全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 052611206
EST2SSR 和 RAPD 标记检测油菜 ( Brassica napus)
遗传多样性
董媛媛　俞咪娜　李小白　徐攀峰　崔海瑞　张明龙
(浙江大学原子核农业科学研究所Π农业部核农学重点开放实验室 ,浙江 杭州　310029)
摘 　要 :亲本选配是杂种优势利用中强优势组合配制的关键环节 ,遗传距离决定优势强弱。本文采用
EST2SSR 和 RAPD 两种分子标记技术检测甘蓝型油菜 4 份不育系、3 份保持系、10 份恢复系和 11 份常规
品种共 35 个材料的遗传多样性及与杂种优势的关系。结果共检测到 399 个等位位点 ,其中 130 个等位
变异 ,占总检测位点的 32157 %。NTSYS 软件聚类分析结果表明 :35 份材料遗传距离范围为 010280～
012801 ,在遗传距离 ( GD) 011401 下分为 6 类 ,3 个不育系 Ogu、Polima 和陕 2A 聚在第 V 类 ,Xin1 CMS(新 1
号不育系)遗传距离较远 ;不育系之间的遗传差异比不育系与保持系、恢复系及常规品种之间小 ,基本反
映了品种 (系)的遗传基础和系谱来源。
关键词 :甘蓝型油菜 ; EST2SSR ;RAPD ;遗传多样性
DIVERSITY ANALYSIS OF Brassica napus BY EST2SSR AND RAPD MARKERS
DONG Yuan2yuan 　YU Mi2na 　LI Xiao2bai 　XU Pan2feng 　CUI Hai2rui 　ZHANG Ming2long
( Institute of Nuclear and Agricultural SciencesΠNuclear Agricultural Sciences key laboratory of Agricultural
Ministry , Zhejiang University , Hangzhou , Zhejiang 　310029)
Abstract :Parents matching is the key point in the strong portfolio for heterosis application. Heterosis strength is distance
decided by genetic distance. 35 varieties of Brassica napus , including 4 sterile lines , 3 maintainer lines , 10 restorer lines and
11 conventional varieties , were analyzed by EST2SSR and RAPD markers for the genetic diversity and heterosis. 399 alleles
were detected in the 35 varieties , of which 130 alleles accounting for 32157 % showed polymorphic. The range of the 35
varieties’genetic distance was between 010280～012801 computed by NTSYS ( software) . At the level of genetic distance
011401 , the varieties were divided into 6 groups. Ogu , Polima and Shan 2A CMS were clustered into the fifth groups. Xin1
CMS had further genetic distance. Compared to maintainer lines and sterile lines , restorer lines and conventional varieties ,
showed more genetic diversity. It was described their diversity of genetic basis and pedigree sources on the whole.
Key words : Brassica napus ; EST2SSR ;RAPD ; genetic diversity
收稿日期 :2008201215 　接受日期 :2008203204
基金项目 :浙江省重大科技专项 (2006C12019)
作者简介 :董媛媛 (19852) ,女 ,山西运城人 ,硕士研究生 ,研究方向诱变遗传与植物分子改良。E2mail :yhzzj123 @163. com
