的矛盾 ,切实满足广大基地农户对食用油的需求 ,地
方政府要做好宣传、引导和组织工作 ,并协调好高芥酸
油菜产业化生产链中各有关部门之间的利益关系。③
实施和发展“订单农业”,降低农户种植高芥酸油菜的
风险 ,高芥酸油菜籽要按适当高于双低油菜籽的价格
收购 ,以激发农民种植高芥酸油菜的积极性 ,由此增加
的支出主要应由有关龙头企业承担。
当前 ,机械润滑、石油化工、橡胶工业、纺织工业、
日化工业、塑料工业和航天工业等发展迅速 ,国内外对
芥酸及其衍生产品的需求量正逐年上升 ,这无疑给高
芥酸油菜生产的发展带来了很好的契机。特别是利用
高芥酸菜籽油联产制备生物柴油和芥酸产品 ,不仅能
满足全球对芥酸及其衍生产品不断增长的需求 ,而且
还能提供清洁环保、可再生的生物能源。作者相信 ,我
国作为油菜生产大国 ,今后工业用高芥酸油菜育种与
生产必将会有较快的发展。
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