全 文 : 核 农 学 报 2010, 24 (1) : 0166~0170
Journal of N uclear Agricultura l Sciences
文章编号 : 100028551 (2010) 0120160205
Sr胁迫对油菜幼苗抗氧化指标影响的研究
敖 嘉 1, 2 唐运来 1, 2 陈 梅 1, 2 安 冰 1, 2 王 丹 1, 2 陶 扬 3
(11西南科技大学生命科学与工程学院 , 四川 绵阳 621000;
21西南科技大学核废物与环境安全国防重点学科实验室 , 四川 绵阳 621000;
31西南科技大学分析测试中心 ,四川 绵阳 621000)
摘 要 :在石英砂和 Hoagland营养液培养条件下 ,用浓度为 0、10、20和 40mmol/L的 88 Sr2 + (88 SrCl2 )处理
油菜幼苗 (B rassica napus L. ) (三叶期到六叶期 ) ,动态研究 Sr胁迫对油菜幼苗抗氧化指标的影响 ,以及
Sr2 +积累量和富集能力的变化。结果表明 ,油菜幼苗对 Sr2 +表现出高富集能力 ,富集能力依次为 : 叶 >
茎 >根 , Sr2 +浓度越高 ,富集能力越低。与对照相比 , Sr2 +胁迫下的油菜超氧化物歧化酶 ( SOD )活性和
丙二醛 (MDA )含量随 Sr2 +浓度的增加及胁迫时间的延长呈先上升后下降趋势 ;过氧化物酶 ( POD )和过
氧化氢酶 (CAT)活性则随富集 Sr2 +能力的提高而降低。因此得出结论 ,油菜幼苗对 Sr胁迫具有较高的
耐受能力和富集能力 ;叶片是最主要的富集器官 ;富集能力与 POD , CAT活性显著负相关。
关键词 :油菜 ; Sr胁迫 ;抗氧化指标 ;富集
EFFECTS O F STRO NT IUM STRESS O N ANT IO X IDANT CHARACTERIST ICS
O F O IL SEED RAPE SEEDL ING
AO J ia1, 2 TANG Yun2lai1, 2 CHEN Mei1, 2 AN B ing1, 2 WANG Dan1, 2 TAO Yang3
(1. L ife Science and Engineering College, Southwest U niversity of Science and Technology, M ianyang, S ichuan 621000;
21S ta te D efense Key Laboratory of the N uclearW aste and Environm ental Security, Southwest U niversity
of Science and Technology, M ianyang, S ichuan 621000;
31The Analysis and Testing Center, Southwest U niversity of Science and Technology, M ianyang, S ichuan 621000)
Abstract: Seedlings of oilseed rape (B rassica napus L. ) were treated with different concentration of Sr2 + ( 0, 10, 20,
40mmol/L SrCl2 ) for 0, 7, 14, 21days under quartz sand and Hoagland solution culture, and the antioxidant
characteristics and Sr2 + accumulation of seedling were investigated. Rape seedlings showed high accumulation capacity
for strontium, especial the leaves. But the accumulation capacity declined with the increasing of Sr2 + concentration. The
activity of superoxide dismutase ( SOD ) and the content of malondialdehyde (MDA ) increased with the increasing of
Sr2 + concentration and then declined with the extention of the stress time. The activity of catalase (CAT) and peroxidase
( POD) declined with the increasing of the Sr2 + accumulation capacity. This study showed that oilseed rape had a very
high strontium2tolerant and strontium2up take capacity, and leaf was the organ that accumulates most of strontium. The
accumulation capacity and activity of CAT, POD exhibited a significantly2negative correlation.
