全 文 ：文章编号 :100028551 (2007) 042397204
棉铃虫成虫体色突变体的发现及其遗传分析
何丽华　牛宝龙　齐晓朋　翁宏飚　沈卫峰　刘　岩　王守先　孟智启
(浙江省农业科学院蚕桑研究所 ,浙江 杭州　310021)
摘 　要 :用60 Coγ射线辐照棉铃虫老熟雌蛹 ,在其后代中发现 1 只雌性成虫体色突变体 ,该成虫突变体通
体为深褐色。通过对该成虫体色突变体的遗传分析 ,成虫体色突变体自交后代中突变体与野生型的分
离比例约为 1182∶1 ,突变体回交后代的分离比例约为 0193∶1 ,表明该成虫体色突变体是位于常染色体
上单基因控制的显性遗传性状 ,且具有隐性纯合致死的特性。
关键词 :棉铃虫 ;体色突变体 ;隐性纯合致死 ;遗传分析
SELECTION AND GENETIC ANALYSIS OF A BODY COLOUR MUTANT IN Helicovrpa armigera
HE Li2hua 　NIU Bao2long 　QI Xiao2peng 　WENG Hong2biao 　SHEN Wei2feng
LIU Yan 　WANG Shou2xian 　MENG Zhi2qi
( Sericltural Research Institute , Zhejiang Academy of Agricultural Sciences , Hangzhou , Zhejiang 　310021)
Abstract :The matured female pupas of Helicovrpa armigera were mutagenized with 60 Coγ2rays , a body color mutant was
discovered in the hybrid progenies , and the color of the mutant was dark brown. The results of genetic analysis showed that
segregation ratio of wild type to mutant was about 1. 82 :1 in progenies of mutant self2cross , and about 0. 93 :1 in progenies of
backcross. This indicated that the body color mutant was monogenic autosomal dominant inheritance , and this gene disorder
could induce recessive lethal mutation.
Key words : Helicovrpa armigera ; body color mutant ; recessive lethal mutation ; genetic analysis
收稿日期 :2007204203
基金项目 :国家科技攻关资助项目 (2004DFBA0007) 、浙江省重点科技攻关资助项目 (021106600)
作者简介 :何丽华 (19682) ,女 ,浙江诸暨人 ,助理研究员 ,主要从事昆虫分子生物学的研究。Tel :0571286404173 ; E2mail :helh1968 @163. com
通讯作者 :孟智启 (19532) ,男 ,浙江杭州人 ,研究员 ,博士。研究方向为昆虫分子生物学。Tel :86404173 ; E2mail :mengzq2011 @sina. com
　　棉铃虫 ( Helicoverpa armigera Hbner) 属鳞翅目夜蛾
科 ,食性杂 ,寄主范围广 ,是棉花的主要害虫之一 ,其生
物学和防治技术研究已有许多报道[1～3 ] 。棉铃虫成虫
体色一般雌蛾为红褐色 ,雄蛾呈灰绿色。常规饲养的
未辐照野生型棉铃虫在整个世代中没有发现在表型上
有明显差异的卵、幼虫、蛹或成虫。本试验通过对棉铃
虫老熟雌蛹的辐照处理在后代中发现 1 只雌性成虫体
色的遗传突变体 ,该成虫突变体通体为深褐色 ,与野生
型雌性成虫的体色有显著的差异。本文进一步对该突
变体进行了遗传分析 ,以期为棉铃虫遗传防治研究提
供有价值的参考。
1 　材料与方法
111 　材料 试验用棉铃虫是在浙江省萧山棉田中捕获、在本实验室人工继代饲养的野生型棉铃虫品系 ,饲养温度为 22 ℃～28 ℃,相对湿度为 70 %～80 % ,光周期L/ D =14h/ 10h。棉铃虫成虫体色雌蛾为红褐色 ,雄蛾呈灰绿色。112 　方法11211 　棉铃虫的辐射诱变 　辐照处理在浙江省农业科学院作物与核技术利用研究所辐照中心完成。将羽化前 1～2d 的野生型棉铃虫老熟雌蛹用60 Coγ射线照射 ,辐照剂量为 35Gy ,剂量率为 25Gy/ min。羽化后与正常的雄虫交尾产卵 ,孵化后幼虫饲养至化蛹、化蛾。观察变异情况。11212 　棉铃虫成虫体色突变体的遗传分析 　将成虫体色突变体与野生型雄虫单独配对交尾 ,所产生的卵孵化后饲养至化蛾 ,调查 F1 代成虫的体色。将 F1 代
793　核 农 学 报　2007 ,21 (4) :397～400Journal of Nuclear Agricultural Sciences
成虫体色突变体与野生型成虫进行正反回交 ,单蛾配
对后继代饲养 ,调查回交后代成虫体色性状的表现和
分离比例。将 F1 代成虫体色突变体进行自交 ,单蛾配
对。继代饲养后调查 F2 代成虫的体色性状分离比例。
根据成虫的雌雄及体色性状分离比例判定控制该突变
性状的基因数和遗传特性。将 F2 代雌雄成虫体色突
变体与野生型雌雄成虫进行回交 ,单蛾配对以后继代
饲养 ,调查回交后代成虫的体色分离比例。将 F2 代成
虫体色突变体继续自交 ,单蛾配对 ,调查 F3 代成虫的
体色性状分离比例。
113 　棉铃虫幼虫和蛹的死亡率调查
在饲养过程中注意观察突变体与野生型棉铃虫的
幼虫和蛹的表型变异情况 ,记录突变体和野生型棉铃
虫的幼虫和蛹的生长情况。
2 　结果与分析
211 　棉铃虫成虫体色突变体的发现
辐照处理的棉铃虫老熟雌蛹 ,羽化后与正常雄虫
