全 文 ：文章编号 :100028551 (2004) 052344205
水稻 eui 基因对不育系若干农艺性状的影响
李　毓　杨仁崔 3 　章清杞　黄荣华　王乃元
(福建农林大学作物遗传育种研究所 ,福建 福州　350002)
摘　要 :以核辐射诱变育成的长穗颈不育系 (eA 系) 及原不育系 (A 系) 为材料 ,早晚种两季 ,对
eA 系与 A 系的包穗与节间长、花器及若干其它重要农艺性状做了比较研究。结果表明 ,eui 基
因对缓解大多数不育系包穗有明显作用 ,对部分不育系可以基本解除包穗。eui 基因对多数不
育系倒一节间长、颖花长与株高有显著增效 ,对不育度基本无影响。eui 1 基因的效应强于 eui
2 基因。eui 基因的作用会因季节及遗传背景的不同而变化。
关键词 :水稻 ;长穗颈不育系 ; eui 基因 ;包穗
EFFECTS OF RICE eui GENES ON SEVERAL AGRONOMIC TRAITS OF RICE MALE STERILE LINES
LI Yu 　YANG Ren2cui 　ZHANG Qing2qi 　HUANG Rong2hua 　WANG Nai2yuan
( Institute of Genetics & Crop Breeding , Fujian Agriculture and Forestry University , Fuzhou , Fujian , 350002)
Abstract :CMS lines possessing eui genes (eA lines) developed through nucleus radiation and their corresponding
original CMS lines (A lines) were used as materials and planted them in two cropping seasons. The comparison
studies on the lengths of sheathed panicles , internodes , floral traits and some other important agronomic traits for
these CMS lines were carried out . The results showed that eui gene had significant effect on the panicle exertion of
most of the CMS lines , resulting in unsheathed panicles in part of them. The sheathed panicles for part of the CMS
lines could be basically removed. The gene of eui could greatly increase the length of the uppermost internode ,
spike and the plant height , with no effect on the male2sterility. The effect of eui1 was much stronger than that of
eui2. The effect of eui gene could be changed with different genetic backgrounds and growing seasons.
Key words :rice ; CMS lines with eui ; eui gene ; sheathed panicle
收稿日期 :2003211204
基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (30070470) ;国家重点科技项目 (952001201206)
作者简介 :李毓 (1965～) ,男 ,甘肃镇原人 ,助理研究员 ,在职博士生。研究方向 :植物遗传育种。3 通讯作者 ,E2mail :rcyang @fjau. edu. cneui (elongated uppermost internood )基因是能使水稻倒一节间伸长的基因。迄今已报道有两个不等位的单隐性 eui 基因 ,分别称之为 eui 1 和 eui 2[1 ,2 ] 。eui 基因能缓解不育系包穗 ,可完全解除个别不育系包穗 ,从而在生产上少用或不用“920”,节省杂交稻制种成本。eui 基因还能使水稻不育系、保持系和恢复系株高增加 ,这两种基因在生产中配合应用 ,配制的杂交稻仍可能保持正常株高。目前诱变获得 eui三系已有专利技术[3 ] ,使得改良水稻不良系包穗 ,配制高秆隐性杂交稻 (e2杂交稻)成为可能。本文对带有 eui 突变基因的长穗颈不育系 (简称 eA 系 ,含 eui 1、eui 2 基因的不育系分别简称为 eA1系、eA2 系)及相应的原不育系 (A 系)早、晚两季的表现作了比较研究 ,以进一步明确 eui 基因在不同遗传背景、不同季节下对不育系包穗及其它一些重要性状的影响 ,为长穗颈不育系的生产应用提供依据。
443　 核 农 学 报　2004 ,18 (5) :344～348Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
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1 　材料与方法
111 　材料
供试材料为我校选育的 8 个长穗颈不育系 :协青早 eA1、协青早 eA2 ,D297 eA1、D297 eA2 ,冈 46 eA1 ,
龙特浦 eA1 , Ⅱ232 eA1 ,1813 eA1 ;原不育系 (不含 eui 基因) :协青早 A、D297A、冈 46A、龙特浦 A、Ⅱ232A、
1813A 为对照。
表 1 　长穗颈不育系和原不育系包穗长度比较
Table 1 　Comparison of sheathed panicle lengths
between A line and eA line (cm)
不育系
CMS line
早季
eealy season
晚季
late season
差值
difference
协青早 A
Xieqinzao A
b7. 49 a9. 91 2. 42 3
协青早 eA1
Xieqinzao eA1
a2. 42 c2. 71 0. 29
协青早 eA2
Xieqinzao eA2
b6. 80 b7. 94 1. 14
D297A b6. 31 a9. 81 3. 50 3
D297eA1 a2. 82 b3. 33 0. 51
D297eA2 b5. 99 c6. 61 0. 62
冈 46A
Gang46 A a10. 3 a10. 1 - 0. 23
冈 46eA1
Gang46 eA1 b5. 29 b7. 54 2. 25
龙特浦 A
Longtepu A
a6. 81 a4. 16 - 2. 65 3
龙特浦 eA1
Longtepu eA1
b0. 14 a3. 89 3. 75 3
Ⅱ232A a11. 2 a7. 82 - 3. 44
Ⅱ232eA1 b0. 84 b5. 40 4. 56 3
1813A a4. 34 a8. 68 4. 34 3
1813eA1 b2. 26 a8. 09 5. 83 3
　注 :平均数左边不同字母表示同季节亲本与 eA 系差异显著 ,以下
表格同 ; 3 表示同材料早晚季差异显著。
Notes : The different letters on the left of the mean indicate significant dif2
ference between the parent and eA line in the same growing season. The
same as following tables. 3 indicates the difference is significant between
early and late cropping seasons.
