全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 062750206
玉米诱变系的 SSR 遗传变异分析
覃鸿妮　蔡一林　杨春蓉　王国强
(西南大学玉米研究所 ,重庆　400716)
摘 　要 :从 97 对 SSR 引物中筛选出 52 对扩增产物具有稳定多态性的引物 ,对基础材料玉米自交系“082”
及其 48 个诱变系进行检测 ,共检测到 170 个等位基因变异 ,每对引物检测出 2～6 个等位基因 ,平均为
3127 个 ;每个位点的多态性信息量 (PIC)变化于 01039～01715 之间 ,平均为 01327 ;49 个材料之间的遗传
相似系数变化范围在 01377～11000 ,平均为 01823。UPGMA 聚类分析将 49 个材料分成 6 类 ,表明材料间
存在着广泛的遗传差异。这些遗传变异与材料的品质性状、农艺性状相关。
关键词 :玉米 ;诱变系 ;遗传多样性 ;SSR 标记
GENETIC VARIATION OF MAIZE ( Zea mays L. ) MUTANTS BASED ON SSR ANALYSIS
QIN Hong2ni 　CAI Yi2lin 　YANG Chun2rong 　WANG Guo2qiang
( Maize Research Institute of Southwest University , Chongqing 　400716)
Abstract :52 SSR primers that gave stable profiles amplified in sample of the Maize inbred line“082”and its 48mutants were
selected from 97 primers , and produced 170 polymorphic amplified fragments. The average number of allele per SSR locus was
3127 with a range from 2 to 61 The polymorphism information content for the SSR loci varied from 01039 to 01715 with an
average of 013271 Genetic similarities among the 49 materials ranged from 01377 to 11000 with an average of 018231 The 49
materials were divided into 6 groups by UPGMA. The results indicated that distinct variation existed among mutants.
Key words :maize ( Zea mays L. ) ; mutant ; genetic diversity ; SSR marker
收稿日期 :2008204203 　接受日期 :2008208205
基金项目 :重庆市重大科技专项 ,水稻玉米良种创新 (CSTC 2007AB1045)
作者简介 :覃鸿妮 (19832) ,女 ,湖北长阳人 ,硕士 ,研究方向为遗传育种。E2mail :qhn224 @1261com
通讯作者 :蔡一林 (19582) ,男 ,重庆人 ,教授 ,博士生导师 ,研究方向为玉米遗传育种。Tel :023268251789 ; E2mail :caiyilin1789 @yahoo. com. cn　　化学诱变育种具有诱发突变、促进遗传基因重新组合、提高突变频率以及扩大突变谱等特点 ,能够在较短时间内创造有利用价值的突变体 ,育成优良品种进行直接利用 ,或作为种质资源间接利用。Cornu 等用甲基磺酸乙酯 ( Ethyl methane sulfonate ,简称 EMS) 水溶液处理感染小斑病的法国玉米自交系种子 ,将 M3 代正在发芽的种子放在小斑病菌液上生长或用小斑病菌液喷洒幼苗 ,从 2 种处理中都筛选出了抗性个体 [1 ] 。Neuffer 等采用 EMS 花粉处理方法 ,获得大量突变体 ,仅经过仔细研究并进行基因定位的就达 760 个[2～6 ] 。