全 文 ：文章编号 :100028551 (2007) 022191204
基于14 C 同化物运转和分配对黄柏剥皮的再生机理
叶　萌　严晓宇　罗承德　赵　敏　向　丽　刘光宇
(四川农业大学林学园艺学院 ,四川 雅安　625014)
摘 　要 :以14 C为示踪剂 ,用14 CO2 + CO2 法对 2 年生黄柏进行半株标记 ,在主干上环状剥去韧皮部 ,以塑料
薄膜包裹 ,燃烧法制样、液体闪烁测量法测14 C活度。结果表明 ,未剥皮黄柏韧皮部的14 C 同化物运输速
率为 5210cmΠh ,3h 左右同化物从树冠运输到根系 ,树冠不同部位的功能叶14 C 同化物分配为 :中部功能
叶 > 上部功能叶 > 下部功能叶 ;剥皮后 ,同化物分配规律改变为 :上部功能叶 > 中部功能叶 > 下部功能
叶 ;剥皮第 15 天在新生韧皮部、剥口下方的树皮及根系中检测到14 C 同化物 ,表明新生韧皮部的生理功
能得到恢复。
关键词 :14 C同化物 ;运转和分配 ; 黄柏 ;剥皮再生
BARKED REGENERATION MECHANISM OF Phellodendron chinense
var. glabriusculum SCHNEID BY USING 14 C2TRACER METHOD
YE Meng 　YAN Xiao2yu 　LUO Cheng2de 　ZHAO Min 　XIANGLi 　LIU Guang2yu
( College of Forestry and Horticulture , Sichuan Agricultural University , Yaan , Sichuan 　625014)
Abstract :Semi2plants of two2years old Phellodendron Chinense Schneid were labeled by 14 CO2 + CO2 tracer. Girdled the
phloem of the trunk and wrapped the barked trunk with plastic film. After ward , Specimens were made through combusting and
then , the radioactivity was measured by Liquid Scintillation Counting (LSC) . The results showed that the carrying speed for
14 C2assimilates of non2girdled phloem were 5210cmΠh which making it possible to carry assimilates from crown to the root
system in about 3 hours. It were also indicated the distributing law for 14 C2assimilates of the crown leaves : for the non2girdled ,
the middle leaves of the crown were highest , bottom lowest and for the girdled , the top became highest while the bottom
remained to be unchanged. Additionally , on the 15th day , 14 C2assimilates were detected in the regeneration phloem and the
parts beneath the barking position as well as the root system that indicated the physiological function of regenerated phloem had
recovered.
Key words : 14 C2assimilates ; Translocation and distribution ; Phellodendron chinense var. glabriusculum Schneid ; Bark
regeneration
收稿日期 :2006-12-06
基金项目 :科技部“863”计划、“十五”攻关项目“创新药物和中药现代化”子项目“川黄柏规范化种植研究”(2001BA701A60-02) 、四川省教育厅“黄
柏剥皮再生研究与应用”(2003A028) 。
作者简介 :叶萌 (1956-) ,女 ,江苏苏州人 ,在读博士 ,副教授 ,主要从事经济林、药用植物资源培育与开发的教学和科研工作 。Tel :0835-2882335 ;
E-mail : yemeng5581 @yahoo. com. cn
　　黄柏属芸香科 (Rutaceae) 黄檗属 ( Phellodendron) 落
叶乔木[1 ,2 ] ,是中国传统皮用类中药材和提取盐酸小檗
碱的主要原料。黄柏具清热燥湿、泻火除湿、解毒疗疮
之功效 ,已有 2000 多年的药用历史[3 ,4 ] 。现代医学研
究表明黄柏有抑制细胞免疫反应、以光敏效应抑制肿
瘤和抗溃疡等[5～8 ] 作用。黄柏是四川道地药材 ,习称
“川黄柏”[9 ] ,传统栽培 12～15 年始能伐木取皮。研究
者试图通过剥皮再生技术解决皮用类植物的可持续利
用问题和提高生产力 ,“树怕剥皮”指木本植物在主干
剥皮后会死亡的现象 ,阐释了林木生命活动的一般规
191　核 农 学 报　2007 ,21 (2) :191～194Journal of Nuclear Agricultural Sciences
1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
律 ,故果树环剥一般在主枝上进行 , 宽度不超过
110cm[10～12 ] 。然而对杜仲、肉桂、厚朴的剥皮再生试验
表明 ,主干大面积剥皮在一定条件下可形成新韧皮
部[13～15 ] ,但新韧皮部何时恢复疏导功能 ,以及光合同
化物在树冠、茎与根的分配变化未见报道。14 C 示踪技
术被广泛用于研究果树在胁迫条件下对光合同化物的
运转和分配 ,如苹果组培苗受水分胁迫[16 ] 、葡萄幼苗
受高温胁迫[17 ] 、大樱桃流胶[18 ] 、荔枝螺旋环剥等[19 ] 对
光合同化物的分配改变。本试验以14 C为示踪剂 ,研究
黄柏主干环状剥皮对同化物运转和分配的影响 ,揭示
黄柏剥皮后同化物运输及分配的变化规律 ,为进一步
探索木本植物剥皮再生的机理 ,完善剥皮再生技术提
供理论依据。
1 　材料与方法
111 　试验材料
试验于 2005 年 7 月在四川农业大学原子能农业
应用研究室的试验场进行。试验树为 2 年生黄柏 ( P.