112 　方法
上述材料于 2001 年在福建农林大学教学农场早晚种植两季 ,播种日期及田间栽培管理同一般生产
田。试验田肥力均匀中上 ;早晚季土壤肥力相当 ,栽培管理一致。每个材料一小区种 2m2 ,按 A 系、eA1
系与 eA2 系顺序排列。每小区分成两块取样 ,一部分用于花器性状观察 ,另一部分用于观察其它性状。
开花盛期每个材料随机取样 5 株 ,每株取主穗当天开放的颖花 3 朵混合捣碎 , I22IK溶液染色后置 100 倍
光学显微镜镜检 3 个视野 ,计算不育度 (不育花粉数占总花粉数的百分数) ,取 3 个平均值作为该株不育
度观察值。开花盛期过后每材料取 9 株 ,每株取主穗统计柱头外露率 ,然后再取上、中、下 3 朵小花测量
颖花长、宽 ,取平均值作为该株长、宽值。植株成熟后 ,每材料随机取样 9 株 ,测量株高 ,取主茎统计包穗
长、节间长等其它重要农艺性状。试验结果均采用 SAS 软件处理 (不育度与柱头外露率经反正弦转换
后统计分析) 。
2 　结果与分析
211 　长穗颈不育系与亲本不育系包穗长度比较
早季与晚季包穗长度有差异 (表 1) ,其中 7 个
有显著差异 ,占全部 14 个不育系的一半 ,且多为晚
季包穗重于早季 ,所有差值 (绝对值) 介于 0123～
5183cm之间。说明不育系 (包括 A 系和 eA 系) 早季
包穗程度相对较轻 ,而晚季有加重的趋势 ,但少数材
料也有例外。同季节 eA 系与 A 系比较结果表明 ,
eA 系均比 A 系包穗少 ,早季与晚季结果一致 ;其中 ,
绝大多数 eA1 系包穗显著少于相应的 A 系。所有
eA1 系与 A 系包穗长度差值早季为 2108～10136cm ,
晚季为 0127～7120cm。eA2 系在早晚季虽然包穗也
均比相应的 A 系稍轻 ,但差异均不显著。说明 eui1
基因对缓解不育系包穗的效果要大大优于 eui 2 基
因。eui 1 基因使少数不育系完全解除包穗 ,如早季
龙特浦 eA1 与 Ⅱ232eA1 包穗分别仅为 0114cm 和
0184cm ,而两者相应的亲本包穗长分别为 6181cm 和
11120cm。由于包穗长指剑叶叶枕至穗基部之间的
长度 ,而一般穗基部以上 2～3cm 的范围内无小穗着
生 ,因此 ,即使有 2～3cm 包穗 ,也基本无小穗被包
裹。以此标准衡量 ,则除了冈 46eA1 以外 ,早季所有
的 eA1 系基本或完全解除包穗 ;晚季也有一半左右
的 eA1 系基本解除包穗。从表 1 结果还可以看出 ,
同样是 eA 系 ,在同一季节与相同栽培环境条件下 ,
包穗长度有差异 ,说明遗传背景对 eui 基因的作用
543　5 期 水稻 eui 基因对不育系若干农艺性状的影响
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有一定的关系。而同一不育系包穗长度早季 (6 月中下旬抽穗 ,气温较高)与晚季 (9 月中下旬抽穗 ,气温
较低)的差异说明 ,外部环境对 eui 基因的表达也有明显的影响。可见 ,遗传背景与环境均共同影响 eui
基因的表达调控 ,从而导致不同 eA 系解除包穗的程度产生差异。
212 　eui 基因对不育系节间的影响
不育系穗下四节间长度比较结果表明 (表 2) ,无论早季或是晚季 ,eA1 系倒一节间均比亲本 A 系显
著增长 5～16cm ,增幅依材料不同而不同。eA2 系与 A 系相比 ,长度相当或略有伸长 ,但差异不显著。
从倒二节间看 ,早季 D297eA2 比亲本伸长约 1cm 差异显著 ,晚季及协青早 eA2 早晚季均与 A 系长度相
当 ,变幅约 1cm 左右 ,差异不显著 ;与亲本比较 ,早季 eA1 系倒二节间长度多数材料有显著伸长 ,晚季多
数 eA1 系倒二节间长度与亲本无显著差异。eui 基因对部分材料倒数第三、四节间也有一定的影响 ,但
多数材料与亲本比较无显著差异。因此 , eui 基因主要使不育系倒一、倒二节间伸长 ,eA1 系显著长于
eA2 系 ,说明 eui 1 基因效应明显强于 eui 2 基因。早晚季比较 ,绝大部分材料倒一、倒二节间晚季长于
早季 ,如倒一节间早季伸长 0192～3136cm ,晚季伸长 0141～4123cm。倒三、倒四节间长度早晚季变化则
无规律性。
表 2 　长穗颈不育系和原不育系穗下四节间长度比较 3
Table 2 　Comparison of four internodes near the panicle between A line and eA line (cm)
不育系
CMS line
早季 eealy season 晚季 late season
倒一
1stINT 33 倒二2ndINT 33 倒三3rdTINT 33 倒四4thINT 33 倒一1stINT 33 倒二2ndINT 33 倒三3rdINT 33 倒四4thINT 33
协青早 A
Xieqinzao A