赵永亮等用含有 EMS 和 NG的石蜡油处理玉米自交系黄早四和 7922 的花粉 ,结合 M2 代突变基因的等位性 检测 ,发现不同基因在突变率上存在显著差异。其中甜玉米基因 su1 和糯玉米基因 wx 的化学突变率是自然突变率的 100～1000 倍[7 ] 。西南大学玉米研究所从2001 年开始 ,采用 EMS、平阳霉素、叠氮化钠等化学诱变剂处理玉米自交系“082”的种子和花粉 ,并系统研究了诱变系的生物学效应、农艺性状、品质性状的遗传变异、配合力及其杂种优势等[8～11 ] 。本研究在前人研究的基础上 ,采用 SSR 分子标记技术 ,对玉米诱变系进行遗传变异研究 ,分析诱变系与基础材料自交系“082”的遗传距离。从分子水平上确定诱变系遗传变异的范围和程度 ,为玉米育种工作者合理充分利用化学诱变创造新种质、改良自交系、拓宽种质资源提供相应的理
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论依据。
1 　材料与方法
111 　供试材料
试验所用材料共 49 份 ,编号及来源见表 1。1 号
对照材料为基础材料自交系“082”,西南大学玉米研究
所选育 ,2001 年通过重庆市农作物品种审定委员会审
定。其余 48 份材料是随机取自于以自交系“082”为基
础材料 ,通过化学诱变剂处理种子和花粉 ,经过连续 7
代自交而得的性状整齐一致、遗传上纯合稳定的 144
份诱变系。
表 1 　49 个材料的编号及其来源
Table 1 　The code and pedigree of 49 materials
编号
code
来源
pedigree
编号
code
来源
pedigree
编号
code
来源
pedigree
1
CK
(自交系“082”
line“082”)
19 210 ×10 - 3 a 37 20μgΠml d
2 0167 ×10 - 3a 20 210 ×10 - 3a 38 20μgΠml d
3 0167 ×10 - 3a 21 210 ×10 - 3a 39 20μgΠml d
4 0167 ×10 - 3a 22 0167 ×10 - 3b 40 20μgΠml d
5 0167 ×10 - 3a 23 0167 ×10 - 3b 41 30μgΠml d
6 0167 ×10 - 3a 24 110 ×10 - 3b 42 30μgΠml d
7 110 ×10 - 3a 25 110 ×10 - 3b 43 30μgΠml d
8 110 ×10 - 3a 26 110 ×10 - 3b 44 3mmolΠL e
9 110 ×10 - 3a 27 110 ×10 - 3b 45 3mmolΠL e
10 1167 ×10 - 3a 28 1167 ×10 - 3b 46 3mmolΠL e
11 1167 ×10 - 3a 29 1167 ×10 - 3b 47 f
12 1167 ×10 - 3a 30 210 ×10 - 3b 48 f
13 1167 ×10 - 3a 31 210 ×10 - 3b 49 f
14 1167 ×10 - 3a 32 0167 ×10 - 3c
15 1167 ×10 - 3a 33 110 ×10 - 3c
16 1167 ×10 - 3a 34 1167 ×10 - 3c
17 210 ×10 - 3 a 35 10μgΠml d
18 210 ×10 - 3 a 36 10μgΠml d
注 :a : EMS花粉处理 25min ;b : EMS 花粉处理 45min ;c : EMS 种子处理后
花粉处理 25min ; d : PYM 处理 ; e : NaN3 处理 ;f : 叠氮化钠和苯甲酰胺
复合处理。
Note : a :pollens were treated by EMS for 25min ; b :pollens were treated by
EMS for 45min ; c : seeds and pollens were treated by EMS for 25min ; d : PYM
treatments ;e : NaN3 treatments ; f : combined treatments of 3mmolΠL NaN3 and
10mmolΠL benzamide.