chineness var. glabriusculum Shcneid) ,无病虫害 ,生长良
好 ,苗高 115～118m ,冠幅 ￠≤018～110m ,地径 115～
210cm。盆栽 ,聚乙烯盆 ,盆高 35cm ,上、下口内径分别
为 28、24cm ,每盆 1 株 ,盆土为自然地黄壤 ,速效氮
2217mg·kg - 1 ,速效磷 2518mg·kg - 1 ,速效钾 9610mg·
kg - 1 ,肥力中等。试验树置于自然光照下。
112 　试验设计
研究分为黄柏14 C同化物的运输速率 ,剥皮后新韧
皮部的发生 ,14 C 同化物在叶、茎和根的运转和分配三
项内容。
处理设计 :光合同化物在叶、茎和根的运转和分配
为二因素试验 ,设主干剥皮与不剥皮、不同叶位 (上、
中、下) 2 个处理 ,剥皮长度 20cm。以单株为小区 ,随机
区组排列 ,重复 4 次。剥皮后每天观察剥面新韧皮部
生长情况。
113 　14 C饲喂与取样
标记于上午 9 :00～11 :00 进行。将黄柏第一级分
枝以上部分置于标记室中 ,按14 CO2 + CO2 法[20 ] 进行标
记。标记室体积为 100L , 在14 CO2 发生器中加入过量
HClO4 ,再注入放射性比活度为 1135 ×105BqΠ株的 NaH
14 CO3 ,标记时间为 1h ,标记结束后用 NaOH 回收[21 ] 标
记室内残留的14 CO2 。同时用不锈钢刀在黄柏主干的
上下切口处 (下切口距土表 20cm ,上切口距土表 40cm)
各环割一刀 ,上、下切口之间纵割一刀 ,深度刚及木质
部 ,剥去树皮 ,透明聚乙烯塑料薄膜 (厚度 5μm)包裹。
14 C同化物运输速率测定取样 :不剥皮树在标记后
30、45、60min ,以标记室的最底端为起点到 100cm 的主
干 ,每隔 10cm 取树皮 (大小为 110cm ×015cm) ,其运输
速率用单位时间内同化物运动的距离表示 (cmΠh) 。
叶、树皮及根皮取样 :将树冠分为上、中、下三层 ,
每层随机抽取 3 枚复叶 ,每片复叶取中部小叶 3 枚 ;剥
皮树于标记后的第 1、2、3、4、11、15 天 ,在剥口上、下方
10cm 及根部取皮 (110cm ×015cm) ;11、15d 在剥面有增
厚的新生组织处取样 ;不剥皮树在树干中部和根部取
样。
114 　样品测定
将叶、茎皮和根皮样品用蒸馏水快速作表面冲洗 ,
放入 105 ℃烘箱中杀青 30min , 置 80 ℃烘箱中烘干 ,粉
碎 ,过 80 目筛 ,称取 30mg ,燃烧法制样 ,用 FJ2107P 液
体闪烁计数器测定样品的放射性强度 (闪烁液配方 :
PPO 610g、POPOP 013g ,加二甲苯至 1000ml) ,计算样品
中14 C的相对百分含量 ,测定结果用 Excel 软件进行
SSR 法和 T检验分析。
2 　结果与分析
211 　黄柏剥皮后新韧皮部的发生
剥皮时树皮从与木质部交界处分离 ,仅留树干 ,剥
面黄白色 ,光滑 ,并有树液流出 ;剥皮后第 3 天 出现乳
白色愈伤组织 ; 5～8d 愈伤组织面积扩大 ,约占剥面
10 % ;11d 左右愈伤组织增厚 ,面积约 30 % ;15d 新生组
织继续增厚 ,形成新的韧皮部 ,覆盖剥面 80 %以上 ,并
与上、下切口相连 (表 1) 。
212 　14 C同化物在黄柏韧皮部的运输速率
韧皮部是有机物在植物体内运输的通道 ,植物有
机物在韧皮部的运输速度大约在 50～150cmΠh ,葡萄是
60cmΠh[21 ,22 ] 。从表 2 可知 ,正常生长的 2 年生黄柏韧
皮部14 C 同化物的运输速率为 4312 ～5715cmΠh ,平均
5012cmΠh ,与葡萄相近 ,说明高度为 115～118m 的黄
柏 ,其叶片合成的光合同化物 3～4h 可运输到根部。
213 　剥皮对黄柏不同部位叶片14 C同化物分配的影响
SSR 检验表明 ,剥皮与不剥皮处理叶片14 C 同化物
百分含量差异不显著 ( F < 1 < F0105 (1 ,70) 3198) ,说明剥
皮与不剥皮的叶片同化物总量没有实质性变化 , 而不
同部位 (上、中、下) 叶片光合同化物分配差异极显著