b20. 08a a13. 30a a7. 42a B2. 40a b21. 69b a15. 7a a6. 62a b0. 21b
协青早 eA1
Xieqinzao eA1
a30. 52a a14. 93a a8. 63a a6. 16a a32. 33a a14. 29a a7. 13a a2. 22b
协青早 eA2
Xieqinzao eA2
b20. 09a a11. 89a a7. 36a b3. 27a b22. 21b a13. 76a a7. 06a ab1. 30a
D297A b24. 04a b14. 29a a8. 83a a5. 08a b27. 39a a16. 33b a11. 56b a4. 72a
D297eA1 a33. 22a a15. 36a a8. 39a a4. 59a a34. 14a a15. 77a b7. 78a b3. 54a
D297eA2 b26. 24a a15. 26a a10. 00a a4. 71a b27. 97a a15. 73a b7. 39b b3. 54a
冈 46A
Gang46 A a20. 17a a16. 18a a10. 41a a3. 96a a22. 31a a16. 83a a11. 00a a5. 50b
冈 46eA1
Gang46 eA1 b25. 90a b14. 48a b9. 28a a2. 95a b27. 60a a16. 69b b6. 69b b3. 31a
龙特浦 A
Longtepu A
a25. 20a b15. 28a a11. 00a a6. 07a a26. 67b a18. 61b a10. 11a a3. 96b
龙特浦 eA1
Longtepu eA1
b38. 46a a17. 16a a11. 74a b7. 33a b41. 06a b12. 64b a11. 60a a5. 24b
Ⅱ232A a22. 83a a17. 03a a9. 50a a4. 49a a24. 66a. a21. 26b a10. 77a a3. 59a
Ⅱ232eA1 b38. 63a b19. 94a a9. 03a a5. 53a b30. 38b b16. 93a a11. 56b b5. 39a
1813A a22. 23a a12. 67a a7. 76a a3. 62a a21. 94a a13. 16a a6. 71a a3. 28a
1813eA1 b33. 34a b18. 09a a9. 33a a5. 39a b24. 51b a14. 72b a7. 53b a2. 88b
注 : 3 平均数左边不同字母表示同季节亲本与 eA 系差异显著 , 右边不同字母表示同材料早晚季差异显著 ,以下表格同。
Notes : 3 The different letters on the left of the mean indicate significant difference between the parent and eA line in the same growing season while those
on the right of the mean indicate significant difference between the early and late season materials of the same material . The following tables as the
same. 33 1stINT:the first internode from the top ; 2ndINT:the second internode from the top ; 3rdINT:the third internode from the top ; 4thINT:
the fourth internode from the top
213 　eui 基因对花器性状的影响
从表 3 结果看 ,无论早晚季 ,大多数 eA1 系颖花比亲本增长 0104～0109cm ,少部分 eA2 系颖花比亲
本增长 0104～0109cm。说明 eui 基因 ,尤其是 eui 1 基因对颖花增长有显著作用。eui 基因对绝大多数
材料颖花宽度则无显著影响。eA 系不育度与亲本相比极少差异。大部分 eA 系柱头外露率比相应的 A
系有提高 ,但也有例外。早晚季比较 ,可以发现颖花长度早季普遍长于晚季 ,且多数差异显著 ,早晚季变
幅介于 0～0108cm ;颖花宽度多为早季大于晚季 ,部分差异显著 ,变幅 0～0103cm ;不育度早晚季也无显
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著差异。柱头外露率绝大部分材料早季大于晚季 ,个别材料早晚季差异极显著。
表 3 　长穗颈不育系和原不育系花器性状比较
Table 3 　Comparison of floral traits between A line and eA line
不育系
CMS lines
