全 文 ：文章编号 :100028551 (2006) 012044203
高粱与旱稻属间杂交部分遗传物质导入
的 F3 及 BC1 表型鉴定
赵风悟1 　李慧敏1 　宋聪敏1 　刘冬成2 　张爱民2 　
(11 河北省农林科学院旱作农业研究所 ,河北 衡水　053000 ;
21 中国科学院遗传与发育生物学研究所植物细胞和染色体工程国家重点实验室 ,北京　100101)
摘 　要 :以高粱 ( S1 bicolor)为母本、旱稻 ( O1 sativa) 为父本进行属间杂交 ,F1 出现双亲没有的短芒和黄
色柱头新性状 ,并能在 F2 、F3 及 BC1 稳定遗传。F3 在株高、穗长、穗型、分蘖性等性状上仍疯狂分离 ,并
出现父本白色籽粒单株。BC1 在株高、分蘖二性状上接近父本 ,回交效应非常明显 ,t 测定无差异 ,并出
现多子房新性状。高梁与旱稻杂交及回交 ,能创造变异 ,产生新性状 ,对创造矮秆、优质、多子房新种质
十分有效。然而 ,二者杂交后代主体性状仍似母本 ,只表现父本少数性状 ,属于部分遗传物质导入。
关键词 :高梁 ;旱稻 ;远缘杂交 ;部分遗传物质导入 ;表型鉴定
PHENOTYPIC CHARACTERIZATION OF PARTIAL GENETIC MATERIAL TRANSFER IN F3 AND BC1
HYBRIDS DERIVED FROM THE GENERIC CROSS OF SORGHUM AND UPLAND RICE
ZHAO Feng2wu1 　LI Hui2min2 　SONG Cong2min1 　LIU Dong2cheng2 　ZHANG Ai2min2 　
(1. Dry Farming Institute , Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences , Hengshui , Hebei , 053000 ; 2. The State Key Laboratory of Plant Cell and
Chromosome EngineeringΠInstitute of Genetics and Developmental Biology , Chinese Academy of Sciences , Beijing 　100101)
Abstract :A generic hybridization of both cross and backcross has been made between sorghum (S . bicolor) and upland rice
( O . sativa) . Two new characters ,tip awn and yellow stigma not observed in parents ,presented in F1 and could be inherited
stably to F2 , F3 and BC1 generation. Wild segregation did happen on the characters of plant height (PH) , head length (HL) ,
head type (HT) and tillersΠplant (TP) and plants with white color seeds same to the male were also observed in F3 . There was
no difference for the characters of PH and TP between BC1 and the male confirmed by t2test , indicating the obvious effect of
backcross on them . Multi2ovaries were also recorded in the generation of BC1 . Results proved that the cross and backcross
could induce variation and could generate new characters , being effective to develop germplasm with short stalk , high quality
and multiple ovaries. Main characteristics of offspring similar to the female and a few characters similar to the male implied
that only partial male’s genetic material transferred to progenies in the cross.
