全 文 ：文章编号 :100028551 (2006) 052429204
碳酸盐及甲硫氨酸对抗盐碱水稻根系发育的影响
刘　献1 　孙宇哲1 　杨　丹1 　苍　晶1 　刘　会2 　郝再彬1
(11 东北农业大学生命科学学院 ,黑龙江 哈尔滨　150030 ; 21 黑龙江省农业科学院第二水稻研究所 ,黑龙江 五常　150229)
摘 　要 :以 12 个黑龙江省主要栽培的具有不同抗盐碱性水稻品种和 7 个碳酸盐抗性突变体品系的种子
为材料 ,分别用 0102 %甲硫氨酸或 012 %碳酸钠进行处理 ,并以 015 %琼脂培养基为对照培养 ,10d 后调
查种子根的长度、侧根数量等。结果表明 ,7 个突变体材料经甲硫氨酸和碳酸钠处理后 ,侧根数和种子
根长均比对照有明显的减少 ;而原品种没有显示出差异。突变体材料吸收碳酸盐量明显减少 ,抗性得到
了提高。12 个栽培品种材料经甲硫氨酸处理后 ,侧根数较对照有明显的减少 ;大多数种子的根长较对
照无明显变化 ,少数种子根长较对照发生正向式负向变化。经碳酸钠处理后 ,侧根数和种子根长均明显
变少和变短。因此经甲硫氨酸和碳酸钠处理 10d 后的侧根数和根长的负向极显著变化可成为衡量水稻
抗盐碱的一项新指标。
关键词 :水稻 ;突变体 ;根系发育 ;碳酸盐耐性 ;甲硫氨酸
EFFECT OF METHIONINE AND Na2 CO3 ON ROOT DEVELOPMENT OF SALT ALAKLINE TOLERANCE RICE
LIU Xian1 　SUN Yu2zhe1 　YANG Dan1 　CANGJing1 　LIU Hui2 　HAO Zai2bin1
(11 Northeast Agricultural University , Harbin , Heilongjiang 　150030 ;
21 The second rice research institute of Heilongjiang province Agricultural academy , Wuchang , Heilongjiang 　150229)
Abstract :12 Helongjiang main planted varieties with different salt alakline tolerance and 7 tolerance alakline and salt mutants
were treat by 0102 % methionine and 012 % Na2 CO3 . The lateral root number and seminal root length were investigated after
10 days culture in medium. Results demonstrated that both lateral root number and seminal root length of mutants were reduced
compared with controls ,but which among wild variety didn’t show difference. The mutants absorb less Na2 CO3 than CK and
the resistance to Na2 CO3 was improved. The lateral root number of local varieties treated with methionine was much less than
control , but there were positive effect and negative effect in the seminal root length. After treated with Na2 CO3 , the lateral root
number of mutants was much less , and seminal root length was shorter. It is concluded that negative change of lateral root
number and seminal root length after methionine and Na2 CO3 treatment 10 days could be a new index of salt alakline tolerance.
Key words :rice ;mutants ;root development ;resistance of Na2 CO3 ; methionine
收稿日期 :2005209207
基金项目 :黑龙江省科委攻关项目 ( GC01B309202)
作者简介 :刘献 (19792) ,女 ,硕士研究生 ,研究方向为植物活性物质的开发与利用。郝再彬为通讯作者 ,Email : haozb @1631com　　1923 年美国植物生态学家 Weaver 首创经典挖掘方法进行根系研究[1 ] 。20 世纪 80 年代以来 ,随着人们对根系重要性认识加强 ,以及研究方法和技术不断改进 ,作物根系研究取得了重大进展。目前人们对水稻根系的形态建成、活性功能、各种环境因子的反应 ,根系生长对产量的贡献、与地上部分的关系、根系性状遗 传规律等方面已经积累了众多经验[2～4 ] 。水稻的根系包括种子根、冠根、侧根和根毛四部分。生长所需的水分、矿质养分主要来自根系的根毛和侧根吸收 ,根系的生理特征与抗性密切相关[5 ] 。王树才利用郝再彬培育出的 MT10 少侧根突变体研究了生长素 ( IAA) 与侧根发生的关系[6 ] ,研究表明 IAA 可以促进侧根的发生 ,因