通讯作者 :张明龙 (19522) ,男 ,浙江杭州人 ,副研究员 ,研究方向诱变遗传与植物分子改良。E2mail :zml @zju. edu. cn　　雄性不育是油菜杂种优势利用的一条重要途径 ,在杂种优势利用中亲本选配是配制优势组合、有效利用油菜杂种优势的关键环节[1 ] 。全面、系统地了解油菜杂交种亲本的亲缘关系、系谱来源、遗传多样性及材料间遗传距离的大小 ,对于减少亲本选配的盲目性 ,提高杂交育种工作的可预见性具有重要意义。开发和应 用以 DNA 多态性为基础的分子标记技术对不同基因型材料进行区别与鉴定 ,具有信息量大、快速和准确以及不受环境限制和影响等特点 ,为作物新品种选育及遗传基础研究提供了新的研究手段[2～5 ] 。限制性片段长度多态性 (Restriction fragment length polymorphic DNA ,RFLP) 、随 机 扩 增 长 度 多 态 性 ( Random amplified
116　核 农 学 报　2008 ,22 (5) :611～616Journal of Nuclear Agricultural Sciences
polymorphic DNA , RAPD ) 、扩 增 片 段 长 度 多 态 性
(Amplified fragement length polymorphic , AFLP) 、简单重
复序列 (Simple sequence repeats , SSR) 、相关序列扩增多
态性 (Sequence2related amplified polymorphism , SRAP) 等
分子标记已被广泛应用于油菜的遗传多样性与杂种优
势关系的研究 ,但其应用均受到限制[6～9 ] 。EST2SSR 标
记来自基因表达序列 ,是对基因内部变异的一种直接
评价 ,能与形态性状、生理特征或某个特定的环境适应
型很快建立联系[10 ] ;RAPD 标记来自整个基因组 ,且操
作快速、简单、成本低[11 ] 。目前尚未见用 EST2SSR 标
记与 RAPD 标记相结合来评价油菜遗传多样性的报
道。本研究将 EST2SSR 和 RAPD 标记相结合对 35 份
甘蓝型油菜材料进行遗传多样性评价 ,系统地分析了
材料间的亲缘关系和遗传距离 ,比较了 4 个细胞质雄
性不育系 Xin1 系统、Ogu 系统、Polima 系统和陕 2A 系
统的遗传距离差异以及与恢复系、国内主要的常规品
种的遗传多样性 ,为杂交油菜亲本选配和杂种优势预
测提供参考。
1 　材料与方法
111 　材料
本试验共 35 份材料 ,其中 :4 个细胞质雄性不育
类型及其相应类型转育的不育系 : Polima ( Pol CMS ,波
里马不育系)系统由江苏农业科学院经济作物研究所
油菜研究室提供 ,Shan2A CMS (陕 2A 系统) 系统由陕
西省杂交油菜研究中心李殿荣研究员提供 ; Xin1 CMS
(新 1 号不育系)系统由瑞典农业大学 Glimelius 教授提
供 ;Ogu CMS 系统由西南农业大学农业生物学院李加
纳教授提供 ;保持系 Z12B 和 Z3B ,10 个恢复系 (浙江大
学原子能农业科学研究所选育提供) ,10 个国内常规
品种由相关育种单位提供。品种名及来源见表 1。
表 1 　试验所用材料
Table 1 　Experimental materials
序号
NO.
名称
name
来源地
source
序号
NO.
名称
name
来源地
source
1 Z12B 浙江大学 ZJU 19 R5 　216R 浙江大学 ZJU
2 Ogu214A 浙江大学 ZJU 20 R6 　219R 浙江大学 ZJU
3 Pol28A 浙江大学 ZJU 21 R7 　320R 浙江大学 ZJU
4 陕 2A - 17A Shan2A - 17A 浙江大学 ZJU 22 R8 　322R 浙江大学 ZJU
5 Xin1 - 4A 浙江大学 ZJU 23 R9 　328R 浙江大学 ZJU
6 Z3B 浙江大学 ZJU 24 R10 　329R 浙江大学 ZJU
7 Ogu - 5A 浙江大学 ZJU 25 华双 5 号 Huashuang5 湖北 Hubei
8 Pol - 26A 浙江大学 ZJU 26 浙 72 - 1 Zhe72 - 1 浙江 Zhejiang
9 陕 2A - 3A Shan2A - 3A 浙江大学 ZJU 27 绿油 1 号 Lvyou1 江苏 Jiangsu
10 Xin1 瑞典 Sweden 28 蜀龙油 3 号 Shulongyou3 四川 Sichuan
11 陕 2B - 1 Shan 2B - 1 陕西 Shaanxi 29 宁油 7 号 Ningyou7 江苏 Jiangsu
12 Ogu 西南大学 XNU 30 垦油 4 号 Kenyou4 黑龙江 Heilongjiang
13 Pol 江苏 Jiangsu 31 湘油 15 号 Xiangyou15 湖南 Hunan
14 陕 2A Shan2A 陕西 Shaanxi 32 荆 97381 Jing97381 湖北 Hubei
15 R1 　195R 浙江大学 ZJU 33 淮油 1 号 Huaiyou1 安徽 Anhui
16 R2 　197R 浙江大学 ZJU 34 中双 4 号 Zhongshuang4 湖北 Hubei
17 R3 　211R 浙江大学 ZJU 35 沪油 12 号 Huyou12 上海 Shanghai
18 R4 　213R 浙江大学 ZJU
Note :ZJU means Zhejiang University ;XNU means Xinan University.