Key words: oilseed rape; strontium stress; antioxidant characteristics; accumulation
收稿日期 : 2009206209 接受日期 : 2009208219
基金项目 :西南科技大学重点项目 (07XJGZB05) ,西南科技大学博士基金项目 (06ZX7123)
作者简介 :敖嘉 (19832) ,女 ,四川乐山人 ,硕士研究生 ,研究方向为资源植物生理学。Tel: 081626089530; E2mail: aojia66@ yahoo. com. cn
通讯作者 :唐运来 (19722) ,男 ,四川绵阳人 ,副教授 ,研究方向为资源植物生理学。Tel: 081626089530; E2mail: tyl@ ibcas. ac. cn 随着现代工业的发展 ,环境污染日益严重 ,其中包 括重金属污染。锶 ( Sr)是多数海藻的必需微量元素 ,
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1期 Sr胁迫对油菜幼苗抗氧化指标影响的研究
但也是核裂变的副产物。90 Sr作为放射性同位素 ,可以
诱导多种肿瘤及白血病的发生 ,对人类的健康造成危
害。随着核武器试验、核工业和核动力设施的迅速发
展 , 90 Sr等人工放射性同位素不断进入土壤、水体 ,通
过吸附或摄食进入并累积在生物体内 ,最后通过食物
链作用传递给人类 [ 1 ]。因此如何去除生态系统中 Sr
污染是近年来的一个重要课题。以往对 Sr的研究主
要集中在植物吸收 Sr的方式以及易富集该元素的植
物种类 ,植物组织、器官等方面。Tsukada等 [ 2 ] , W ang
等 [ 3 ] , Soudek等 [ 4 ]和 Fircks等 [ 5 ]分别以水稻等多种植
物为对象研究了 Sr在植物体内的富集部位 ,均认为 Sr
主要富集在植物茎、叶等地上部分 ; Chou等 [ 6 ] ,唐世荣
等 [ 7 ]分别比较了多种植物对 Sr, Cs的富集能力 ,认为
油菜、子粒苋等植物的富积能力较强 ;朱永懿等 [ 8 ]则
探讨了影响植物吸收 Sr的环境因素 ,认为土壤中的钙
含量是影响植物吸收 Sr的主要因素 ,钙含量越高 ,植
物吸收 Sr越少。而关于 Sr胁迫对农作物生理生化的
影响却鲜见报道。本文以油菜为材料 ,研究 Sr2 +胁迫
对其过氧化物酶 ( POD )、超氧化物歧化酶 ( SOD )、过
氧化氢酶 (CAT)和丙二醛 (MDA )含量等抗氧化指标
的影响 ,以及其与 Sr富集能力的关系 ,以探讨 Sr胁迫
对植物的伤害机理。
1 材料与方法
111 油菜培养
供试作物为甘蓝型半冬性杂交油菜绵油 15号。
选取籽粒饱满、大小比较一致的油菜种子 ,于 2008年
11月 12日西南科技大学水稻晒种棚内 ,用石英砂和
Hoagland营养液进行室内盆栽培养 ,塑料花盆直径
30cm,高 25cm,试验设置 4个不同 Sr2 +浓度处理 ,分别
为 0、10、20 和 40mmol/L (以纯 Sr计 )。以分析纯
SrCl2 为母液 ,分别稀释成 4 个不同处理浓度后与
Hoagland营养液混合均匀 ,从三叶期到六叶期 ,每隔
2d补充混有 SrCl2 的 Hoagland营养液 300m l。以未加
Sr2 +处理液的油菜为对照组 (CK)。每个处理育苗 20
盆 ,每盆定苗 100株 ,各处理水肥管理一致。
112 指标测定
胁迫处理 0、7、14和 21d后 ,选取长势均匀的植株
进行各指标测定。
11211 抗氧化酶活性的测定 取不同处理的植株 3
株 ,鲜重约 015g,置于预冷的研钵中 ,加入 5m l预冷的
磷酸缓冲液 (pH 718) ,冰浴研磨成匀浆 , 4000 rpm、4℃
离心 10m in,上清液用于测定抗氧化酶的活性。 POD
活性的测定采用愈创木酚比色法 [ 9 ] ,以ΔA470·m in - 1
上升 0101 为 l U; SOD 活性的测定采用氮蓝四唑
(NBT)比色法 ,以抑制 NBT光化还原 50%为 l U; CAT
活性按邹琦等 [ 10 ]紫外比色法测定 ,以ΔA240·m in - 1下
降 0101为 l U。每个指标的测定设置 3个重复。
