全 文 ：文章编号 :100028551 (2000) 0220093206
太空环境诱发红小豆大粒突变
施巾帼　范庆霞　王琳清　胡　萍　孙国庆　李桂英
(中国农业科学院原子能利用研究所　北京　100094)
摘 　要 :1994 年将雄县红小豆 ( Phaseal us angularis wight) 种子搭载“940703”返回式
卫星。试验结果表明 ,太空环境对 SP1 代种子的发芽率和生长发育有明显的抑制效
应 ,卫星搭载的种子发芽率仅为 15 % ,现蕾、开花、结荚、成熟的生育时期较对照晚
7d。在 SP2 代群体 ,百粒重发生显著变异 ,单株籽粒明显增大 ,大粒突变频率为
5219 % ,表明太空环境对红小豆大粒性状有较好的诱变作用。从 SP2 检出的大粒突
变株 ,在 SP3 代的平均百粒重为 1618～2113g ,较对照 1115g 明显增重 ,表明 SP2 代
的大粒性状为真正的基因突变 ,能够遗传给后代。从 SP3 代群体中 ,已获得百粒重与
单株产量均明显优于对照的优异突变株 12 个 ,且已进入 SP4 代 ,可望获得综合性状
优良的大粒突变系 (品种) 。
关键词 :红小豆 　太空环境 　诱发突变
收稿日期 :1998211230
基金项目 :九五国家攻关项目 (962B12202201)
作者简介 :施巾帼 (1941 —) ,女 ,江苏启东人 ,中国农业科学院原子能利用研究所副研究员 ,从事植物辐射遗传育种研
究。
随着人类对宇宙空间的开发利用 ,空间生命学科得以迅速发展 ,空间生物学研究受到人们
的极大关注。利用返回式卫星研究植物在太空环境条件下的生长发育和遗传变异始于 60 年
代初 ,迄今已有 30 多年的历史。据不完全统计 ,全世界在 1957～1994 年间发射空间生命科学
卫星 113 个 ,其中搭载植物材料的有 37 次 ,包括前苏联 16 次、美国 14 次、中国 7 次。自 1987
年以来 ,我国在“国家 863 高科技计划”启动下 ,先后 7 次利用返回式卫星 ,5 次利用高空气球
搭载了数十种植物种子 ,在空间生物学效应研究和作物遗传改良应用中取得了有价值的研究
资料和可喜的成果[1～7 ] ,获得了一批各具特色的优异突变体 ,并从中选出了可望供生产利用
的优良新品种 (系) 。
已有研究表明 ,太空环境具有高真空、微重力和多种高能粒子辐射等特点 ,能直接影响生
物的生存、生长、发育、衰老甚至癌变[8 ] ,引起植物细胞染色体畸变频率增加及同工酶变异和
基因突变[9～11 ] 。探索太空环境对植物的诱变规律 ,利用返地卫星的搭载条件 ,开展农作物空
间诱变育种研究 ,对于创造新种质、选育新品种、开拓诱变育种新途径具有重要的理论和实践
意义。本试验选用红小豆种子搭乘 940703 返地卫星研究太空环境对红小豆的诱变作用及其
遗传性的影响 ,为进一步开展植物空间诱变育种提供实验依据。
39　核 农 学 报　2000 ,14 (2) :93～98Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
1 　材料与方法
111 　试验材料
选用遗传性相对稳定的生产应用的优良品种“雄县红小豆”作卫星搭乘试材。
112 　处理方法
把红小豆种子分成 2 等份 ,1 份搭载“940703”科学卫星 ,1 份留作地面对照。940703 科学
卫星于 1994 年 7 月 3 日 16 时发射 ,18 日 11 时返回 ,历时 14d19h ,飞行时间 355h ,卫星距离地
面高度为 200～300km ,绕地球 1 周 90min。其大气结构为 :微重力 1 ×10 - 5g ,真空度 10 - 8 Pa ,
电子辐射积分通量为 1010e/ cm2·S。舱内重粒子辐射累积量约 4m Gy ,舱内温度 32～16 ℃。
113 　田间试验
SP1 代种子于 1994 年 7 月 28 日和 1995 年 4 月 20 日分 2 期播于田间 ,行距 40cm ,株距
5cm ,邻近种植未搭载的种子作对照。考察种子发芽率、生育期、株高及产量构成因子。SP1 代
按株收获 ,春播种成 SP2 代株行。对 SP2 代大粒突变及其它农艺性状进行考种分析 ,根据育种
目标进行单株选择。SP3 代按突变单株正常夏播种成株系 ,观察突变性状的遗传效应 ,并按育
种目标进行系统选育 ,以期获得稳定突变系。
2 　结果与分析
211 　太空环境对红小豆种子发芽及生长的影响
21111 　对种粒颜色的影响 　经卫星搭载后当代的红小豆种子 ,种皮颜色加深 ,由紫红色变成
了暗红色。
21112 　对发芽和生长的影响 　卫星返回后 ,立即取经搭载种子 20 粒测定其发芽率 ,仅为
15 % ,而对照组的发芽率为 65 % ,搭载种子的生育期 (现蕾、开花、结荚、成熟等物候期) 均较地
面对照晚 1 周。表明太空环境对红小豆种子的生长、发育有明显的抑制效应。