112 　样品 DNA的提取
材料 9 月下旬种植于浙江大学试验农场 ,在苗期
(10 月上旬)取鲜嫩叶片 , - 70 ℃储存备用。以改良的
CTAB 法[12 ]提取 35 个材料的 DNA。DNA 质量用 018 %
的琼脂糖凝胶电泳检测 ,浓度用紫外分光光度计检测。
- 20 ℃储存。
113 　SSR分析
21 对 EST2SSR 引物由本实验室开发并由上海 Sangon 生物技术公司合成 ,Taq DNA 聚合酶、dNTPs 和DNA 分子量参照物 (marker) 购自上海生工生物工程技术服务有限公司。PCR 反应在 25μl 的体系中进行 ,含1xPCR 缓冲液、MgCl2 (215μmolΠL) 、1U Taq 聚合酶、dNTP(200μmolΠL) 、1 对引物 (015μmolΠL) 、> 100ng 的样品DNA、扩增循环条件为 :94 ℃预变性 4min ;然后 35 个循环 ,每个循环包括 94 ℃变性 45s ,合适温度退火 60s ,72 ℃延伸 67s ;最后 72 ℃延伸 7min ;4 ℃保存[7 ] 。扩增
216 核　农　学　报 22 卷
产物 8 %变性 PAGE凝胶电泳分离[13 ,14 ] 。
114 　RAPD 分析
　　随机引物 (S2282S258) 由上海 Sangon 生物技术公
司合成 , RAPD 反应体系如下 : 2μl 10 ×扩增缓冲液
[ 750mmolΠL Tris2HCl , pH818 ; 200mmolΠL ( NH4 ) 2 SO4 ;
011 % Tween20 ] , 112μl 25mmolΠL MgCl2 , 1μl 10mmolΠL
dNTPs ,110U Taq DNA 聚合酶 ,2μl 随机引物 (5μmolΠL) ,
50ng DNA 模板 ,加 ddH2O 至终体积 20μl。扩增程序为
94 ℃预变性 3min ;94 ℃变性 30s ,38 ℃退火 30s ,72 ℃延
伸 45s ,共 35 个循环 ;72 ℃延伸 10min ;4 ℃保存。扩增
产物 8 %变性 PAGE凝胶电泳分离 ,除电泳时间需要适
当增长 ,方法同上。
115 　统计分析
分别统计各样本 SSR、RAPD 的扩增条带 (每条多
态性带视为一个等位基因 ,有带赋值为 1 ,无带赋值为
0 ,资料缺失记为“2”) ,再将两种分子标记的条带混合
统计 ,生成距阵。采用 Nei 和 Li 公式计算各材料间的
遗传相似系数 ( GS ij ) 和遗传距离 ( GDij ) , GS ij = 2 aΠb + c , GDij = 1 - GS ij ,其中 a 为第 i 个材料和第 j 个材料共有的条带数 , b 和 c 分别为第 i 个材料和第 j 个材料各自的特有条带数[15 ,16] 。利用 NTSYS2pc2110 软件对数据进行分析 ,以不加权成对算术平均法 (UPGMA) 对材料进行聚类作图[17 ] 。2 　结果与分析211 　多态性分析选择 21 对 SSR 引物 ,对 35 份油菜材料进行扩增 ,均可获得清晰的条带 ,扩增得到条带数为 96 ,平均每个引物扩增条带数目在 1～15 之间 ,其中引物 11 检测的条带数最多 ,共检测到 15 个 ,占总条带数的 15163 %(表 2) 。多态性引物共 16 对 ,占总数的 76119 % ,检测到的多态性条带为 81 个 ,占总检测条带的 84138 % ,平均每个多态性引物检测到多态性条带为 5106 条 ,其中引物 13 的多态性最弱 , 引物 11 的多态性最好(图 1) 。　　　
图 1 　EST2SSR 引物 11 对 35 个油菜品种 (见表 1)的扩增
Fig. 1 　35 varieties (the No. as same as Table 1) analyzed by EST2SSR primer set211
　　在 RAPD 分析中 ,30 个引物共扩增出 303 条清晰
条带 ,每个引物扩增条带数目在 4～16 之间 ,平均为
10110 条 ,其中引物 S255 检测的条带数最多 ,共检测到
16 个 ,占总数的 5128 % (图 2) 。多态性引物共 29 对 ,
占总数的 96167 % ,检测到的多态性条带 49 条 ,占总检
测条带的 16117 % ,平均每个多态性引物检测到的多 态性条带为 1169 条 ,其中引物 S228 的多态性最弱 ,引物 S255 的多态性最好。所有 SSR 和 RAPD 引物共检测到 399 个扩增条带 ,其中 130 个多态性条带 ,占总条带的 32157 %。分析结果在一定程度上反映了所选材料的遗传基础相似 ,异质性不高 ,遗传多样性不够丰富。
图 2 　RAPD 引物 S255 对 35 个油菜品种 (见表 1)的扩增
Fig. 2 　35 varieties nalyzed by RAPD primer set2S255
316　5 期 EST2SSR 和 RAPD 标记检测油菜 (Brassica napus)遗传多样性
表 2 　21 对 EST2SSR 引物信息及其扩增结果
Table 2 　Information and amplification results of 21 pairs of EST2SSR primer
编号
No.