924　核 农 学 报　2006 ,20 (5) :429～432Journal of Nuclear Agricultural Sciences
此促进侧根的发生也就被认为是生长素的特性之
一[7 ] 。对于促进侧根发生的机制现在仍不是很明确 ,
但是大量的实验证明 IAA 在侧根发生的起始阶段起调
控作用 ,较高浓度的 IAA 几乎可以刺激所有相应的中
柱鞘细胞增生成为侧根原基的一部分[8 ] ,这种表型的
拟南芥 sur (superroot) [9 ]和 rty (rooty) [10 ]突变体中的内
源 IAA 含量远远高于野生型 ;同样生长素抗性突变体
拟南芥 axr1[11 ] 侧根数目明显低于野生型。另外 IAA
具有促进细胞纵向伸长的作用。
而植物激素乙烯 ( ETH)与侧根的发生及种子根纵
向伸长关系还有待更多的研究进行解析。1977 年美
国的 A. O. Adams 和杨祥发以 C2甲硫氨酸喂饲苹果组
织 ,发现在生产许多中间产物后形成 ETH[12 ] 。现已明
确 ,绝大多数植物以甲硫氨酸 (MET) 为 ETH 生物合成
的前体物质 ,并测知其分子内的第 3 碳与第 4 碳形成
ETH。据研究 ,在 ETH合成过程中可能存在一个循环。
在循环过程中 ,其中的一个中间产物 S2腺苷甲硫氨酸
(SAM)分解生成甲硫腺苷 (MTA) 和 12氨基环丙烷212羧
酸 (ACC) ,前者可再生成甲硫氨酸参与循环 ;后者是
ETH合成的直接前体物质 ,在 ACC 合成酶的催化下形
成 ETH。逆境条件 (干旱、水涝、低温、缺 O2 、机械损
伤、病虫害等) 均可诱导 ETH 的合成 ,称之为逆境
ETH。目前认为 ETH通过调控生长素的代谢而对侧根
的发生和生长以及种子根的长度起作用。高浓度的
ETH降低了植物体内 IAA 的含量 ,这主要是通过以下
途径实现 :一是 ETH 抑制 IAA 的生物合成 ;二是 ETH
提高 IAA 氧化酶的活性 ,加速 IAA 的破坏 ;三是 ETH
阻断 IAA 的极性运输。
为此 ,本研究用甲硫氨酸对不同水稻品种和碳酸
盐抗性突变体品系[13 ]进行处理 ,对它们的侧根和种子
根长进行了研究 ,以期揭示出不同品种或品系水稻抗
性强度与根系特征的内在关系。
1 　材料与方法
111 　材料
试验材料为黑龙江省目前主要栽培的 100 多份品
种、品系中选出的 12 个具有不同抗盐碱性的水稻栽培
品种 ,和几个抗盐碱突变体材料。其中 1～10 号材料
分别为龙盾 9721、垦稻 9 号、东农 419、东农 415、牡 002
1188、龙稻 1 号、五优一号、藤系 138、富士光、空育 131 ,
均由东北农业大学农学院金正勋教授提供 ;11、12 号
材料为龙粳 5 号、哈 952210 ,由黑龙江省农业科学院第
二水稻研究所王学仁研究员提供 ;13～19 号材料 :哈
95221025、哈 95221028、哈 952210210、哈 952210211、哈 952
210212、哈 952210233、哈 952210241 ,是 2003 年东北农业
大学委托王学仁研究员扩繁的抗盐碱突变体 ,其原品
种为哈 952210。所有材料为 2004 年秋收获的种子。
112 　方法
本试验于 2004 年 11 月到 2005 年 3 月在东北农业
大学植物生物化学研究室进行。
所用培养盒为透明无毒性的聚丙烯塑料培养盒
(18cm ×5cm ×115cm) 。将培养盒内放入 015 %琼脂培
养基 50ml ,琼脂培养基凝固后 ,在其胶面上放入一张
滤纸 (17cm ×5cm) ,催芽后的种子整齐地播种到没有
滤纸的培养基处。培养盒上加有通气孔的盖 ,每培养
盒内播种 8 粒 ,3 次重复。成 45°倾斜放置在 27 ℃的培
养箱中暗培养 ,10d 后调查根长、侧根数等。015 %琼
脂培养基为对照培养 ,处理的培养基中添加 0102 %甲
硫氨酸或 012 %碳酸钠 ,试验结束时去掉各盒内根长
最大、最小的各 1 个 ,对其余的 6 个数据进行 t2test 统
计分析。
2 　结果与分析
211 　甲硫氨酸对侧根数和根长的影响
图 1 　甲硫氨酸和碳酸盐处理下水稻突变体侧根数的
品系间差异
Fig. 1 　Varietal variation of rice mutants lateral root
after methionine and Na2 CO3 treatment
7 :五优一号 ;12 :哈 952210 ;13～19 :哈 95221025、哈 95221028、
哈 952210210、哈 952210211、哈 952210212、哈 952210233、
哈 952210241。图 2 同
7 :Wuyou 1 ; 12 :Ha 952210 ;13～19 :Ha 95221025 ,Ha 95221028 ,
Ha 952210210 , Ha 952210211 , Ha 952210212 , Ha 952210233 ,
Ha 952210241. The same as Fig. 2.