112 　试验方法
11211 　DNA 提取 　采用 Saghai2Maroof [12 ] 等提出的
CTAB 法提取 DNA ,用紫外分光光度计测定 DNA 的浓
度和质量 ,并把 DNA 浓度调至 50ngΠμl 备用。
11212 　扩增反应及产物检测 　SSR 扩增反应在
Biometra Tgradiend 梯度 PCR 仪上进行 ,所用引物由赛
百盛生物公司合成。反应总体积为 1216μl ,其中包括
25mmolΠL MgCl2 , 10 ×PCR Buffer , 10mmolΠL dNTP , SSR
引物 ,Taq DNA 聚合酶 ,50ng DNA 模板 ,无菌 ddH2O。
PCR 反应程序为 : 94 ℃预变性 5min ; 94 ℃变性
30s ,65 ℃退火 30s (以后每个循环降低 1 ℃) ,72 ℃延伸
1min ,共进行特异性扩增 10 个循环 ; 94 ℃变性 30s ,
55 ℃引物与模板靶位点结合 30s ,72 ℃延伸 1min ,共 25
个循环 ;最后在 72 ℃延伸 10min。
反应结束后 , 在产物中分别加入 2μl Loading
Buffer ,混匀后取 118μl 在 1 ×TBE 缓冲液条件下 ,用
10 %非变性聚丙烯酰胺凝胶进行电泳分离 ,然后银染。
113 　数据统计分析
DNA 片断的分子量大小根据 L22000 DNA Marker
电泳迁移距离来确定。
统计 SSR 产物银染结果 ,有带记为“1”,无带记为
“0”,缺失记为“9”,建立数据库。按 Nei 和 Li 的方
法[13 ]分别计算各材料间的遗传距离 ( GD) ,公式如下 :
遗传相似系数 : GS = 2NijΠ(Ni + Nj ) ;遗传距离 : GD = -
ln GS。其中 Nij 是材料 i 和 j 之间共同的扩增位点数
目 ,Ni 、Nj 分别是材料 i 和材料 j 的扩增位点数目。
用 DPS3101 专业软件 ,采用类平均法 (UPGMA 法)
对供试材料进行聚类[14 ] 。
按 Smith 等的公式[15 ]计算每一对 SSR 引物的多态
性信息量 (polymorphism information content ,简称 PIC) ,
即 PIC = 1 - ∑f 2i , 其中 fi 为第 i 个位点的基因频率。
2 　结果与分析
211 　SSR遗传变异分析
利用 97 对 SSR 引物对 49 个供试材料进行同源位
点扩增 ,其中 52 对引物的扩增产物在 10 %非变性聚丙
烯酰胺凝胶上具有多态性 ,带型稳定 (图 1) ;剩余 45
对引物中 ,37 对引物的扩增产物不具有多态性 ,8 对
SSR 引物在某些玉米材料 DNA 中找不到结合位点 ,无
法进行统计分析。
具有多态性的 52 对 SSR 引物 (表 2) 分布于玉米
10 条染色体上 ,在 49 个材料之间共检测到 170 个等位
基因变异 ,每对引物检测出 2～6 个等位基因 ,平均为
3127 个 ,多数 SSR 引物在某些材料中检测出 1 个等位
基因变异。每个位点的多态性信息量 ( PIC) 变化于
01039～01715 之间 ,平均为 01327 ,其中 ,引物 bnlg1401
位点的 PIC值最大 ,为 01715 ,引物 phi034 和 phi085 位
157　6 期 玉米诱变系的 SSR 遗传变异分析
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图 1 　引物 umc1152 的 SSR 电泳结果图
Fig. 1 　Profile of the amplified products with primer umc1152
M: Marker ;1～49 :见表 1。下图均同。1～49 :see table11The same as following figures
表 2 　52 对 SSR 引物在 49 个玉米材料中检测到的等位基因数目及 PIC值
Table 2 　Allele numbers and PIC value of SSR loci detected in 49 materials of maize
编号
No.
SSR 引物
SSR primer
位置
genomic
location
重复类型
repeat
motif
等位基因数
No. of
alleles
多态信息量
PIC
编号
No.