21113 　对植株性状的影响 　卫星搭载的 54 粒红小豆种子 ,SP1 代实际出苗仅 8 颗 ,成活株 5
颗 ,成活株率 6215 % ,表明太空环境对红小豆的明显生物损伤效应。在卫星搭载存活的 5 株
红小豆中 ,有 2 株长势旺 ,单株产量高与地面对照区别的大型株 (见表 1) ,这是过去γ射线辐
照的 M1 代中较少见到的现象。
表 1 　红小豆卫星搭载后 SP1 代大型株的性状表现
Table 1 　Expression of agronomic characters of large plants
in SP1 generation of adzuki bean
性状 characters SP121 SP121 CK
株高 plant height (cm) 144 120100 112100
分枝数 number of branch 3100 2100 0
茎粗 diameter of stem (cm) 1100 0150 0130
每株荚数 pods/ plant 35100 25100 8100
每株粒数 grains/ plant 178100 126100 34100
每荚粒数 grains/ pod 5110 5100 4125
株粒重 weight/ plant (g) 24115 12130 3175
百粒重 1002grain weight (g) 13156 9176 11103
49 核　农　学　报 14 卷
表 2 　红小豆卫星搭载后 SP2 代的性状表现
Table 2 　Expression of agronomic characters in SP2 generation of adzuki bean
项目 item CK (n = 16) SP121 (n = 47) SP122 (n = 23)
株高
plant height
(cm)
荚数/ 单株
No. of
pods/ plant
夹粒数
No. of
grains/ pod
粒重/ 单株
weight/ plant
(g)
百粒重
1002grain
weight (g)
X ±δ 22916 ±2216 23914 ±5213 21918 ±4414
range 168～260 109～318 151～297
C·V ( %) 918 2118 2012
X ±δ 3010 ±1119 810 ±515 3 3 719 ±911 3 3
range 10～50 2～25 1～37
C·V ( %) 3916 6814 11515
X ±δ 511 ±114 415 ±113 414 ±114
range 218～818 210～710 210～712
C·V ( %) 2618 2918 3219
X ±δ 1514 ±814 618 ±511 3 3 610 ±718 3 3
range 618～3316 012～2219 013～2610
C·V ( %) 5412 7419 12914
X ±δ 1213 ±111 2010 ±211 3 3 1614 ±311 3 3
range 1014～1416 1316～2417 1117～2217
C·V ( %) 819 1012 1912
　　注 : (1)播种期 :1996 年 4 月 23 日　(2) 3 3 表示 1 %水平上差异显著
Note : (1) Sowing date :1996204223 　(2) 3 3 Significant at 1 % level
212 　太空环境对红小豆的诱变作用
SP1 代第 1 期播种获得的种子由于成熟度较差 ,未获得 SP2 代植株 ,仅有第 2 期播种所得
大型株获得了 SP2 代的 2 个株行群体 ,其性状变异表现列于表 2。
21211 　百粒重 　从表 2 结果看出 ,卫星搭载的 SP2 代红小豆的百粒重发生显著变异 ,籽粒明
显增大。SP1 - 1 株的平均百粒重为 2010g ,变幅在 1316～2418g ,较地面对照 1213g 增加了
6216 % ,SP1 - 2 株平均百粒重为 1614g ,较对照增重 3313 %。按三倍标准差法并适当提高标
准 (百粒重 σ 1914g)统计大粒突变频率 ,在 SP2 群体中有 37 株的百粒重超过 1910g ,占总群体
的 5219 % ,其中百粒重最高的达 2417g ,超过对照中最优株 10g。表明太空环境对红小豆的粒
重有较好的诱变作用 ,可诱发产生大粒突变。
21212 　株高 　表 2 结果表明 ,卫星搭载后红小豆的 SP2 平均株高与地面对照差异不显著 ,但
变异系数明显大于对照 ,表明株高有较大的变异。按 3 倍标准差法统计株高变异频率 ,正向变
异 (变高)频率 816 % ,负向变异 (变矮)频率 413 %。
21213 　单株粒重 　单株产量是由单株荚数 ,每荚粒数及粒重等产量构成因子互相协调的综合
表现 ,属于多基因控制的数量性状。经卫星搭载后的 SP2 代 ,除每荚粒数的平均数与地面对照