11212 膜脂过氧化程度的测定 膜脂过氧化用硫代
巴比妥酸 ( TBA )比色法测定 ,用 MDA含量来表示 ,利
用双组分分光光度计法计算 MDA的浓度。每个指标
的测定设置 3个重复。
11213 油菜幼苗对 Sr2 +的富集能力 将不同 Sr2 +浓
度处理的油菜根、茎、叶烘干至恒重研细 ,分别取干粉
011g,加入适量的 HNO3 和 HClO4 ( 3 ∶1 ) 混和液 ,
2000W电炉加热、消化至溶液透明澄清 , 蒸发至近干 ,
冷却至室温 , 去离子水定容至 250m l, 用美国 PE
AA700型原子吸收光谱测定 Sr2 +含量。每个指标的
测定设置 3个重复。
富集系数 (L /S, S /S, R /S) =叶 (茎或根 )中 Sr2 +
的含量 ( g /kg) / 施入 Sr2 +的量 ( g /L)
转运系数 (L /R, S /R ) =叶 (茎 )中 Sr2 + 的含量
( g /kg) /根系中 Sr2 +的含量 ( g /kg)
113 统计分析
用 O rigin 611软件进行 ANNOA分析。将试验组
与对照组及其组间差异进行显著性 t检验 ,以 P <
0105作为显著性依据。
2 结果与分析
211 Sr2 +胁迫对油菜幼苗 POD活性的影响
图 1表明了不同 Sr2 +浓度处理下油菜幼苗 POD
活性的变化趋势。在没有 Sr2 +的情况下 ,油菜体内的
POD活性基本保持稳定。加入 Sr2 +后 ,各浓度处理的
POD活性均不同程度地升高 ,其中 , 10mmol/L处理浓
度表现得最显著。但随着胁迫时间的延长 ,各处理
POD活性均表现为先下降后上升的趋势。处理 14d
后 , 20mmol/L Sr2 +处理浓度下的 POD 活性均低于同
期对照。在图 1中我们发现 40mmol/L Sr2 +处理浓度
下的 POD活性始终高于对照和 20mmol/L Sr2 +处理的
POD活性 ,处理 21d时高于所有浓度 Sr2 +处理的 POD
活性 ,这表明 40mmol/L的 Sr2 +更利于促进 POD活性
的提高 , POD具有较强的抵御 Sr诱导的氧化胁迫的作
用。
212 Sr2 +胁迫对油菜幼苗 SOD活性的影响
如图 2所示 , 无 Sr2 +胁迫时 ,在整个幼苗生长期
SOD活性相对稳定。Sr2 +胁迫使 SOD活性急剧升高 ,
761
核 农 学 报 24卷
图 1 不同浓度 Sr2 +处理对油菜幼苗 POD活性的影响
Fig 1 Effects of Sr2 + stress on POD activity
in oilseed rape seedling
图中数据均为 3个平行样平均值 ±标准方差
( 3 表示 P < 0105)。下图同
A ll the datas are the means ± standard deviation
( 3 is P < 0105) . The same as following figures.
胁迫 7d后 ,各处理 SOD活性均显著高于同期对照 ,且
随 Sr2 +浓度的增大而逐渐升高。但随着胁迫天数的延
长 ,各处理的 SOD活性又急剧下降 ,至 21d时均显著
低于同期对照 ,且 Sr2 +浓度越高 ,相应的 SOD活性越
低。
图 2 不同浓度 Sr2 +处理对油菜 SOD活性的影响
Fig 2 Effects of Sr2 + stress on SOD
activity in oilseed rape seedling
213 Sr2 +胁迫对油菜幼苗 CAT活性的影响
从图 3可以看出 ,在没有 Sr2 +的情况下油菜幼苗
的 CAT活性一直维持在一个较低的水平 ,加入 Sr2 +
后 ,随 Sr2 +浓度的增加 , CAT活性迅速升高 ,之后随胁
迫天数的延长各处理 CAT活性均表现出下降然后升
高的变化趋势。在 Sr2 +胁迫下的 CAT活性始终高于
对照。且 Sr2 +浓度越高 , CAT活性越强 ,这表明 CAT
具有较强的抵御 Sr诱导的氧化胁迫作用。
214 Sr2 +胁迫对油菜幼苗 MDA含量的影响
图 3 不同浓度 Sr2 +处理对油菜幼苗 CAT活性的影响
Fig 3 Effects of Sr2 + stress on CAT activity