SSR 引物
SSR primer
位置
genomic
location
重复类型
repeat
motif
等位基因数
No. of
alleles
多态信息量
PIC
1 bnlg1006 5100 (AG) 20 6 01693
2 bnlg1012 9104 (AG) 16 4 01539
3 bnlg1014 1101 (AG) 14 6 01693
4 bnlg1031 8106 (AG) 25 6 01703
5 bnlg1041 1106 (AG) 13 5 01691
6 bnlg1056 8108 (AG) 16 2 01150
7 bnlg1189 4107 (AG) 12 4 01675
8 bnlg1194 8102 (AG) 33 2 01113
9 bnlg1246 8105 (AG) 17 6 01325
10 bnlg125 2102 3 01204
11 bnlg1401 9102 (AG) 22 6 01715
12 bnlg1447 3103 (AG) 33 5 01684
13 bnlg1520 2109 (AG) 22 3 01538
14 bnlg1526 10104 (AG) 15 5 01707
15 bnlg1588 9107 (AG) 21 2 01077
16 bnlg161 6100 5 01390
17 bnlg1617 6105 (AG) 16 4 01113
18 bnlg162 8105 4 01683
19 bnlg1655 10103 (AG) 21 2 01177
20 bnlg1810 9101 (AG) 14 6 01693
21 bnlg1834 8103 (AG) 17 5 01373
22 bnlg1839 10107 (AG) 24 2 01113
23 bnlg1885 5107 (AG) 23 2 01078
24 bnlg2162 4108 (AG) 27 4 01694
25 bnlg2181 8105 (AG) 19 4 01683
26 bnlg2291 4106 (AG) 17 4 01675
27 bnlg439 1103 2 01311
28 nc130 5100 AGC 2 01078
29 phi015 8108 AAAC 3 01142
30 phi031 6104 GTAC 2 01499
31 phi033 9101 AAG 2 01078
32 phi034 7102 CCT 2 01039
33 phi042 9104 CATA 2 01040
34 phi053 3105 ATAC 2 01077
35 phi059 10102 ACC 2 01140
36 phi063 10102 TATC 2 01075
37 phi064 1111 ATCC 2 01113
38 phi072 7105 AAAC 2 01115
39 phi077 6101 AG 2 01113
40 phi084 10104 GAA 4 01290
41 phi085 5106 AACGC 2 01039
42 phi090 2108 ATATC 2 01111
43 phi112 7101 AG 2 01293
44 phi116 7106 ACTGΠ
ACG333 4 01258
45 phi299852 6108 AGC 2 01115
46 phi453121 3101 ACC 2 01498
47 phi96100 2101 ACCT 3 01296
48 umc1016 7102 (CT) 25 2 01040
49 umc1020 2105 (CT) 8 5 01692
50 umc1152 10101 (ATAG) 6 2 01075
51 umc1196 10107 CACACG 4 01262
52 umc1545 7100 (AAGA) 4 2 01040
点的 PIC值最小 ,为 01039。
利用 170 个多态性 SSR 标记位点计算 49 个材料
之间的遗传相似系数 ( GS) ,数值在 01377～11000 之
间 ,平均为 01823。材料 4、22、25、26、31、36、37、39、44
与对照材料间的遗传相似系数为 11000 ;材料 27 和 40
间的遗传相似系数为 11000 ,它们与对照材料间的遗
传相似系数为 01981 ;材料 2、3 和 23 间的遗传相似系
数为 11000 ,它们与对照材料间的遗传相似系数为
01962 ;材料 15、20、21、28、30、32、33、34、45、49 间的遗
传相似系数为 11000 ,它们与对照材料间的遗传相似 系数也为 01962 ;材料 10 和 11 间的遗传相似系数为11000 ,它们与对照材料间的遗传相似系数为 01737。其中 ,材料 8、9 与 14 间的遗传相似性最小 ,其遗传相似系数均为 01377 ,材料 8、9 与对照材料间的遗传相似系数为 01462 ,是与对照材料遗传相似系数最小的 ,材料 8、9 与其他供试材料间的遗传相似系数也较小 ,平均遗传相似系数分别为 01483 和 01481 ,远远小于平均遗传相似系数 (01823) 。结果表明 ,化学诱变处理能够使诱变材料在分子水平上产生差异。在扩增产物具有多态性的 52 对引物中 ,部分引物