差异不显著 ,且变异系数与对照差别不大、性状相对较稳定以外 ,单株荚数和单株产量的平均
数均显著低于地面对照 ,有负向突变的趋势 ,但变异系数明显大于对照 ,表明 SP2 代的产量性
状有较大分离 ,为后代选育高产变异提供了基础。
213 　突变性状在 SP3 代的遗传效应
21311 　大粒突变的遗传性鉴定 　从 SP2 代中检出的大粒突变株中 ,结合其它产量构成因素的
表现 ,筛远了 18 个突变株 ,种成 SP3 代株系 ,其大粒性状表现列于表 3。
表 3 结果清楚显示 ,SP2 代的 18 个大粒突变株 (平均百粒重 2011g ,较地面对照 1213g 增
59　2 期 太空环境诱发红小豆大粒突变
表 3 　大粒突变(百粒重)遗传性鉴定
Table 3 　Heredity of large grain (1002grain weight) mutants
株号
No. of
plant
SP2 代突变单株
SP2 mutant
plant (g)
SP3 代突变株系
SP3 mutant line
X ±δ (g) C·V ( %)
株号
No. of
plant
SP2 代突变单株
SP2 mutant
plant (g)
SP3 代突变株系
SP3 mutant line
X ±δ (g) C·V ( %)
SP12121 2016 1814 ±114 716 SP121234 2010 2113 ±219 1316
SP12122 2114 2110 ±116 714 SP121241 2012 1918 ±116 810
SP121210 1812 1817 ±210 1019 SP121242 2013 1813 ±219 1517
SP121211 2111 2013 ±110 418 SP121243 2211 1913 ±113 616
SP121214 1919 1912 ±118 912 SP12221 1713 1618 ±218 1618
SP121216 2417 1917 ±213 1116 SP12222 1711 1716 ±117 915
SP121224 2117 2012 ±115 713 SP12223 1911 1719 ±111 613
SP121232 2012 1917 ±111 514 SP12227 1714 1715 ±314 1914
SP121233 2017 2013 ±211 1013 SP12228 1212 1718 ±115 815
突变体平均 mean of mutants
地面对照平均 mean of CK
2011
1213 1912 ±2121115 ±111 1113916
图版 Ⅰ　太空环境诱发的红小豆大粒突变体
Plate ⅠMutants of large grain of adzuki
bean induced by space environment
重 6011 %) ,种成 SP3 代株系后 ,其百粒重均明显超过对照 (图版 1) ,平均百粒重为 1912g ,较
对照 1115g 增重 6611 % ,表明大粒性状是基因突变引起的 ,可以遗传后代。从表 3 还可看出 ,
已有 11 个株系 (占总数的 61 %)的百粒重其系内变异系数小于对照 ,表明这些系的百粒重基
本趋于稳定 ,还有 39 %株系的百粒重仍在分离中 ,尚须加强定向选择。
21312 　SP3 代中选的优良单株对其亲本主要性状的改良进度 　将大粒突变的 SP3 代群体单
株经田间和室内考种分析按育种目标进行选汰 ,选出百粒重与单株产量均超过对照的优异单
株 12 个 ,其单株粒数、百粒重、单株产量等主要经济性状较对照的改良进度列于表 4。表 4 结
果表明 ,中选优异单株的每荚粒数较对照增加 10 % ,但由于单株荚数少于对照 ,单株粒数基本
与对照持平。因此单株产量随着百粒重性状的改进 (提高 8611 %) 而明显提高 ,较对照增加
7411 %。这些优异单株已进入 SP4 代 ,有望获得综合性状优良的大粒突变系 (品种) 。
69 核　农　学　报 14 卷
3 　讨 　论
当各种生物离开它们固有的地球生态环境进入太空后 ,其器官形态建成、生理代谢、主要
遗传特性均会受到不同程度的影响。高能粒子具有强烈的致变作用[9 ] ,可以导致细胞死亡和
突变 ,而且在微重力条件下辐射的诱变作用将会加强[12 ] 。太空环境对生物诱变的作用机理虽
尚不十分清楚 ,但多数学者认为 ,对生物的诱变是微重力和高能粒子辐射综合作用的结果。近
表 4 　SP3 代中选优良单株对亲本主要性状的改良进度
Table 4 Advance of selected elite plants on improvement of major agronomic
characters of original variety in SP3 generation
株号
No.