EST2SSR 引物
sequences
所在 EST的功能
annotation
退火
温度
TM( ℃)
等位基因数
No. of
alleles
多态性
信息
PIC
片段
size
range (bp)
1
CTGGGAAAGGGAAAGTGGC
TGGCTGAATCCTGCGGAC
G248421 蛋白
G248421 protein 60 1 null 3 130
2
TTCTTCGTCTTCTCCACTCTTATTC
TGATCTTCTGCTCGACATATCTTTA
未知蛋白
unknown protein
60 4 0. 0907 150～190
3 TTCATTTTGCTTGATGTGATTCTC
GCTTGGCGTAAAAGGATTCTACT
推定的细胞周期蛋白 (CDC) 45
putative cell division cycle protein 45
50 1 null 3 260
4
GCTCTAACCACTGACCACCGA
ACATCCTGCTCTGGGAAACAT
推定的黄体酮结合蛋白同源物 Atmp2
putative progesterone2binding
protein homolog Atmp2
60 3 0. 2746 390～680
5
GAAGTTGGGTTGAAGAGCAGTT
TCTGTAAAGTGTCCAGGAGCAAC
未检测到
no report
50 4 0. 5748 232～280
6
ACTCCGTCATCACCGTCCTT
CCTATTCAACGCTGCGTCTTA
推定 snRNP 核心蛋白 D2
putative small nuclear
ribonucleoprotein D2
50 2 0. 3200 210～230
7
TCAACTGGGTATGAAGGAGAAGA
GAGGGACAAAGAGGGTTTTAGG
推定的种子储存蛋白 (vicilin)
也是 cupin 家族蛋白
putative seed storage protein
(vicilin)
60 3 null 3 220～300
8 GGCGTCGTTCAAGTCCCTAA
AGCCAGTTCAAAGTTCTTCCGT
推定的蛋白
hypothetical protein
60 5 null 3 240～380
9 TCATTCGCCAACTAAACGAAA
CAGCTTGAGGATCTCCAGGG
含有 DNAJ 热休克 N 末端结构域的蛋白
DNAJ heat shock N2terminal
domain2containing protein 60 1 null 3 600
10 CTTGGTAAGTCCGCAGAGGTT
AGATGGGATGAGCAGTTGGC
未命名的蛋白产物
unnamed protein product
50 1 null 3 230
11
CTACTCGCATGGAAACGCC
GCAGCAAGAAGCATTATCGC
未知蛋白
unknown protein
60 5 0. 6406 300～580
12
CTTCTCCCGCTCACCGTAA
CGTTGATGACCTTCCCGTC
推定的蛋白
putative protein
60 1 null 3 450
13
ACCCCAGATATTTTGTTAGCCG
CAGGTCTTGCCCATTTTGTCA
F6D8. 25 蛋白
F6D8. 25 protein 50 4 0. 7067 700～1000
14
AGAACTAATCCGAAGGAGACCG
GGCTAAGCCGCAAACGAC
未知
no report
65 5 0. 6114 600～800
15 CGCGTGAAAGCAACAATAATC
GAAGCCAGGACCTTGGATTG
碱性的螺旋环螺旋 (bHLH)家族蛋白
basic helix2loop2helix (bHLH) family protein 60 2 null 3 340～600
16 TCATATCCATCCATGTCTCAACG
CAACAGAAACTCGGTGCAAATC
未知
no report
65 8 0. 8563 365～900
17
CTGGAATACTTGTTTCAATGGGT
GCTCACTTTCAGTCTGGGTGTC
含有介质域的蛋白
agenet domain2containing protein 65 9 0. 5857 380～1000
18 TCTTCGTCTGCTTCACAACACTT
GGTCTTCTTCGGGTAGTTCTCC
F3M18. 16 蛋白
F3M18. 16 protein
60 3 null 3 390～530
19 AGTGTTGGAAGCGGAAAAGG
GCGTAGGCAGGAAAATAGGG
ATP 依赖性 Clp 蛋白酶亚基 ClpP
ATP2dependent Clp protease subunit ClpP 60 4 0. 7358 570
20 TTATCTCAGAACGCTCCGACG
CCTCATCCTCCTCTTTCCTCAG
未知
no report
60 6 0. 5360 410～750
21
TGGTCTTGATTTTATTGCGAGC
TTTGGGCGTGATACCTTGAG
推定的蛋白
putative protein
60 13 0. 8980 220～700
注 :null 3 为引物没有多态性。Note :null 3 ,means no polymorphism of the primer set .