in oilseed rape seedling
图 4显示了 Sr2 +胁迫下油菜幼苗 MDA含量的变
化。MDA被认为是植物体在逆境条件下发生膜脂过
氧化作用的产物之一 ,通常利用它作为膜脂过氧化强
弱的一个重要指标。如图 4所示 ,没有 Sr2 +的胁迫 ,油
菜幼苗 MDA含量基本保持稳定。受到 Sr2 +胁迫后 ,
油菜幼苗 MDA含量随 Sr2 +浓度的升高而急剧上升 ,
且在胁迫 7d时达到峰值。但随着胁迫时间的延长 ,各
处理的 MDA含量又随胁迫浓度的升高而逐渐下降 ,
胁迫 14d后均明显低于对照。
图 4 不同浓度 Sr2 +处理对油菜幼苗 MDA含量的影响
Fig 4 Effects of Sr2 + stress on MDA content
in oilseed rape seedling
215 Sr2 +胁迫对 Sr2 +富集能力的影响
不同胁迫时间不同浓度 Sr2 +处理下 ,油菜幼苗对
Sr2 +的富集如表 1。从表 1可以看出油菜幼苗表现出
对 Sr2 +很强的富集能力。
从富集量来看 ,对照的根、茎、叶均没有检测到
Sr;而用不同浓度的 Sr2 +处理后 ,油菜幼苗各部分均检
测出 Sr,且随着处理浓度和时间的增加 ,地上部分
(茎、叶 ) Sr2 +含量显著增加。从表 1中也不难发现 ,胁
迫 14和 21d时 ,用 20和 40mmol/L Sr2 +处理的油菜叶
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1期 Sr胁迫对油菜幼苗抗氧化指标影响的研究
比茎吸收更多的 Sr2 + ,根的吸 Sr2 +量却在胁迫 14d后 ,
随着胁迫时间的延长 ,茎和叶吸收 Sr2 +量的相应增加
而减少。比较各部分富集系数的变化 ,发现各处理下 ,
叶和根的富积系数在 14d时最高 , Sr2 +处理浓度为 20
和 40mmol/L时 ,胁迫 14和 21d所对应浓度下的茎富
积系数几乎相等 ,综合根、茎、叶对 Sr2 +的吸收量以及
富集系数的变化 ,认为胁迫 14d时油菜幼苗各部分对
Sr2 +的富集能力均最强。结果表明 ,处理时间一定 ,油
菜各部分富集系数随 Sr2 +浓度的升高而降低 ,油菜幼
苗对 Sr2 +的富集能力表现出与 Sr2 +浓度明显负相关。
比较根、茎、叶富集系数的变化 ,处理 7d时 ,各浓度下
均为叶 >茎 >根 (L /S > S/S > R /S) ;处理 14d, Sr2 +浓
度为 10mmol/L时 , L /S > S/S > R /S, Sr2 +浓度为 20和
40mmol/L时 , L /S > S/S, R /S与 S/S差别不大 ;处理
21d, Sr2 +浓度为 20和 40mmol/L时 , L /S > S/S > R /S,
Sr2 +浓度为 40mmol/L时 , L /S > S/S, R /S略大于 S/S。
综合油菜幼苗各部分富集系数的变化 ,油菜幼苗表现
出对 Sr2 +富集能力的强弱顺序为 :叶 >茎 >根。
分析比较油菜幼苗叶、茎的转运系数 ,从表 1可
知 ,油菜茎的 Sr2 +含量为根的 016~115倍 ,叶的 Sr2 +
含量则为根的 018~114倍 ,说明根系吸收的 Sr2 +能较
为有效地迁移到地上部分。比较表 1油菜幼苗叶、茎
的转运系数还可以看出 ,胁迫 7d时 ,叶、茎的转运系数
(L /R及 S/R)值均最大 ,表明胁迫 7d时 , Sr2 +从根系转
移到茎、叶的能力最强。随着胁迫时间的延长 ,相应浓
度下 L /R及 S/R值均呈下降趋势 ,但两者相比 ,L /R下
降幅度较 S/R小 ,反映了根系吸收的 Sr2 +主要转移并
储存在叶片中。但随着胁迫时间的延长 ,根系吸收 Sr2 +
总量的增加 ,植物体内运载 Sr2 +的载体逐渐饱和 ,因此 ,
根系向地上部分转运 Sr2 +的能力也相应降低。
表 1 不同胁迫时间和浓度下油菜幼苗的 Sr2 +富集与分布吸收情况
Table 1 The absorbtion and distribution of Sr2 + i n oilseed rape under Sr2 + stress
处理
时间
treated
time ( d)
Sr2 +浓度
Sr2 +