早季 early season 晚季 late season
颖花长
SL (cm)
颖花宽
SW(cm)
不育度
PS( %)
柱头外露率
ESP( %)
颖花长
SL (cm)
颖花宽
SW(cm)
不育度
PS( %)
柱头外露率
ESP( %)
协青早 A
Xieqinzao A
b0. 90a ab0. 29a a98. 32a a47. 48a b0. 90a a0. 28b a99. 80a b13. 34b
协青早 eA1
Xieqinzao eA1
a1. 05a a0. 30a a97. 76a a39. 62a a0. 97b a0. 29a a97. 50a a45. 42a
协青早 eA2
Xieqinzao eA2
a0. 99a b0. 28a a99. 93a a43. 32a a0. 95a a0. 28a a98. 40a b20. 82b
D297A a0. 93a b0. 29a a98. 86a a56. 04a b0. 92a b0. 28a a99. 99a b45. 30a
D297eA1 a0. 95a a0. 31a a99. 30a a56. 32a a0. 99a a0. 30b a98. 80a ab57. 74a
D297eA2 a0. 95a b0. 29a a99. 70a a68. 80a c0. 88b a0. 30a a99. 40a a65. 95a
冈 46A
Gang46 A a0. 82a a0. 34a a99. 93a a46. 08a a0. 74b a0. 31b a99. 80a a22. 90b
冈 46eA1
Gang46 eA1 a0. 83a b0. 32a a99. 99a a42. 73a b0. 82a a0. 30a a99. 98a a22. 78b
龙特浦 A
Longtepu A
a0. 83a a0. 33a a9. 46a no 3 a0. 78b a0. 32a a99. 90a a28. 96
龙特浦 eA1
Longtepu eA1
b0. 88a a0. 34a a96. 67a no 3 a0. 82b a0. 33a a99. 90a b64. 62
Ⅱ232A a0. 78a a0. 31a a9. 50a a64. 84a a0. 78a a0. 29b a99. 70a a54. 28a
Ⅱ232eA1 b0. 82a a0. 30a a95. 50a a77. 02a a0. 76b a0. 29a a95. 00a b39. 08b
1813A a0. 83a a0. 32a a99. 56a a36. 68a a0. 76b a0. 31a a99. 99a a34. 34a
1813eA1 b0. 87a a0. 33a a99. 98a a45. 62a a0. 79b a0. 30b a99. 99a b58. 48a
Note : SL :spike length ; SW:spike width ; PS:pollen sterility ; ESP :exserted stigma percentage ; no :no data available
表 4 　长穗颈不育系和原不育系其它重要农艺性状比较
Table 4 　Comparison of other important agronomic traits between A line and eA line
不育系
CMS line
早季 early season 晚季 late season
株高
PH(cm)
穗长
PL (cm)
主茎颖花数
CSSN
剑叶长
FLL (cm)
株高
PH(cm)
穗长
PL (cm)
主茎颖花数
CSSN
剑叶长
FLL (cm)
协青早 A
Xieqinzao A
b66. 02b b19. 31b a111. 56b ab27. 02b b72. 03a b23. 30a ab134. 60a a32. 23a
协青早 eA1
Xieqinzao eA1
a91. 88a a23. 10a a133. 56a a29. 48b a89. 96a a24. 82a a146. 89a a35. 76a
协青早 eA2
Xieqinzao eA2
b68. 54b b19. 67b a106. 22a b22. 87a b73. 38a c21. 88a b103. 44a b27. 07a
D297A b81. 59b a26. 66a a183. 22a ab28. 52a b85. 33a b24. 44b a196. 00a b28. 50a
D297eA1 a88. 93a b25. 21a a179. 44a a31. 81a a92. 29a a25. 97a b148. 00a ab29. 93
D297eA2 b83. 03a ab25. 67a a170. 67a b26. 49b b83. 44a b24. 33b b145. 33a a32. 70a