在哈 952210 的 7 个突变品系中 ,经甲硫氨酸处理
后的侧根数比对照的少 ,从小到大分别为 11 (22 %) 、12
(24 %) 、41 (29 %) 、33 (35 %) 、10 (47 %) 、5 (48 %) 和 8
(68 %) ,7 个材料均达到 0101 显著水平 ;而原品种却没
034 核　农　学　报 20 卷
有显示出差异 (图 1) 。种子根长也由 150～180mm 减
少到 100～150mm ,变化范围在 54 %～90 %之间 (图
2) ,品系 11 (54 %) 、12 (70 %) 、33 (63 %) 和 41 (72 %) 最
明显 ,均达到 0101 显著水平 (图 2) 。侧根数的减少和
种子根长的变短表明水稻的抗盐碱性较强。
图 2 　甲硫氨酸和碳酸盐处理下水稻突变体根
长的品系间差异
Fig. 2 　Varietal variation of rice mutants seminal root
after methionine and Na2 CO3 treatment
图 3 　甲硫氨酸和碳酸盐处理下水稻侧根数的
品种间差异
Fig. 3 　Varietal variation of rices lateral root
after methionine and Na2 CO3 treatment
1 :龙盾 9721 ;2 :垦稻 9 号 ;3 :东农 419 ;4 :东农 415 ;
5 :牡 0021188 ;6 :龙稻 1 号 ;7 :五优一号 ;8 :藤系 138 ;
9 :富土光 ;10 :空育 131 ;11 :龙粳 5 号 ;
12 :哈 952210。下图同
1 :Longdun 9721 ; 2 : Kengdao 9 ; 3 :Dongnong 419 ;
4 :Dongnong 415 ;5 :Mu 0021188 ; 6 :Longdao 1 ; 7 :Wuyou 1 ;
8 :Tengxi 138 ; 9 :Fushiguang ; 10 : Kongyu131 ;
11 :Longgeng 5 ; 12 :Ha 952210. The same as Fig. 4.
对侧根数量调查表明 (图 3) : 甲硫氨酸处理后 12
个栽培品种的侧根数由 140～220 条减少到 17～150
条 ,其中牡 0021188 ( 12 %) 最明显 ,其次为藤系 138
(25 %) 、东农 419 (37 %) 和五优一号 (39 %) 。12 个材
料均达到 0105 显著水平。来自日本 3 个品种 (藤系
138、富士光、空育 131) 的侧根数为 190～220 条 ,均多
于其余材料 ,估计这 3 个品种吸收水分、矿质的能力比
较强 ,抗盐性较弱。种子根长由对照下的 100～150mm
变到其后的 75～160mm ,变化范围在 57 %～160 %之间
(图 4) , 东农 419 ( 117 %) 、垦稻 ( 121 %) 、哈 952210
(160 %) 3 个材料表现出正效应 ;牡 0021188 (57 %) 和东
农 415 (83 %) 表现出负效应 ,这 5 个材料均达到 0101
显著水平 ;其余材料差异不显著 (图 4) 。
图 4 　甲硫氨酸和碳酸盐处理下水稻根长的
品种间差异
Fig. 4 　Varietal variation of rices seminal root
after methionine and Na2 CO3 treatment
212 　碳酸钠对水稻侧根数和种子根长的影响
7 个抗盐碱突变体经碳酸钠处理后 ,侧根数由对
照的 160～230 条减少到 10～25 条 ,变化范围在 6 %～