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是基于特殊功能基因而开发的。如引物 phi084 是基
于 nac1[NaCl stress protein 1 (NaCl 应激蛋白 1) ] ,可能
编码盐应激蛋白基因而开发的。利用该引物对 49 个
材料进行遗传差异检测 ,结果如图 2 所示。由图 2 可
知 ,材料 8、9、10、11、18 在该基因位点与对照材料有差
异 ,表明化学诱变引起 5 个诱变系在该基因位点发生
了变异 ,可能导致这些诱变系具有不同程度的抗盐性 ,
这有待进一步的研究分析。
图 2 　引物 phi084 的 SSR 电泳结果
Fig. 2 　Profile of the amplified products with primer phi084
　　引物 phi112 是基于对赖氨酸 (Lys) 含量具有决定
性意义的 o2 (不透明胚乳 2 , opaque endosperm 2) 基因
开发的引物 ,利用该引物对 49 个材料 DNA 进行遗传
差异检测 ,结果如图 3 所示。该引物检测到材料 8、9、
18、20、28、30、40、41、42、47、48 在该基因位点与对照材
料有差异 ,表明化学诱变能够引起诱变材料在该基因
位点发生广泛变异。刘志斋测得材料 8、9 的 Lys 含量
较低 ,与对照材料的差异达到极显著水平 [16 ] ,引物
phi112 所检测到的材料 8、材料 9 与对照间的差异是否
与材料 8、9 的 Lys 含量较低相关 ,需要对其他诱变系
的Lys 含量进行测定 ,以进一步明确引物 phi112 与 Lys
含量相关性。
图 3 　引物 phi112 的 SSR 电泳结果
Fig. 3 　Profile of the amplified products with primer phi112
　　引物 phi034 是基于 cyp6 (细胞色素 P450 同系物 6
cytochrome P450 homologue 6) ,编码细胞色素 P450 而开
发的 ,利用该引物对 49 个材料 DNA 进行遗传差异检
测 ,结果如图 4 所示 ,引物 phi034 检测出材料 8 与对照
材料在该位点有差异 ,表明化学诱变能够诱变材料在
该基因位点发生变异。研究表明 ,材料 8 的籽粒颜色
呈淡黄色 ,与对照材料 (籽粒颜色为黄色) 有一定差
异[16 ] 。可进一步分析引物 phi034 所检测到的材料 8
与对照间的差异是否与材料 8 籽粒颜色的变异相关。
图 4 　引物 phi034 的 SSR 电泳结果图
Fig. 4 　Profile of the amplified products with primer phi034
212 　SSR 标记的聚类分析
根据 SSR 标记 ,按 UPGMA 聚类分析方法对 49 个
材料进行聚类分析 ,得到 SSR 聚类图 (图 5) 。从图 5
可以看出 ,当取遗传距离为 0121 时 ,可以将供试自交
系划分为 6 个类群 :第 Ⅰ类群包括材料 8 和材料 9 ;第
Ⅱ类群仅材料 18 ;第 Ⅲ类群包括材料 10 和 11 ;材料
16、材料 13 分别为第 Ⅳ和第 Ⅴ类群 ;其余 42 个材料均
归为第 Ⅵ类群。结果表明经过化学诱变的大部分诱变
系与对照材料的遗传距离较近。
从前人对 49 份材料的农艺性状和品质性状的分
析结果可知 (表 3) ,材料 8 和 9 在多个农艺性状及品质
性状上与对照材料有较大差异 ,依据 SSR 标记所做的
357　6 期 玉米诱变系的 SSR 遗传变异分析
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图 5 　49 个材料的 SSR 聚类分析图
Fig. 5 　Cluster diagram of 49 materials
based on SSR makers
聚类图 ,这 2 个材料与对照材料的遗传距离最远 ;材料
10 和 11 在株高、穗位高、雄穗分枝数、百粒重等性状
上与对照材料有较大的差异 ,在聚类图中它们与对照
材料的遗传距离也较远 ;材料 18 在穗长、穗行数、穗轴
粗、粒型性状上 ,材料 16 在百粒重、粒型性状上与对照
材料有较大差异 ,在聚类图中与对照材料的遗传距离
都较远。表明 SSR 分子标记分析结果与形态标记的
分析结果基本一致。
3 　讨论
311 　利用 SSR分子标记研究玉米诱变系的遗传变异
的必要性和可行性
近年来 ,SSR 标记因诸多优点而被广泛应用于作
物研究中 ,在玉米自交系遗传变异研究上的应用也越
来越多 ,但用于玉米诱变系的遗传变异研究还未见报
道。本研究利用 52 对 SSR 引物对 48 个玉米诱变系的
DNA 进行扩增 ,检测到 170 个等位基因变异 ,每对引物
检测出 2～6 个等位基因 ,平均为 3127 个 ,平均 PIC 值