( F = 14118 > F0101 (2 ,70) 4192) 。多重比较表明 ,未剥皮
黄柏树冠不同部位叶片的同化物分配为中部功能叶 >
291 核　农　学　报 21 卷
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
表 1 　剥皮后新韧皮部的发生过程
Table 1 　The regeneration process of new phloem
剥后天数 days after barking(d) 新生韧皮部的发生 the regeneration process of new phloem
1 剥面光滑 ,黄白色 glossy barking surface with yellow2white color
3～5 出现乳白色愈伤组织 ,呈不均匀状 ivory2white callus which appeared unevenly
8 乳白色愈伤组织扩展 ,覆盖剥面 10 % ivory2white callus expanded coverage to 10 % of barking surface
11
乳白色愈伤组织逐渐变为浅绿色 ,覆盖剥面约 30 % ivory2white callus gradually turned into light green and covered
30 % of barking surface
15
新生组织黄绿色 ,呈不均匀增厚 ,覆盖剥面 80 %以上 the regeneration tissue turned into flavovirens and thickened
unevenly which covered above 80 % of the barking surface
表 2 　黄柏韧皮部14 C同化物的运输速率
Table 2 　Carrying speed of 14 C2assimilates in the phloem
of P. chineness var. glabriusculum Shcneid (cmΠh)
时间
time
重复数 No. of repeats
1 2 3 4
平均数±标准差
mean ±SD
总平均数±标准差
total mean ±SD
30min 40 60 60 40 50100 ±11154
45min 40 40 53 40 43125 ±6150
60min 60 60 50 60 57150 ±5100 50125 ±9157
上部功能叶 > 下部功能叶 ,且中叶极显著大于下叶。
根据“源库理论”,发育完全的功能叶是“源”,正在生长
的部分 (幼叶、根系、花、果)为“库”[22 ,23 ] 。因此 ,黄柏中
部叶发育完全 ,为同化物的源 ,上部叶结构功能未构建
完全 ,是同化物的库 ,根系亦是库 ,光合同化物主要向
上部叶和根系分配 ,故中部功能叶的14 C同化物含量大
于上、下部功能叶。黄柏自剥皮当天到第 15 天 ,同化
物的分配为上部功能叶 > 中部功能叶 > 下部功能叶 ,
且上叶极显著大于下叶 (表 3) 。剥皮与不剥皮的上、
中、下叶的多重比较还表明 ,剥皮树上叶显著大于不剥
皮树上叶 ,而剥皮树中叶小于不剥皮树中叶 ,剥皮树下
叶显著小于不剥皮树下叶 (表 4) 。可见剥皮改变了树
冠不同部位叶片光合同化物原有的分配格局 ,向上部
叶“库”运输量增加 ,中、下部叶减少。周贤军等[19 ] 对
荔枝的环剥表明 ,剥皮阻断了14 C 同化物向根系的运
输 ,并有利于 14 C 同化物在地上部分的积累 ; 猕猴
桃[24 ] 、花生[25 ] 、枣[26 ] 的14 C 同化物分配研究则表明摘
花、摘叶等栽培措施均改变了光合同化物分配 ,建立了
新的源 - 库关系。
表 3 　剥皮对黄柏不同部位叶片14 C同化物分配的影响
Table 3 　Effect of barking on 14 C2assimilates distribution for leaves of P. chineness var. glabriusculum Shcneid ( %)
部位 position
剥皮后天数 days after barking (d)
1 2 3 4 11 15