Key words :sorghum ; upland rice ; wide hybridization ; partial genetic material transfer ; phenotypic characterization
收稿日期 :2004212224
基金项目 :国家自然科学基金 (30471058) 、河北省省校合作基金 (042201109)资助项目。
作者简介 :赵风悟 (19582) ,男 ,研究员 ,河北枣强人 ,主要从事作物遗传育种工作。Email : zhaofw @126. com　　高粱以高光效、抗旱耐涝、耐瘠薄耐盐碱而著称 ,是可持续农业发展的重要作物。但受品质影响 ,限制了其种植面积的发展[1 ,2 ] 。国内外研究人员通过转基因技术[3 ] 、常规育种技术[4 ] 、分子标记选择技术[5 ] 及食品加工等技术[6 ,7 ] ,在改良高粱品质及应用上取得较大进展[8 ,9 ] 。尤其是高粱与苏丹草[10 ] 及高梁与约翰逊 草[11 ]种间远缘杂种优势利用 ,水稻与高粱属间远缘杂交高粱基因导入研究[12 ] ,已取得遗传学[13 ] 、生理生化[14～16 ]及细胞学依据[17 ] ,这些研究为深入挖掘高粱潜在遗传潜力 ,探讨高粱远缘杂交可交配性提供了依据。本试验以高粱为母本、旱稻为父本进行了属间远缘杂交暨外源基因导入研究 ,旨在通过杂交及回交 ,导入旱
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Journal of Nuclear Agricultural Sciences
稻品质优良基因 ,培育高粱优异新种质。本文报道二
者杂交中部分遗传物质导入在 F3 及回交 BC1 的性状
表现。
1 　材料及方法
111 　亲本基因型及组合配制
母本高粱基因型“沈农 133”,来自沈阳农业大学 ,
红壳、红粒、无芒。父本旱稻“秦爱”,来自中国农业大
学 ,无芒、白壳、白粒。常规手工去雄 ,改良授粉法授
粉。
112 　种植、取样及分析
试验于 2001 - 2004 年在本所试验站 (衡水 ,东经
115°42′、北纬 37°44′,海拔 3117m) 进行。F1 植株套袋
自交 ,种植成 F2 。选取带有父母本没有的黄色柱头、
顶芒性状的变异株套袋自交 ,并对该株分蘖穗进行人
工回交。将收获的自交、回交种子 ,分别种植成 F3 和
BC1 。F3 及亲本株距 30cm ,行距 40cm ;BC1 及亲本稀植
点播 ,株距 40cm ,行距 50cm ;田间正常管理。F3 考种
群体 346 株 ,BC1 考种群体 18 株 ,父母本均取样 10 株 ,
取其平均数进行分析 ;收获及考种按全国区域试验统
一方案进行。统计分析方法采用 SASTM分析程序。
2 　结果与分析
211 　F3 性状表现
F3 共收获考种 346 株 ,在株高、穗长、穗型和分蘖
性等性状上 ,呈远缘杂交中疯狂分离 ,出现正向超高
亲、负向超低亲极端变异。其性状表现如下 :
21111 　株高 　株高分离范围为 244～70cm ,平均株高
为 163cm ,变异系数为 42178。母本株高为 190cm ,父本
旱稻 92cm。最高植株与高亲 (母本高粱 ,下同) 、低亲
(旱稻 ,下同)相比 ,株高分别增高 54 和 152cm ,增幅为
28142 %和 165121 %。最矮植株较高亲、低亲分别降低
120 和 22cm ,降幅为 63116 %和 23191 %。
21112 　穗长　穗长分离范围为 38～12cm ,求得平均数
为 28134cm ,变异系数为 5122。母本穗长 31cm ,父本穗
长 1915cm。最长穗长分别较高亲、低亲增加 7 和
1815cm ,增幅为 22158 %和 94187 %。最短穗长分别较
高亲、低亲降低 19 和 715cm , 降幅为 61129 % 和
38146 %。
21113 　穗型　F3 穗型分离为 4 种类型 ,即母本紧凑型
和偏母本较紧凑型、父本松散型、偏父本较松散型 (图
121) 。4 种穗型的株数 依次为 148、76、70 及 52 株。
21114 　分蘖性 　分蘖性是一个较复杂的分离现象。
F3 群体 346 株中 ,292 株未出现分蘖 ,同于母本高粱 ,
占 84193 %。11 株出现父本旱稻基部茎节分蘖 (图 12
3) ,占 3118 %。43 株出现父母本未出现的上位茎节分
蘖 (图 124) ,占 12114 %。在发生上位茎节蘖植株中 ,20
株出现 1 个蘖 ,18 株发生 2 个蘖 ,2 株发生 3 个蘖 ,3 株