为 01327。表明材料间存在着广泛的遗传差异 ,与先
前对该批材料所做的农艺性状、品质性状等的遗传变
表 3 　玉米诱变系各农艺性状及各品质指标的平均值
Table 3 　Average values for agronomic characters and quality items of maize mutants
材料
mate2
rial
株高
plant
height
(cm)
穗位高
ear
height
(cm)
雄穗
分枝数
tassel
branch
穗型
ear type
粒型
seed type
粒色
seed color
穗长
ear
length
(cm)
穗粗
ear
diame2
ter
(cm)
穗行数
ear
row
轴粗
axis
diame2
ter
轴色
axis
color
百粒重
1002
grain
weight
(g)
粗脂肪
含量
crude fat
content
( %)
粗蛋白
质含量
crude
protein
content
( %)
粗淀粉
含量
crude
starch
content
( %)
1 17317 6316 14 柱 column 硬 flint 黄 yellow 1016 1116 14 716 红 red 1715 413 1111 7411
2 17513 6216 15 柱 column 硬 flint 黄 yellow 1013 1112 14 711 红 red 1910 317 919 7410
3 15317 5510 15 锥 cone 硬 flint 黄 yellow 1016 1210 16 714 红 red 1810 416 814 7411
4 15118 5619 15 锥 cone 硬 flint 黄 yellow 1017 1219 16 715 红 red 2210 510 918 7413
5 15117 5414 15 柱 column 硬 flint 黄 yellow 1015 1116 14 713 浅红 pale red 1712 416 1210 7211
6 17410 6010 15 半锥 half cone 硬 flint 黄 yellow 1214 1116 14 714 红 red 1813 316 1015 7316
7 18414 6417 16 柱 column 硬 flint 黄 yellow 1210 1311 16 813 红 red 1818 312 1219 7313
8 20514 5818 15 柱 column 马 dent 黄 yellow 1412 1214 14 816 红 red 1612 218 1219 7310
9 20417 5812 15 柱 column 马 dent 黄 yellow 1319 1215 14 816 红 red 1614 319 1214 7413
10 21110 6614 18 柱 column 半马 halfdent 黄 yellow 1411 1315 16 812 红 red 2313 412 1111 7313
11 20817 6610 18 柱 column 半马 half dent 黄 yellow 1319 1313 16 811 红 red 2310 316 1210 7317
12 16111 4619 16 柱 column 马 dent 黄 yellow 1214 1313 16 719 红 red 1912 414 1310 7119
13 16219 4910 16 柱 column 半马 half dent 黄 yellow 1211 1217 16 815 红 red 1911 415 1315 7215
14 17212 5412 16 锥 cone 半马 half dent 黄红
yellow2red 1215 1219 14 816 红 red 2210 417
15 16219 4917 14 柱 column 半马 half dent 黄 yellow 1318 1315 16 815 深红 dark red 1817 316 1313 7213
16 16910 4713 17 柱 column 半马 half dent 黄红
Yellow2red 1312 1210 16 718 红 red 1210 417 1313 7010
17 17512 6016 17 柱 column 半马 half dent 黄 yellow 1415 1212 14 718 深红 dark red 2010 415 1216 7212
18 18814 4918 16 柱 column 马 dent 黄 yellow 1513 1316 18 817 红 red 2115 319 1018 7318
457 核　农　学　报 22 卷
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续表
材料
mate2
rial
株高
plant
height
(cm)
穗位高
Ear
height
(cm)
雄穗
分枝数
tassel