上部功能叶 未剥皮 non2barked 26103 ±1122 26193 ±0198 21113 ±1101 21157 ±0192 19143 ±0165 9183 ±0133
top leaves 剥皮 barked 45187 ±1108 4612 ±1150 44193 ±1187 45196 ±1156 41153 ±1112 62153 ±3198
中部功能叶 未剥皮 non2barked 30193 ±2130 29183 ±1127 3318 ±1155 31140 ±1112 28111 ±1130 13180 ±2101
middle leaves 剥皮 barked 24120 ±0189 26130 ±1114 23190 ±0188 20137 ±0159 25140 ±0156 55157 ±1108
下部功能叶 未剥皮 non2barked 11180 ±0167 12150 ±0132 10133 ±1134 11107 ±0178 12107 ±0132 6160 ±1182
lower leaves 剥皮 barked 14123 ±1100 14163 ±0156 22110 ±1156 13160 ±1110 14123 ±0168 29150 ±1152
表 4 　黄柏剥皮与功能叶部位的 SSR 测验
Table 4 　Test of SSR on the barking and leaves position of
P. chineness var. glabriusculum Shcneid
剥皮与功能叶部位
barking and leaves position
百分含量
percent ( %)
差异显著性 differences
5 % 1 %
剥皮上叶
barked and top leaves 71163 a A
不剥皮中叶
non2barked and middle leaves 66146 ab A
不剥皮上叶
non2barked and top leaves 50154 bc AB
剥皮中叶
barked and middle leaves 48100 bc AB
不剥皮下叶
non2barked and lower leaves 32199 c B
剥皮下叶 barked and lower leaves 27158 d B 214 　剥皮对黄柏韧皮部及根系14 C同化物的分配影响从图 1 可知 ,未剥皮黄柏在标记 1～15d 时树皮和根系中14 C同化物量基本呈一条直线 ,表明叶片制造的光合同化物呈稳定态通过韧皮部运输至根系。剥皮树主干有 20cm 长的树皮被剥去 ,1～11d 只能在剥口上方检测到14 C同化物 ,新生皮和根系未测到 ,说明主干韧皮部被剥离后 ,完全阻断了14 C同化物向下方韧皮部及根系的运输 ;第 15 天在新生韧皮部和根系开始检测到14 C同化物 ,表明新生韧皮部的输导组织将上下剥口连通 ,恢复了运输功能。T检验表明 ,剥皮树的新生韧皮部14 C 同化物含量极显著大于未剥皮树 ( t = 81654 > t0101 (5) 41032) ,说明新生韧皮部积累了较多的光合同化物 ,其原因可能是
391　2 期 基于14C同化物运转和分配对黄柏剥皮的再生机理
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
新韧皮部临时成为一个新库 ,需要更多的同化物用于
新组织的构建 ;而根系14 C同化物含量则是未剥皮树极
显著大于剥皮树 ( t = 51030 > t0101 (5) 41032) ,表明剥皮树
根系积累的光合同化物未达到正常生长黄柏的水平 ,
可能因新韧皮部的构建消耗了较多的同化物 ,运转到
根系的量相应减少。
图 2 显示 ,剥口上方树皮的14 C 同化物含量变化呈
不规则曲线 ,剥口下方树皮在 11d 以前 ,均无14 C 同化物
存在 ,第 15 天 ,检测到同化物 ,但含量低于剥口上方。
图 1 　剥皮对黄柏韧皮部与根系14 C同化物分配的影响
Fig. 1 　Effect of barking on 14 C2assimilates distribution
for phloem and root system of P. chineness var.