416 核　农　学　报 22 卷
212 　遗传多样性及聚类分析
统计结果显示 ,35 份供试材料间遗传距离 ( GD) 的
范围为 010280～012801 ,其中沪油 12 号和 Pol226A CMS
的遗传距离最大 (012801) ;2 份以 Z12B 为保持系的不
育系 Ogu214A 和 Pol28A 遗传距离最小 (010280) ,可能
与这 2 份材料均属于甘蓝型油菜细胞质雄性不育系 ,
并在选育上采用相同的亲本有关。根据材料间的遗传
距离对 35 份材料进行聚类 ,聚类结果见图 3 ,遗传距
离 ( GD)在 011401 的水平下可明确分为 6 大类 ,沪油 12
号、淮油 1 号和 Pol226A 均单独列为一类 ,说明这 3 个
材料与其他品种或不育系遗传距离较大 ,可以考虑作
为杂交种亲本 ;第 Ⅳ类包括陕 2B21、华双 5 号、宁油 7
号、垦油 4 号、湘油 15 共 5 个材料 ,说明保持系陕 2B21
与这 4 个常规品种亲缘关系较近 ;第 Ⅴ类包括 Ogu2
14A、Pol28A、陕 2A217A、Xin124A、Z3B、Ogu25A、陕 2A、
Xin1、Ogu、Pol、陕 2A、R1～10、浙 72 - 1、绿油 1 号、蜀龙
油 3 号、荆 97381、中双 4 号共 26 个材料 ,包括保持系
为 Z12B、Z3B 和陕 2B21 的大部分不育系、保持系 Z3B
及全部恢复系 ,浙江、江苏、四川及湖北等常规栽培品
种 (系) ;第 Ⅵ类为保持系 Z12B ,与其他所有品种 (系)
遗传距离都较大 ,亲缘关系较远 ,故可以考虑作为一个
比较理想的杂交亲本 ,进行广泛选配。其中 Ⅴ大类又
可在遗传距离 011170 处分为 Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ3 个亚群 ,有
8018 %的品种归入 Ⅲ亚群 ,其中 4 种细胞质雄性不育
系材料 Xin124A 和 Xin1 (Xin1 CMS) ,Ogu214A、Ogu25A、
Ogu (Ogu CMS) , Pol28A、Pol ( Pol CMS) ,陕 2A217A、陕
2A23A、陕 2A (陕 2A CMS) 均归入第 Ⅲ亚类 , 而在
GD010678 以下 ,以 Z12B 为保持系的 3 个不育系 Ogu2
14A、Pol28A、陕 2A217A 聚在一类 ;以 Z3B 为保持系的
两个不育系 Ogu25A 和陕 2A 聚在一类 ;Ogu、Pol、陕 2A
以陕 2B21 为保持系的不育系聚在一类 ;瑞典的不育系
Xin1 CMS并未以不同保持系与其他 3 个不育系聚在一
起 ,显示与其他不育系遗传距离差异较大 ,亲缘关系较
远 ,使甘蓝型油菜细胞质雄性不育系的遗传多样性更加
丰富。此外 ,保持系 Z12B (1) 与其不育系 Ogu214A、Pol2
8A、陕 2A217A 不在同一类 ;保持系陕 2B21 与其不育系
陕 2A 也不在同一类。其原因是保持系 Z12B、陕 2B21 是
两个很老的保持系 ,每个群体内的个体由于变异 ,差异
很大 (田间表现熟期 ,株高等多种差异) ,本试验材料源
于大群体中随机取样单株 ,聚类表明不在同一类 ,与田
间实践相符合 ;分子标记聚类分析结果表明在育种上对
该保持系群体内进行再选择是有效的。
图 3 　基于 21 对 EST2SSR 标记和 30 个 RAPD 标记的 35 个油菜遗传距离聚类图
Fig. 3 　Dendrogram of 35 varieties constructed from EST2SSR and RAPD markers based on the genetic distance