交尾产卵 ,在辐射后代中发现 1 只体色为深褐色的雌
性成虫突变体 ,与野生型成虫在表型上有显著差异。
212 　棉铃虫成虫体色突变体的遗传分析
将突变雌蛾与野生型雄虫单蛾配对产卵 ,孵化后
饲养至成虫。调查发现 ,F1 代的幼虫和蛹与野生型幼
虫和蛹没有明显的差异 ,成虫体色出现分离 ,雌雄蛾中
均有突变体和野生型 (如图 1) ,比例接近 1∶1 ,说明该
成虫体色突变体的基因型为杂合体 ,位于常染色体上 ,
在控制体色性状上表现为完全显性遗传。
图 1 　体色突变体和野生型棉铃虫成虫比较
Fig. 1 　Comparison of phenotype between wild type and mutant
A :成虫正面 ;B :成虫反面 ;C :双翅正面 ;D :双翅反面
A : rear of the moth ; B :ventral of the moth ; C :rear of the both wings ; D :ventral of the both wings
　　F1 代雌雄成虫体色突变体分别与野生型雌雄成
虫进行回交试验 ,成虫体色调查结果如表 1 所示。结
果表明该性状表现不受亲本组合方式的影响 ,回交后
代均出现了双方亲本的体色性状。突变体与野生型成
虫体色分离比例约为 0197∶1 (见表 1) ,对每个区组进 行卡方检验 P > 0105 ,差异不显著 ,表明该后代的成虫体色分离实际次数与理论次数符合 1∶1 的单基因控制性状基因分离的遗传规律。从该项试验的结果进一步判定 ,突变产生的体色性状表现为显性 ,突变体的体色性状是一对基因的差别 ,是常染色体遗传。
表 1 　F1 代成虫体色突变体回交后代体色分离比
Table 1 　Segregation ratio in progenies of F1 mutant back corss
区组
group
配蛾对数
number of pairs
突变体 mutant 野生型 wild type
♀ ♂ 合计 total ♀ ♂ 合计 total
实际比值
real ratio
理论比值
theoretical ratio
卡方检验
Chi2square test (P)
F1 ♀×野生型♂
F1 ♀×wild type ♂
11 217 265 482 210 268 478 1101 1∶1 0102
野生型♀×F1 ♂
wild type ♀×F1 ♂
11 283 387 670 321 392 713 0194 1∶1 1136
注 : P0105 = 3184 ;实际比值与理论比值均指突变体与野生型个数的比值 ,下表同。
Note : P0105 = 3184 ;The ratio value of actual and theoretical is the value of mutant to wild type respectively. The same as following tables.
893 核　农　学　报 21 卷
　　根据 F1 代的成虫体色性状的表现和分离比例 ,按
照孟德尔的分离定律 ,可以推算出 F1 代成虫体色突变
体自交 ,其 F2 代中成虫体色突变体与野生型分离值理
论上应为 3∶1。试验调查 F2 代的成虫体色分离实际观
察值如表 2 所示 ,F2 代中成虫体色突变体与野生型分
离比值约为 1. 82∶1 ,对 F2 代分离结果进行卡方检验 P
< 0105 ,差异显著 ,F2 代的成虫体色分离实际次数与理
论次数不相符合。由此推断有纯合致死的可能 ,如果
该推断成立 ,则突变体与野生型分离规律应为 2∶1 ,进
一步进行适合性 X2 检验 P > 0105 ,结果差异不显著 ,
说明该突变体有纯合致死的效应。
表 2 　F1 代成虫体色突变体自交 F2 代成虫体色分离比
Table 2 　Segregation ratio in F2 from selfcross of F1 mutant
区组
group
配蛾对数
number of pairs
突变体
mutant
野生型
wild type
实际比值
real ratio
理论比值
theoretical ratio
卡方检验
Chi2square test (P)
F1 代突变体自交
self cross of F1 mutant
33 1062 585 1182 2∶1 3154
　　F1 代突变体自交后代的突变体与野生型比值为
1182∶1 (表 2) ,依据孟德尔规律推断该体色突变有纯合
致死的可能性 ,为了进一步验证 ,将 F2 代雌雄成虫突
变体分别与野生型雌雄成虫进行回交试验 ,单蛾配对
以后继代饲养 ,调查该回交后代成虫的体色性状分离
比例。结果所有回交后代成虫都有体色性状分离 ,突
变体和野生型的分离比约为 0189∶1 (见表 3) ,说明 F2 代成虫体色突变体的基因型全为杂合型 ,没有突变纯合型。而按照孟德尔的分离定律 ,F2 代成虫体色突变体中至少有 1/ 3 是突变纯合型 ,结合几代成虫体色突变体与野生型比值 1. 82∶1 的结果分析 ,说明 F2 代中有 1/ 3 的突变纯合型个体在发育过程中致死 ,进一步证明了该突变性状有隐性纯合致死的效应。
表 3 　F2 代成虫体色突变体回交后代成虫体色分离比
Table 3 　Segregation ratio in progenies of F2 mutant back cross
区组
group
配蛾对数
number of pairs
突变体
mutant
野生型
wild type
实际比值
real ratio
理论比值
theoretical ratio
卡方检验
Chi2square test (P)
F2 ♀×野生型♂
F2 ♀×wild type ♂
14 633 690 0192 1∶1 2146
野生型♀×F2 ♂
wild type ♀×F2 ♂
7 192 222 0186 1∶1 2117
　　F2 代成虫体色突变体自交后调查 F3 代成虫的体
色性状表现和分离比例 ,结果 F3 代成虫不管雌雄全部
有突变体和野生型的体色性状分离 ,且分离比约为 1.