glabriusculum Shcneid
A :未剥皮树根系 ;B :剥皮树根系 ;
C :未剥皮树韧皮部 ;D :剥皮树新生韧皮部
A :root system of the non2barked ;B :root system of the barked ;
C :phloem of the non2barked ;D :renewed phloem
图 2 　14 C同化物在剥口上、下方韧皮部的分配
Fig. 2 　14 C2assimilates distribution for phloem
above and beneath the barking position
A :剥口上方韧皮部 ;B :剥口下方韧皮部
A :phloem above the barking position ;B :phloem beneath the barking position
3 　结论与讨论
正常生长的黄柏 14 C 同化物平均运输速率为
5012cmΠh ,若高度为 115～118m ,3～4h 同化物可从树
冠运输到根系 ;黄柏主干树皮的剥离阻断了光合同化
物向下运输 ,同化物的分配规律发生改变 ,上部功能叶
同化物含量极显著大于不剥皮树 ;剥皮后第 3 天开始
形成愈伤组织 ,15d 形成的新韧皮部具备运输功能 ,同
化物得以输送到根部。
本研究首次揭示了树木主干大面积剥皮后不死亡
的原因是剥皮后半个月新生组织具备输送光合同化物
的能力。试验中发现 : (1)新韧皮部形成的方式与树体
存活及正常生长密切相关。本试验是在新韧皮部包裹
剥皮面积的 80 %以上、并连接上下切口后所得出的结
果 ;如新韧皮部成片状 ,未贯通上下切口 ,树将在 2 个
月左右落叶 ,最后死亡 ;若新生组织呈纵向条状将上下
切口连通 ,树也能存活 ,但生长不良。因此 ,新皮的纵
向连通是剥皮树成活的关键 ,而其纵向连通程度则影
响生长 ,故新韧皮部发生的部位、面积及状况和同化物
运输途径、运输量之间的关系需进一步用14 C同位素示
踪技术进行研究 ; (2)作者前期研究表明 ,黄柏 5～9 月
均可剥皮 ,且不同季节新皮的再生速度不同 (7～8 月
生长最快) 。本试验仅揭示了 7 月份黄柏剥皮后的光
合同化物分配规律 ,生长季不同月份剥皮后同化物的
分配规律有待进一步研究 ; (3)植物体内养分运输主要
有两条途径 :根系吸收的水分和矿质元素经木质部向
上运输 ;叶片合成的同化物经韧皮部向下运输。本文
只探讨了剥皮对光合同化物分配的影响 ,未涉及剥皮
对根系吸收、木质部运输的影响。
林木剥皮再生机理是极为复杂的生命活动 ,本文
仅基于14 C同化物的运转和分配对黄柏剥皮再生进行
了初步探索 ,要揭示剥皮再生机理 ,还要从解剖结构、
激素水平、环境因子等方面进行系统研究。
致谢 :四川农业大学原子能农业应用研究室的刘显义、
张怀渝、陈志渝和杨天正老师在试验和论文撰写中给
予了支持与帮助 ,在此谨致谢意。
参考文献 :
[ 1 ] 　中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志 (43 卷 2 分册) .