冈 46A
Gang46 A b71. 85b b23. 35b b166. 00b b25. 98b b85. 71a a26. 13a a217. 38a a46. 70a
冈 46eA1
Gang46 eA1 a81. 62b a26. 72a a259. 22a a32. 78b a92. 59a a26. 09a a203. 44b b49. 93a
龙特浦 A
Longtepu A
b87. 13a a25. 02a a197. 33a a31. 81a b85. 00a b22. 17a a189. 78a a33. 14a
龙特浦 eA1
Longtepu eA1
a102. 33b a25. 88a a193. 44a b36. 39a a110. 61a a25. 56a a200. 56a a38. 48a
Ⅱ232A b84. 51b a26. 29a a214. 78a b36. 49a b92. 34a b25. 51a a182. 00a b31. 28b
Ⅱ232eA1 a101. 70b a27. 30a a244. 22a a44. 51a a112. 56a a28. 28a a183. 33a a36. 34b
1813A b73. 56a a22. 43a a145. 89a a28. 04a b69. 10b b21. 11b a136. 00a a28. 69a
1813eA1 a93. 18a a23. 29a a136. 78a a28. 07a a89. 53a a24. 89a a157. 67a a27. 42a
Note :PH:plant height ; PL :panicle length ; CSSN :main stem spike number ; FLL :flag leaf length
743　5 期 水稻 eui 基因对不育系若干农艺性状的影响
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214 　eui 基因对其它重要农艺性状的作用
试验表明 (表 4) ,早、晚季 eA1 系株高显著比相应亲本 A 系增高约 7～25cm ,增幅依遗传背景不同而
有很大差异 ;eA2 系株高同亲本 A 系差异不显著。无论 A 系或 eA 系 ,株高多为晚季大于早季 ,增幅为
0141～13186cm 不等 ,多数差异达显著水平。早、晚季大多数 eA1 系比亲本 A 系主穗增长 1～4cm ,部分
差异显著。穗长早晚季的变化则无规律性。早、晚季 A 系与 eA 系主茎颖花数之间一般无显著差异 ;大
多数 eA1 系剑叶长长于相应的亲本 A 系 1～8cm 不等 ,而 eA2 系剑叶长在早季与 A 系无显著差异 ,晚季
变化缺乏规律性。大多数不育系剑叶长晚季比早季长约 0165～20172cm ,部分差异达显著 ,其余部分则
早季比晚季长约 0165～5121cm ,但差异均不显著。总之 , eui 基因主要对株高和穗长有显著作用 ,季节
变化则主要影响株高和剑叶长。
3 　小结与讨论
水稻 eui 基因对缓解不育系包穗有显著作用 ,尤其是 eui 1 基因。个别材料能完全解除包穗。季节
不同 ,包穗解除程度也可能因此而不同。可见 ,遗传背景与环境对 eui 基因缓解Π解除包穗有很大影响。
根据本研究结果 ,在早季长日高温环境下比较有利于 eui 基因解除Π缓解包穗。因此 ,对每一种具体的
长穗颈不育系 ,必然存在某种最适的环境条件而使该不育系包穗达到最佳解除Π缓解效果 ,也预示着同
一长穗颈不育系在同季节不同地区包穗可能出现差异。因此 ,针对具体的长穗颈不育系需要进行必要
的栽培试验以明确适于该不育系解除Π缓解包穗的最理想的环境或季节。
eui 基因对不育系倒一节间长、颖花长、株高、穗长也有明显影响。尤其是 eui 1 基因能使倒一节间
强烈伸长 ,从而导致株高显著增加。eui 基因也使颖花长、穗长增加 ,有利于不育系制种产量的提高。而
不同季节对株高、剑叶长的作用依遗传背景不同而变化 ,晚季株高、剑叶长普遍高Π长于早季。
依据 eui 1、eui 2 对株高及解除包穗效应的不同 ,在 e 杂交稻不育系和恢复系选育中合理选配 eui
1、eui 2 基因可达到更好的育种效果。
参考文献 :
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[ 2 ] 　杨仁崔 ,等. 高秆隐性杂交稻 (e2杂交稻)的育种技术. 中国农业科学 ,2002 , 35 (3) :233～237
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843 Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2004 ,18 (5) :344～348
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