14 %之间 ,达到 0101 显著水平 ;原品种的侧根数变化
不明显 ,同样证明了抗盐性高的品种表现为侧根数减
少。(图 1) 。种子根长也发生了显著变化 ,由对照的
150～180mm 减少到 63～99mm ,变化范围在 39 %～
59 %之间 (图 2) 。
碳酸钠处理后 ,12 个栽培品种的侧根数有明显的
减少 ,由 140～220 条减少到 12～32 条 ,其中牡 0021188
(8 %) 最为明显 ,其次为藤系 138 ( 9 %) 和东农 419
(9 %) 、富士光 (11 %) 。12 份材料均达到了 0101 显著
水平 ,与对照之间都存在极显著性差异 (图 3) 。种子
根长由对照下的 100～150mm 变化到碳酸钠处理下的
21～ 73mm ,变化范围 14 %～ 59 %。其中龙稻 1 号
(14 %) 和五优 1 号 (14 %) 最明显 ,其次是东农 415
(16 %)和垦稻 9 号 (21 %) ,达到了 0101 显著水平 ,和
对照之间均存在极显著性差异 (图 4) 。
3 　讨论与结论
本试验所有材料用 0102 %甲硫氨酸或 012 %碳酸
钠处理后 ,侧根数均发生不同程度的减少 ,种子根大多
数都比对照短 ,并且与对照存在显著性差异 ,这可能是
134　5 期 碳酸盐及甲硫氨酸对抗盐碱水稻根系发育的影响
由于 ETH通过调控生长素 ( IAA) 的代谢而起的作用。
研究表明 IAA 可以促进侧根的发生并具有促进细胞纵
向伸长的作用 ,而在高浓度的 ETH 作用下 , IAA 水平
含量则会明显下降。本研究的处理方法为产生大量
ETH创造了条件 ,使 IAA 的含量下降 ,抑制了侧根的
发生和根的纵向伸长 ,处理后材料侧根明显减少 ,种子
根长度明显短于对照。
侧根数量和根长影响到植物对水分和矿质营养的
吸收 ,当土壤中的盐碱浓度较高时 ,通过根部的吸收和
疏导组织的运输 ,植株叶片和茎将会聚集大量的盐干
扰养分平衡 ,造成离子毒害 ,引起植株死亡[14 ] 。因此 ,
侧根数减少和根变短可减少对盐分的吸收 ,降低逆境
对植株的伤害 ,从而增加了植株的耐盐碱性。从试验
结果中可以看出 ,处理后品系的侧根数和根长比原品
种明显减少 ,因此比原品种具有更强的耐盐碱特性。
经处理的栽培品种中 ,牡 0021188 的侧根数和种子根
长与对照的差异最显著 ,表明其耐盐碱性最强。
综上所述 ,可得到以下结论 :
7 个抗盐突变体经甲硫氨酸和碳酸钠处理后其侧
根数和根长都较对照有明显的减少 ,而不抗盐的原品
种的侧根数和根长经处理后无变化。可以得出 ,处理
后种子的侧根数和根长的负向变化表明水稻的抗盐碱
性增强。
12 个栽培品种经甲硫氨酸处理 10 天后 ,侧根数
明显减少 ,其中抗性较强的材料变化更为明显 ;而大多
数材料的种子根长较对照没有明显变化 ,只有少数材
料发生正向或者负向的变化。经碳酸钠处理后 ,侧根
数和种子根长都有明显的减少 ,抗盐碱性较强材料变
化更为明显。进一步证明侧根数的减少和种子根长的
减短 ,可减少盐碱对水稻的伤害 ,从而提高水稻的抗盐
碱和抗逆性。
以往研究水稻抗盐碱性的指标主要是株高、分蘖
力、抽穗期等[15 ] 。而本研究对水稻的根系性状进行研
究 ,认为用 0102 %甲硫氨酸和 012 %碳酸钠处理 10d 后
的种子根长和侧根数发生负向极显著变化可作为筛选
抗盐碱、抗逆性材料的依据 ,大大的缩短了鉴定不同品
种水稻抗盐碱、抗逆性程度的时间 ,并为培育优良材料
开拓了一条新途径。
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