concen2
tration
(mmol/L)
Sr2 +含量
Sr2 + content( g/kg DW )
富集系数
bioconcentration factor
转运系数
transfer factor
叶
leaf
茎
stem
根
root
L /S S/S R /S L /R S/R L /S
CK N. D N. D N. D N. D N. D N. D N. D N. D N. D
7 10 6. 64 ±0. 42 6. 55 ±0. 70 4. 81 ±0. 71 0. 0045 ±0. 0001 0. 0024 ±0. 0001 0. 0015 ±0. 0001 1. 41 ±0. 30 1. 37 ±0. 06 6. 64 ±0. 42
20 9. 53 ±0. 25 10. 67 ±0. 39 7. 22 ±0. 78 0. 0038 ±0. 0001 0. 0019 ±0. 0001 0. 0014 ±0. 0001 1. 39 ±0. 13 1. 57 ±0. 24 9. 53 ±0. 25
40 16. 69 ±0. 62 17. 73 ±0. 68 12. 59 ±0. 50 0. 0031 ±0. 0001 0. 0016 ±0. 0001 0. 0011 ±0. 0001 1. 33 ±0. 10 1. 41 ±0. 002 16. 69 ±0. 62
14 10 18. 39 ±0. 57 21. 05 ±0. 82 18. 97 ±0. 71 0. 0086 ±0. 0001 0. 0044 ±0. 0001 0. 0034 ±0. 0001 0. 97 ±0. 07 1. 11 ±0. 08 18. 39 ±0. 57
20 33. 20 ±0. 76 25. 33 ±0. 68 41. 11 ±0. 79 0. 0096 ±0. 0001 0. 0028 ±0. 0001 0. 0029 ±0. 0001 0. 81 ±0. 003 0. 62 ±0. 005 33. 20 ±0. 76
40 44. 40 ±0. 73 28. 93 ±0. 66 51. 88 ±0. 78 0. 0065 ±0. 0001 0. 0013 ±0. 0001 0. 0019 ±0. 0001 0. 86 ±0. 03 0. 56 ±0. 004 44. 40 ±0. 73
21 10 19. 69 ±0. 82 19. 03 ±0. 80 25. 69 ±0. 60 0. 0080 ±0. 0001 0. 0031 ±0. 0001 0. 0029 ±0. 0001 0. 77 ±0. 01 0. 74 ±0. 05 19. 69 ±0. 82
20 44. 27 ±0. 73 28. 44 ±0. 72 36. 02 ±0. 86 0. 0071 ±0. 0001 0. 0030 ±0. 0001 0. 0020 ±0. 0001 1. 23 ±0. 05 0. 79 ±0. 001 44. 27 ±0. 73
40 54. 66 ±0. 71 37. 54 ±0. 58 45. 78 ±0. 51 0. 0042 ±0. 0001 0. 0014 ±0. 0001 0. 0020 ±0. 0001 1. 19 ±0. 03 0. 82 ±0. 004 54. 66 ±0. 71
注 : N. D表示未检测到 , L / S, S /S, R / S表示叶、茎、根富集系数 , L /R , S/R表示叶、茎转运系数。表中所有数据均为 3个平行样平均值 ±标准方差。
Note: N. D means undetectable. L / S is bioconcentration factor of the leaf. S /S is bioconcentration factor of the stem. R /S is bioconcentration factor of the root. L /R is tansfer factor
of the leaf. S /R is transfer factor of the stem. A ll the data are means ± standard deviation of three samp les.