branch
穗型
ear type
粒型
seed type
粒色
seed color
穗长
ear
length
(cm)
穗粗
ear
diame2
ter
(cm)
穗行数
ear
row
轴粗
axis
diame2
ter
轴色
axis
color
百粒重
1002
grain
weight
(g)
粗脂肪
含量
crude fat
content
( %)
粗蛋白
质含量
crude
protein
content
( %)
粗淀粉
含量
crude
starch
content
( %)
19 17413 6117 20 柱 column 马 dent 黄 yellow 1414 1313 14 814 深红 dark red 2410 414 1115 7216
20 16219 4719 16 柱 column 硬 flint 黄 yellow 1310 1118 14 719 红 red 1817 414 1411 7219
21 15513 4518 13 柱 column 半马 half dent 黄 yellow 1218 1112 14 614 浅红 pale red 1310 417 1416 7019
22 15211 4213 13 柱 column 半马 half dent 黄 yellow 1410 1116 14 710 红 red 1617 319 1319 7117
23 15916 5011 14 柱 column 半马 half dent 黄 yellow 1318 1119 16 715 浅红 pale red 1810 413 1411 7118
24 16316 5314 13 柱 column 马 dent 黄 yellow 1015 1117 16 711 红 red 1615 416 1511 7212
25 18110 5612 16 柱 column 半马 half dent 黄 yellow 1212 1217 16 718 深红 dark red 2013 511 1417 7013
26 18012 5615 16 柱 column 半马 half dent 黄 yellow 1217 1215 16 716 深红 dark red 2016 513 1314 7118
27 18114 5119 16 柱 column 马 dent 黄 yellow 1310 1312 16 718 红 red 2111 317 1311 7212
28 15212 4714 14 柱 column 硬 flint 黄 yellow 1214 1211 14 716 红 red 1917 417 1411 7014
29 15814 4717 16 柱 column 硬 flint 黄 yellow 1412 1211 16 716 红 red 1910 314 1211 7310
30 15417 4812 15 柱 column 硬 flint 黄 yellow 1113 1310 14 716 浅红 pale red 2017 412 1414 7210
31 14912 5110 16 柱 column 硬 flint 黄 yellow 1315 1215 16 811 红 red 1410 317 1216 7213
32 14910 5714 18 柱 column 硬 flint 黄 yellow 1212 1117 14 810 红 red 1810 413 919 7318
33 16416 5414 14 柱 column 硬 flint 黄 yellow 1213 1019 14 710 浅红 pale red 2010 219 1110 7417
34 15711 4616 15 柱 column 硬 flint 黄 yellow 1311 1118 16 810 浅红 pale red 1913 319 1111 7113
35 15910 5518 17 柱 column 硬 flint 黄 yellow 1217 1312 16 811 红 red 2017 318 1314 7316
36 16313 5212 16 柱 column 硬 flint 黄 yellow 1017 1314 16 813 红 red 2111 414 1011 7413
37 16416 5211 16 柱 column 半马 half dent 黄 yellow 1315 1310 16 719 红 red 1910 414 1510 7018
38 15913 4919 15 柱 column 半马 half dent 黄 yellow 1214 1312 16 812 红 red 2212 416 1410 7210
39 17813 5211 15 柱 column 硬 flint 黄 yellow 1310 1318 16 818 红 red 2010 317 917 7414
40 15612 5013 17 柱 column 硬 flint 黄 yellow 1110 1319 16 814 红 red 2219 312 1312 7219