发生 4 个蘖。而另外 1 株出现 1 个基部蘖、2 个上位
蘖。
21115 　籽粒颜色 　本试验中 ,籽粒颜色表现红、白 2
种颜色分离 (图 122) ,尚无观察到中间过渡色。其中 ,
47 株表现父本白色籽粒 ,占 13158 % ;299 株表现母本
高粱红粒 ,占 86142 %。
212 　BC1 性状表现
本试验共获得回交植株 18 株 ,其性状表现如下 :
21211 　柱头及芒性 　BC1 全部表现 F1 、F2 黄色柱头
(图 125)及短芒性状 (图 126 ,127) ,根据该二性状在 F1 、
F2 、F3 及 BC1 稳定遗传表现 ,可推论二性状是可遗传
性状的。
21212 　株高　BC1 株高呈现典型的倾父遗传 ,平均株
高 (94127 ±1193) cm ,单株间变异较小 ,趋于稳定。较
母本高梁株高 ( 190cm) 降低 951731cm ,降低幅度为
50138 %。较父本旱稻株高 (92cm)高 2127cm ,增加幅度
为 2147 %。将该性状与母本进行 t 显著性测定 ,求得 t
= 891015 ,远大于 t0101 = 21799 (n = 26) ,达极显著水平 ,
BC1 株高已发生质的变化。而对 BC1 及父本的株高进
行显著性测定 ,求得 t = 11879 ,小于 t0105 = 21056 (n =
26) ,差异不显著 ,即高粱与旱稻的回交一代在该性状
上与父本旱稻没有显著性差异。
21213 　分蘖性　BC1 分蘖变异范围为 3～5 个 ,但均无
观察到 F3 出现的上位茎节蘖。平均分蘖数为 4106 ±
0172 ,父本旱稻分蘖数 4150 ±0185 ,将 BC1 与父本旱稻
的分蘖数进行 t 显著性测定 ,求得 t 值 = 11222 ,小于
t0105 = 21056 (n = 26) ,无显著性差异。
21214 　多子房　BC1 第 13 号株 ,出现父母本没有的双
子房性状 ,一朵小花内长出两个完整的籽粒 (图 126) 。
3 　讨论
311 　高粱与旱稻杂交 ,后代出现父母本没有的黄色柱
头、短芒、双子房等新性状。黄色柱头、短芒两性状在
F1 、F2 、F3 及 BC1 稳定遗传现象 ,同于前人远缘杂交是
诱导基因突变、产生新性状的结论一致[18 ] 。但从试验
54　5 期 高粱与旱稻属间杂交部分遗传物质导入的 F3 及 BC1 表型鉴定
　　　
图 1 　高粱与旱稻属间杂交 F3 及 BC1 形态学表现
Fig11 　Morphological performances of F3 and BC1 in a generic cross between sorghum and up0land rice
1 : (高粱Π旱稻) F3 穗型分离 ;2 :F3 籽粒颜色分离 ,左为母本 (对照)红色籽粒 ;右 F3 分离的白色籽粒单株 ;3 :F3 出现的基部分蘖 ;4 :F3 出现的上位茎
节蘖 (箭头示倒二叶、倒三叶蘖) ;5 : (高粱Π旱稻ΠΠ旱稻) BC1 稳定遗传的雌蕊变异 左为母本白色柱头 ;右为黄色柱头 (子房体积、柱头体积均大于母
本) ;6 ,BC1 出现的多子房 (箭头) ;7 ,BC1 稳定遗传的顶芒 ;8 :左为 BC1 (株高 90cm ,带有分蘖、顶芒、多子房) ;右为母本 (株高 170cm ,无分蘖 ,无芒 ,
单子房) 。
1 :Head type segregation in F3 ;2 :Left is maternal (Check) red seeds ; Right is plant with white seeds segregated in F3 ; 3 : Basis tillers ; 4 : Tillers on the upper
internode (tillers at 2 and 3 internodes from top showed by the arrow) ; 5 : Left is maternal’s white stigma (Check) ; Right is yellow stigma presented in offspring ; 6 :
Multiovaries (arrow) ; 7 : Tip awn ; 8 : Left is BC1 with 90 cm short height , 5 tillers , yellow stigma , multiovaries and tip awn ; Right is Female’s with 170 cm height ,
no tiller , awnless and single ovary.