3 讨论与结论
自由基伤害学说已广泛用于需氧生物抗逆境伤害
机制的研究。正常情况下 ,生物细胞代谢产生的活性
氧对生物并不造成严重危害 ,因为细胞内 SOD等一系
列保护酶组成一个清除活性氧的防御过氧化系统 ,使
活性氧的产生和清除处于一个平衡状态 ,从而使细胞
免受伤害 ,起到保护作用。但重金属离子胁迫下 ,植物
体内产生大量的活性氧自由基 ,导致细胞膜脂过氧化 ,
生理代谢紊乱 [ 11 ]。李梅等 [ 12, 13 ]报道了 Sr2 +诱导亚心
形扁藻及叉鞭金藻 SOD等抗氧化酶活性的变化 ,方晓
航等 [ 14 ]报道了 Cd在白菜体内的富集分布以及对叶绿
素等生理指标的影响 ,但关于 Sr2 +胁迫对农作物生理
生化的影响及其与 Sr2 +富集能力的关系却所知甚少。
本试验结果表明油菜幼苗对 Sr2 +表现出高富集能
力 ,胁迫 14d时最高 ,且不同器官富集 Sr2 +能力的大小
并不同 ,该能力强弱依次为叶 >茎 >根 (L /S > S/S >
R /S) ,这与苏徳纯等 [ 15 ]认为油菜具有很强的吸 Cd能
力 ,且其吸收的 Cd 88%以上分布在地上部分的结论
类似 ;与众多研究 [ 2~5 ]结论相似的是本研究同样认为
叶是富集 Sr2 +的主要器官。Sr2 +能有效地从根系迁移
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到地上部分 ,并储存在叶片中是导致叶片成为主要富
集器官的原因 [ 5 ]。本试验中转运系数的变化也证实
了 Sr2 +在植物中的迁移现象。李梅等 [ 12 ]发现 Sr2 +浓
度越高 ,亚心型扁藻对 Sr2 +的富集能力反而越低 ,本试
验以油菜幼苗为材料也得出同样的结论 ,这表明油菜
幼苗对 Sr2 +主要是胞外吸附 ,可能是由于随着 Sr2 +浓
度的升高 ,植物根系的 Sr2 +逐渐饱和 ,而 Sr2 +载体数量
是有限的 ,吸收量的增加赶不上浓度的增加 ,因此导致
吸收能力下降 ;也可能是因为随着浓度的升高 , Sr2 +对
细胞的毒害也相应提高 ,从而影响了吸附能力 ,或是这
两方面共同作用的结果 ,具体的原因尚待进一步研究。
本研究结果表明 ,无胁迫情况下 ,油菜幼苗细胞内
的 POD、CAT、SOD活性及 MDA含量在幼苗生长阶段
均维持在一个较稳定的水平。随着胁迫时间的延长 ,
SOD活性和 MDA 含量均表现出先升后降的变化趋
势 ,这与李梅等 [ 12 ]的研究结果相似 ,表明 Sr2 +胁迫激
活了油菜幼苗的抗氧化保护机制 ,提高了其清除活性
氧的能力 ,从而减少了活性氧对细胞的伤害 ,在胁迫初
期表现出对 Sr2 +较强的耐受能力。但当胁迫程度加重
时 ,活性氧自由基的产生速度远远超过了植物自身清
除的能力 ,过量累积的活性氧已严重伤害到膜脂及膜
蛋白 ,严重破坏 SOD保护酶。CAT和 POD活性在胁
迫期间则表现出升高 —降低 —升高的变化 ,胁迫 14d
时 , 2种酶活性最低 ,这与任安芝等 [ 16 ]、王兴明等 [ 17 ]发
现的 POD和 CAT活性随重金属胁迫浓度的增加而先
升高后降低的结果有所不同 ,可能是因为胁迫处理的
重金属不同 ,也有可能是因为 POD和 CAT酶对油菜
幼苗富集 Sr2 +能力的变化更敏感。综合 POD、CAT活
性的变化情况和油菜幼苗对 Sr2 +的富集能力 ,可以看
出试验所设 Sr2 +浓度并未使此 2酶失活 ,较高的 Sr2 +
富集能力明显抑制了 POD和 CAT活性 ,但随着 Sr2 +
富集能力的降低 , POD和 CAT酶活性又不同程度地恢
复 ,因此研究认为 ,油菜幼苗对 Sr2 + 的富集能力与
POD和 CAT活性明显负相关 ,在胁迫 14d和 21d时 ,
表现最为显著。相比 SOD与 MDA, POD和 CAT对植
株更具富集 Sr2 +的能力 ,而 Sr2 +的富集能力对抗逆指
标的影响比胁迫浓度更大。
本研究认为 ,油菜幼苗对 Sr2 +胁迫具有较高的耐
受能力和富集能力 ;叶片是最主要的富集器官 ; POD
和 CAT活性与 Sr2 +富集能力显著负相关。
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(责任编辑 邱爱枝 )
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