41 16912 5915 16 柱 column 硬 flint 黄 yellow 1217 1314 16 814 红 red 1818 319 913 7513
42 17418 5612 17 柱 column 硬 flint 黄 yellow 1218 1316 18 816 红 red 1915 414 915 7512
43 16911 5518 16 柱 column 半马 half dent 黄 yellow 1215 1217 16 810 浅红 pale red 1916 318 912 7514
44 18212 5716 17 柱 column 半马 half dent 黄 yellow 1313 1211 16 813 红 red 2112 411 1311 7312
45 16411 5213 14 柱 column 硬 flint 黄 yellow 1211 1116 16 716 红 red 1912 313 1216 7217
46 17418 5713 14 柱 column 硬 flint 黄 yellow 1219 1118 14 716 浅红 pale red 2113 313 1316 7118
47 16812 4718 15 柱 column 硬 flint 黄 yellow 1310 1214 14 812 浅红 pale red 1817 315 914 7413
48 14412 4819 13 半锥 half cone 硬 flint 黄 yellow 1411 1113 16 716 红 red 1615 419 914 7418
49 15614 5211 14 半锥 half cone 半马 half dent 黄 yellow 1317 1311 14 813 红 red 2218 310 1316 7318
异分析结论基本一致 (表 3) ,说明 SSR 标记是检测诱
变后代遗传变异的一种有效手段 ,同时不受环境的影
响。
312 　诱变系的利用
结合先前对 48 个诱变系所做的农艺性状分析、品
质性状分析 (表 3) ,本研究发现化学诱变能够有效地
诱发基因位点发生突变 ,从而使诱变材料形成具有某
些特殊农艺性状、品质性状的遗传稳定的诱变系 ,如材
料 14 和 24 的粗蛋白质含量均为 1511 % ,比对照材料
增加了 3610 % ,为 48 个诱变系中粗蛋白含量最高的材
料。材料 19 的百粒重为 2410 克 ,比对照材料增加了
3711 % ,材料 18 和 42 的穗行数为 18 行 ,比对照增加了
2816 %。这些材料在高蛋白和高产育种中均可以直接 利用 ,对改良玉米品种有帮助。又如材料 8 的粗脂肪含量为 218 % ,比对照材料降低了 3419 % ,为 48 个诱变系中粗脂肪含量最低的材料 (表 3) ,可用于粗脂肪含量的基础研究。总之 ,这些诱变系在农艺性状、品质性状上具有特殊性 ,可用于今后的玉米遗传基础研究以及遗传育种实践工作中。参考文献 :[ 1 ] 　Bird , R Mck , M G Neuffer. Induced mutations in maize ∥ In : J Janick(ed. ) , Plant Breeding Reviews ( 5 ) . New York : Van NostrandReinhold , 1987 , 179～180[ 2 ] 　Neuffer M G. Chemical mutagens in mineral oil very effective on cornpollen. Maize Genet , Coop , News Lett , 1968 , 42 : 124(下转第 765 页)
557Journal of Nuclear Agricultural Sciences
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© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
为 113 % ,耐盐极限浓度约为 115 % ;随着盐浓度升高 ,
甘蓝型油菜种子发芽势和发芽率逐渐下降 ;种子萌发
时甘蓝型油菜品种间耐盐能力存在较大差异。
已知甘蓝型油菜中芥酸含量受 2 对主效基因控
制[17 ,18 ] 。在扩大供试材料的基础上 ,如能证实这种差
异 ,推测高芥酸基因与耐盐主效基因紧密连锁 ,或者高
芥酸基因对盐胁迫也产生抗性反应。另外 ,4 份供试
材料种子萌发阶段的耐 NaCl 性均与其离体茎尖生长
阶段的相一致 ,原因可能是在很大程度上 ,油菜耐盐性
的表达在不同器官、组织中存在一致性。这也为利用
种子萌发的耐 NaCl 性进行油菜耐盐种质选育和利用
组织培养进行耐盐变异体诱导及筛选提供了理论上的
支持。
致谢 :四川省绵阳市农业科学研究所袁代斌研究员为
本研究提供高、低芥酸油菜材料 ,在此致以谢意。
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