结果看 ,无论是杂交 F1 、自交 F2 、F3 ,还是回交 BC1 ,均
未出现经典远缘杂交中父母本整套遗传物质结合、杂
交 F1 不育、后代出现似母非父中间类型等遗传现
象[18 ] 。本试验中 ,后代变异只是局限在株高、分蘖性、
籽粒颜色、穗型等少数性状上。可推为二者杂交 ,只是
父本部分遗传物质导入。
312 　属间杂交 ,F3 株系内在上述性状上、属于严重分
离。如株高分离范围 (244～70cm)较 F2 (208～69cm) 更
大[18 ] 。抛开年度间带来的绝对株高差异 ,分离范围如
此之大 ,可推论为父本遗传基因导入、后代疯狂分离的
结果。尤其是母本高粱红色籽粒与白色籽粒旱稻杂
交 ,F3 白色籽粒的出现 ,说明父本遗传基因发生作用 ,
更证明上述部分遗传物质导入的结论。显著性测定结
果表明 ,回交 BC1 株高与分蘖性同母本达显著差异 ,而
同父本没有差异 ,说明该二性状已经发生质变 ,旱稻遗
传基因已产生作用。回交对改良上述性状效果非常明
显。统计分析为证实该结论提供了另一佐证。
313 　育种实践证明 ,单宁含量与种子颜色显著相关 ,
粒色深的单宁含量高 ,粒色浅的和白粒的 ,一般单宁含
量低[19 ] 。白色籽粒可作为高粱低单宁含量的指标 ,作
为提高品质的田间直接选育标准。超矮杆、分蘖及白
色籽粒性状的出现 ,为创造矮杆、优质高粱新种质带来
了新的希望。
314 　多子房的出现是一个耐人寻味的现象。Hann、
Bashaw 通过对无融合生殖研究发现[19 ,20 ] ,远缘杂交是
诱导作物无融合生殖的主要途径之一 ,其特点是后代
出现多子房。目前已完成多子房主茎穗套袋自交 ,并
利用分蘖穗完成了无融合生殖鉴定中显性指示性状测
定组合配制 ,获得了杂交种子。伴随着试验的进行 ,多
子房基因的遗传规律将进一步被揭示。
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(下转第 78 页)
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3 　小结与讨论
中华绒螯蟹 7 日龄大眼幼体经过 55124 ～
73166mGy 的低剂量中子刺激生长处理后 ,都有不同的
刺激效应。在大眼幼到扣蟹的不同养殖过程中 ,处理
塘和对照塘养殖 14 天 (与养殖平均气温的变化有关) ,
两者体重变化无明显差异 ,此后处理塘体重开始明显
大于对照塘。随着时间的延续 ,影响逐渐减小。此后
处理塘和对照塘两者的差异越加明显 ,处理塘体重比
对照塘中华绒螯蟹体重增加 5719 % ,幼蟹生长快 ,规
格整齐 ,大于平均体重个体的比例明显增加。
处理池塘的巯基 (2SH) 含量普遍高于对照塘
23140 %～ 69159 % ,自由基含量低于对照 7167 %～
32186 % ,蛋白含量提高 4199 %～22169 %。处理池塘
中华绒螯蟹羟脯氨酸 ( Hyp) 含量均高于对照塘 ;碱性
磷酸酶 (AKP) 均低于对照池塘 ,处理池塘中华绒螯蟹
蟹壳颜色加深 ,胶原蛋白含量提高 ,有利于中华绒螯蟹
的蜕壳和生长。
养殖过程中 ,对照塘发生颤抖病 ,处理塘抗逆能力
增强 ,均未发生疾病 ,性早熟比例下降。并在试验中发
现 ,用茶籽饼杀灭试验塘内蝌蚪的同时也对中华绒螯
蟹的生长产生抑制作用。实验证明测量中华绒螯蟹体
内巯基 (2SH)含量的变化 ,能够较好地反映中华绒螯蟹
的生长和抗逆能力状况。
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