北京 :科学出版社 , 1997 , 43 (2) : 99～103
[ 2 ] 　中国科学研究院. 中国高等植物图鉴补编 (第 2 册) . 北京 :科学
出版社 ,1983 ,156
[ 3 ] 　国家药典委员会. 中华人民共和国药典 (一部) . 北京 :化学工业
出版社 , 2005 ,214～215
[ 4 ] 　吴　普 ,等. 神农本草经 魏. 北京 :人民卫生出版社 , 1982 , 41
(下转第 140 页)
491 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2007 ,21 (2) :191～194
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
随着剂量的增大各种畸变率不断提高 ,辐照剂量与核
畸变率、染色体畸变率呈正相关关系 ,这与前人的研究
结果是一致的[9～13 ] 。染色体是遗传物质的载体 ,经γ
射线辐照后遗传物质的组成发生改变 ,产生可遗传性
的变异。据 C2ermero 等[14 ]研究 ,一个细胞内各条染色
体对60 Coγ射线的辐照敏感程度不同 ,辐照引起染色
体畸变在某些染色体上出现 ,而有的染色体几乎不受
射线的影响 ,染色体断裂大多发生在常染色质和异染
色质结合部位。苜蓿干种子在γ射线辐照下 ,根尖细
胞某些染色体发生畸变 ,产生不同类型的变异 ,有些变
异是可遗传的。因此用适宜的辐照剂量和杂交实验相
结合 ,对于苜蓿品种改良具有十分重要的意义。同一
剂量γ射线辐照肇东苜蓿、龙牧 801、龙牧 803 的干种
子 ,各品种的敏感性不同。龙牧 803 是以肇东苜蓿为母
本 ,二倍体扁蓿豆为父本有性杂交育成 (正交) ,龙牧 801
以二倍体扁蓿豆为母本 ,肇东苜蓿为父本 ,有性杂交育
成(反交) 。3 个品种经 1000～2000Gy 60 Coγ射线处理
后 ,经细胞学观察 ,龙牧 803 苜蓿辐照敏感性最强 ,其次
是肇东苜蓿 ,龙牧 801 最弱。这可能是因为龙牧 803 的
细胞核来源于二倍体扁蓿豆 ,细胞质来源于肇东苜蓿 ,
这样的核质互作对辐照敏感性增强 ,龙牧 801 的细胞核
来源于肇东苜蓿 ,细胞质来源于二倍体扁蓿豆 ,这样的
核质互作对辐照敏感性减弱 ,肇东苜蓿对辐照敏感性居
中。二倍体扁蓿豆与肇东苜蓿的正反交核质互作对辐
照的敏感性差异还有待于进一步研究。
参考文献 :
[ 1 ] 　马惠平 ,赵永亮 ,杨光宇. 诱变技术在作物育种中的应用. 遗传 ,
1998 ,20 (4) :48～50
[ 2 ] 　WANG Lin2qing. Radiation breeding of crop in Japan. A tom ic
Agriculture Translation , 1983 , 4 (1) :1～4
[ 3 ] 　马建中 ,鱼红斌 ,伊虎英. 中国北方主要牧草品种的辐照敏感性
与辐照育种适宜剂量的探讨. 核农学报 ,1997 ,18 (3) :101～105
[ 4 ] 　Gansu University of Agriculture. Herbage breeding sci2ence. Beijing :
Agricultural Press ,1980171～88
[ 5 ] 　李风光 ,齐　广 ,黄　静. 苜蓿辐照变异初探. 哲里木畜牧学院学
报 ,2000 ,10 (1) :45～48
[ 6 ] 　王艳萍 ,马正华 ,等. 六种紫花苜蓿当年产草量及品质的研究分
析. 青海大学学报 ,2002 ,20 (2) :5～7
[ 7 ] 　孙启忠 ,桂　荣 ,那日苏. 我国西北地区苜蓿种子产业化发展优
势与对策. 草业科学 ,2000 ,17 (2) :65～68
[ 8 ] 　NCRP. The relative biological effectiveness of radiations of different
quality. Bethesda :NCRP ,1990
[ 9 ] 　郭桂云 ,王艳英 ,刘振东. 60Coγ射线辐照番茄种子对根尖细胞遗
传学效应的影响. 植物研究 ,1996 ,16 (1) :108～113
[10 ] 　王彩莲 ,陈秋方 ,金 　卫. 同步辐照 (软 X 射线) 对水稻的细胞学
效应研究. 核农学报 ,2000 ,14 (3) :141～144
[11 ] 　张文艺 ,焦　玲 ,星正治. 012 MeV 中子照射洋葱萌发种子后根尖