62∶1 (见表 4) ,进一步证明 F2 代成虫体色突变体的基
因型全为杂合型 ,没有突变纯合型。从上面遗传结果
推断该突变基因位于常染色体上 ,在控制体色性状上
表现为完全显性遗传 ,且具有隐性纯合致死效应。
213 　棉铃虫幼虫和蛹的死亡率调查结果
突变体和野生型棉铃虫的幼虫和蛹在表型性状方
面没有差异 ,对突变体与野生型幼虫和蛹时期的死亡
率进行调查 (见表 5) ,结果显示 ,幼虫和蛹的的死亡率
在突变体自交后代和突变体与野生型正反交后代内无
明显差异 ,但二者的死亡率略高于野生型自交后代的
死亡率。
表 4 　F2 代成虫体色突变体自交 F3 代成虫体色分离比
Table 4 　Segregation ratio in F3 from selfcross of F2 mutant
区组
group
突变体
mutant
野生型
wild type
实际比值
real ratio
理论比值
theoretical ratio
1 10 6 1167 2∶1
2 10 9 1111 2∶1
3 16 9 1178 2∶1
4 11 8 1138 2∶1
5 9 7 1129 2∶1
6 36 15 2140 2∶1
7 8 6 1133 2∶1
8 9 5 1180 2∶1
8 50 28 1179 2∶1
注 :区组中 1～9 表示单蛾配对的后代成虫体色突变体自交区数编号。
Note : the group No. (1～9) indicates the progenies of one pair F2 mutant self
cross.
993　4 期 棉铃虫成虫体色突变体的发现及其遗传分析
表 5 　棉铃虫幼虫和蛹的死亡率调查
Table 5 　Dead rete of Helicovrpa armigera
区组
group
幼虫死亡率
dead larvae
rate ( %)
蛹死亡率
dead pupation
rate ( %)
突变体自交后代
offsprings of the self cross of mutant
11113 9106
突变体与野生型正反交后代
offsprings of the cross between
mutant and wild type
9154 7198
野生型自交后代
offsprings of the self cross of wild type 7192 6146
3 　小结与讨论
该成虫体色突变体在连续几代的饲养中都能稳定
遗传 ,杂交 F1 代的体色分离比约为 1∶1 ,并没有回复成
野生型体色 ,说明该成虫体色突变体是显性性状 ,并且
为单基因控制 ;该成虫体色突变体在雌雄个体内的分
离无性别差异 ,说明是由常染色体基因突变造成。F2
代内的体色分离比并没有遵循单基因显性控制的 3∶1
分离规律 ,而是 1. 82∶1 ,回交后代的性状分离比为
0193∶1 ,推测该突变基因有纯合致死效应。隐性的致
死突变在其他物种中也早有报道 , 如小鼠 ( Mus
musculus) 毛色遗传的隐性致死突变 ,植物的隐性白化
突变等[4 ] 。大多数基因的突变 ,对生物的生长与发育
往往是有害的 ,由于该成虫体色突变基因有纯合致死
作用 ,降低了该突变体的繁殖力和生命力 ,所以在后代
的分离中大部分是突变体数目要少于它的理论数值。
突变体与野生型棉铃虫在幼虫和蛹时期的死亡率并没
有显著的差异 ,因此推测纯合致死的时期很可能发生
在卵期。该突变体除了在成虫期能根据体色来分辨
外 ,与野生型棉铃虫相比在卵、幼虫、蛹以及成虫的发
育阶段并没有其他明显的表型性状上的差异。对该成
虫体色突变体的深入研究可以揭示棉铃虫体色与生长
发育之间的关系、体色的成色机理等。此外 ,开展该基
因致死效应的研究对害虫的遗传防治利用也具有重要
的应用价值。
参考文献 :
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