1～35 编号见表 1。No. of 1～35 see Table 1
516　5 期 EST2SSR 和 RAPD 标记检测油菜 (Brassica napus)遗传多样性
　　而当 GD 在 011800 水平时 ,不育系、恢复系及常规
品种聚类明显 ,35 份材料聚为 3 大类 :其中第 Ⅰ、Ⅱ类
与在 011401 阈值下分类的第 Ⅰ、Ⅱ类结果相同 ,第 Ⅲ
类把 GD 在 011401 下的第 Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ和 Ⅵ四类聚在了一
起 ,共 33 个品种 (系) ,包括除沪油 12 号和淮油 1 号外
的所有材料。以上结果显示 ,不育系与保持系、恢复系
之间的遗传距离大于不育系内部的遗传距离 ,与常规
品种遗传距离也普遍较远。基本上反映了材料的遗传
基础、系谱关系和地理来源。
3 　讨论
雄性不育是油菜杂种优势利用的主要途径 ,细胞
质雄性不育则是其中最重要的途径。对品种进行聚类
分析 ,为研究品种间遗传差异、亲本选配提供了重要参
考依据。本研究利用 21 对 EST2SSR 引物和 30 个
RAPD 引物对国内重要的经过多年改良的甘蓝型胞质
不育系、Xin1 不育系、3 个相应的保持系、恢复系及主
要常规品种进行遗传多样性分析 ,将 4 种甘蓝型细胞
质雄性不育系进行比较 ,结果发现 ,聚类的结果与材料
的遗传基础、系谱关系、地理来源基本吻合 ,大部分来
源于同一保持系的不育材料遗传差异较小并聚在同一
个簇内 ,2 个新不育系 Xin124A 和 Xin1 并未以不同保
持系与其他 3 个不育系聚在一起 ,说明 Xin1 与其他不
育系和恢复系亲缘关系较远 ,丰富了我国甘蓝型油菜
细胞质雄性不育系的遗传多样性 ,其遗传基础还有待
进一步研究。
本文所用两种分子标记的分析结果基本能反映 4
种不育系之间的遗传差异 ,以及与保持系、恢复系和常
规品种的亲缘关系 ,故可说明此方法的可行性及优越
性。Lefbvre 等[18 ] 认为 ,基于分子标记估计的遗传距
离 ,其误差的主要来源在于标记的取样误差和标记的
数目。本研究采用来自保守基因表达区的 EST2SSR 标
记 ,其多态性水平可能会低于来自基因组的同类型标
记[19 ,20 ] 。此外 ,本研究部分材料遗传差异总体不大 ,可
能是由于种质资源的流动性较大 ,在选育上采用了相
同的亲本所致。需要说明的是根据分子标记推测的有
比较大遗传距离的配种组合的 F1 代在质量和产量性
状上可能并不能表现强的杂种优势 ,其原因是没有针
对质量性状选用引物 ,所用的标记并非直接与质量性
状有关 ,或者与质量性状相关的引物所扩增出的位元
点数占全部引物位元点比例太小[21 ,22 ] 。
采用遗传距离较远的优质品种进行杂交 ,改良品
种得到具有优势的杂交一代是杂交选育亲本的原则之
一[23 ] 。根据聚类分析的结果 ,可选取遗传距离与其他
品种普遍较远的保持系 Z12B、淮油 1 号和沪油 12 号
作为亲本 ,从而进一步改良不育系或恢复系 ,创造新的
杂种优势较强的亲本组合。研究显示陕 2A 和 Pol 系
统遗传距离较近 ,估计为遗传基础相似所致。Xin1
CMS与陕 2A、Pol28A CMS 及 Ogu CMS、保持系的遗传
距离较大 ,亲缘关系较远 ,说明 Xin1 CMS 在核外遗传
物质上具有一定的序列差异性。通过对特征性谱带的
分析 ,可以选择适宜的引物作为 Xin1CMS 区别于其他
不育系的分子标记 ,有利于进一步探索细胞质不育分
子机理。
谨以此文献给浙江大学原子能农业科学研究所五
十周年华诞 !
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