细胞微核诱发率的研究. 中国辐照卫生 ,2005 ,14 (2) :91～92
[12 ] 　黄训端 ,何家庆 ,周立人 ,等. 60 Coγ射线辐照花魔芋诱变效应的
主成分分析. 激光生物学报 ,2006 ,15 (2) :198～203
[13 ] 　刘录祥 ,韩微波 ,郭会君 ,等. 高能混合粒子场诱变小麦的细胞学
效应研究. 核农学报 ,2005 ,19 (5) :327～331
[14 ] 　C2ermeno M L , et al . 1985 : C2banding analysic of gammaradiation2
induced chromozomal interchanges in rye Berl : Chroumosoma 91 ,297～
306
(上接第 194 页)
[ 5 ] 　吕　燕 , 邱全瑛. 黄柏对小鼠 DTH 及其体内几种细胞因子的影
响. 北京中医药大学学报 , 1999 , 22 (6) :48～50
[ 6 ] 　廖　静 , 鄂　征 ,等. 中药黄柏的光敏抗癌作用研究. 首都医科
大学报 , 1999 , 20 (3) :153～155
[ 7 ] 　张志军. 黄柏提取物的抗溃疡效果. 国外医学 - 中医中药分册 ,
1994 , 16 (1) :29
[ 8 ] 　宏　君. 培育捆束水浸应激性溃疡易发系小鼠以及黄柏提取物
成分的药理遗传学解析. 国外医学 - 中医中药分册 , 1992 ,14
(1) :52
[ 9 ] 　万德光 , 彭　成 ,等. 四川道地中药材志. 成都 :四川科学技术出
版社 , 2005 , 523～534
[10 ] 　宁安中. 苹果树环剥存在问题与对策. 落叶果树 ,2005 (4) :11～
13
[11 ] 　赵青华 ,胡焕平. 环剥和喷施赤霉素对冬枣果实与品质的影响.
北方园艺 ,2006 (4) :100
[12 ] 　窦炳升 ,戈丰强 ,等. 银杏树中干环割、主干环剥试验. 江苏林业
科技 ,2005 ,32 (4) :32～34
[13 ] 　李正理 ,崔克明. 杜仲剥皮再生的解剖学研究. 植物学报 ,1981 ,
23 (1) :6～11
[14 ] 　梁　红 ,蔡业统. 肉桂环状剥皮与新皮的再生. 植物资源与环境 ,
1997 ,6 (3) :1～7
[15 ] 　顾海清 ,王国良 ,等. 厚朴剥皮再生研究. 浙江林业科技 ,1997 ,17
(5) :64～69
[16 ] 　李天红 , 李绍华 ,等. 水分胁迫对苹果组培苗14C - 光合产物运输
和分配的影响. 中国农业大学学报 , 2005 , 10 (5) :44～48
[17 ] 　王利军 , 李家永 ,等. 水杨酸对受高温胁迫的葡萄幼苗光合作用
和同化物分配的影响. 植物生理学通讯 , 2003 ,39 (3) ,215～217
[18 ] 　王志芬 ,刘益同 ,孙尚仁. 利用14C和 32P 示踪研究流胶对大樱桃
树体生理功能的影响. 核农学报 , 1991 ,12 (6) :285～288
[19 ] 　周贤军 ,吴定尧 ,黄辉白. 螺旋环剥对荔枝14C光合产物转运及分
配的影响. 核农学报 , 1998 ,12 (6) :365～368
[20 ] 　王福钧. 农学中同位素示踪技术. 北京 :农业出版社 ,1989 , 78～
83
[21 ] 　潘瑞炽. 植物生理学. 北京 : 高等教育出版社 , 2004 ,115
[22 ] 　曾 骧. 果树生理学. 北京 :北京农业大学出版社 , 1992 ,368
[23 ] 　郑丕尧. 作物生理学导论. 北京 :北京农业大学出版社 , 1992 ,
305～308
[24 ] 　方金豹 , 田莉莉 , 等. 猕猴桃源库关系的变化对果实特性的影
响. 园艺学报 , 2002 , 29 (2) :113～118
[25 ] 　王丽丽 ,李向东 ,等. 改变源库比对花生叶片和根系衰老的影响.
花生学报 , 2005 ,34 (3) :1～5
[26 ] 　刘　平 ,温陟良 ,等. 库 - 源关系对枣树14 C - 光合产物分配的影
响. 林业科学 , 2003 ,39 (4) :37～42
041 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2007 ,21 (2) :136～140
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net