株高
plant height
(cm)
单株荚数
No. of
pods/ plant
每荚粒数
No. of
grains/ pod
单株粒数
No. of
grains/ plant
单株粒重
weight/ plant
(g)
百粒重
1002grain
weight (g)
SP121022 5310 2610 315 9110 1910 2019
SP12223 4910 1910 319 7510 1610 2113
SP121421 5010 1310 510 6510 1314 2016
SP122424 4610 1310 412 5510 1117 2113
SP122426 5610 1210 419 5910 1211 2015
SP123224 6010 2310 514 12510 2016 2518
SP123227 5810 1610 515 8810 1715 1919
SP1233213 6310 1210 417 5610 1118 2111
SP123421 5210 1910 312 6010 1313 2212
SP1234219 5010 2110 510 10610 1817 2010
SP124125 4510 1910 218 5310 1114 2115
SP120211 4410 1310 412 5410 1210 2212
∑X 5212 1712 414 7319 1418 2114
CK 4015 2010 410 7410 815 1115
突变体较对照改良进度
improving advance
( %)
+ 2819 - 1410 + 1010 - 011 + 7411 + 8611
10 年来我国植物种子卫星搭载试验结果表明 ,太空环境具有较好的诱变作用 ,可以诱发矮秆、
早熟、优质等有益变异 ,还可诱发与产量有关的数量性状变异 ,很多变异有一定的随机性 ,这与
地面γ辐射诱变有相似之处。但也出现了地面诱变难以出现的罕见性状突变 ,如在粳稻品种
中获得能够恢复籼型雄性不育系育性的粳稻恢复基因突变系[4 ] 。值得注意的是 ,太空环境在
大穗型、大果型、大粒型的性状诱发上 ,似较地面γ辐射有相对较高的机率。据报道[2 ] ,已获得
单果重达 350g 的大果型甜椒 87 - 1 和穗长超过对照 518cm、穗重增加 317g 的大穗型谷子突
变系 SP325 ,以及二蓬平均粒重在 214g、最大粒重达 313g 的白莲突变体。此外 ,还有农垦 58
水稻中出现的大粒型突变系 ,为农作物种质创新和新品种选育提供了宝贵的变异。本试验结
果亦表明 ,红小豆卫星搭载后 ,太空环境诱发了大粒性状突变 ,获得了单株产量优于对照且百
粒重较对照 (1115g)增加 814～1017g 的大粒突变体 ,可望直接培育成综合性状优良的大粒突
变品种 (系) 。卫星搭载空间诱变为植物诱变育种展示了广阔的应用前景 ,是值得研究与开拓
的育种新途径。
79　2 期 太空环境诱发红小豆大粒突变
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IND UCTION OF LARGE GRAIN MUTATION IN ADZUKI
BEAN ( P HAS EOL US AN GUL A RIS WIGHT) BY
SPACE ENVIRONMENTAL CONDITION
SHI Jin2guo 　FAN Qing2xia 　WAN G Lin2qing 　HU Ping
SUN Guo2qing 　L I Gui2ying
( Instit ute f or A pplication of A tomic Energy , CA A S , Beiji ng , 100094)
ABSTRACT :Dried seeds of adzuki bean were carried by“940703”recoverable satell ite for 14
days in 1994. The results showed under space environmental condition that inhibitory effect , in2
cluding gerimination percentage , growth and development , were caused evidently. The germina2
tion percentage reduced to 15 %. Periods of bud bursting , flowering , poding and maturing were
delayed 7 days in comparison with that of ground control . There was obvious variation of large
grain in SP2 generation , the mutation frequency of large grain amounted to 5219 %. The 1002
grain weight was 1618～2113g in SP3 generation , higher than that of control ( 1115g) . The
passed character of large grain was caused by gene mutation and could be passed down to next
generation. 12 good strains of SP3 were obtained and advanced in to SP4 . The yield per plant of
these strains was obviously highter than that of control . The several l ines of large grain with
good character will be obtained in the near f uture.
Key words :Adzuki bean , space environmental condition , induced mutation
89 Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
2000 ,14 (2) :93～98