全 文 ：文章编号 :100028551 (2003) 012067206
密度和追肥时期对大穗型小麦14 C2同化
作用及其分配的调控效应
赵会杰1 　邹　琦2 3 　郭天财1 　于振文2 　董中东1 　冯春叶1
(11 河南农业大学国家小麦工程技术研究中心 ,河南 郑州　450002 ;21 山东农业大学 ,山东 泰安　271018)
摘　要 :本研究结果表明 ,挑旗期叶片 (尤其是旗叶和倒 2 叶) 是大穗型品种兰考 906
最主要的同化器官 ,其同化量占单茎总同化量的 90 %以上 ,而叶鞘的同化量仅占
10 %以下。密度过大不但抑制14 C2同化速率 ,而且降低14 C2同化物运输分配效率。适
当推迟追肥有利于提高单茎同化量和同化物的运输分配效率。
关键词 :小麦 ;大穗型 ;密度 ;14 C2同化 ;同化物分配
收稿日期 :2001205214
基金项目 :国家重点基础研究专项经费 ( G1998010100)和河南省自然科学基金 (9904011900)资助
作者简介 :赵会杰 (1958～) ,男 ,河南尉氏人 ,河南农业大学副教授 ,博士 ,从事植物生理教研工作3 通讯作者
本文以大穗型品种兰考 906 为材料 ,利用整株饲喂的方法 ,探讨了群体条件下挑旗期不同
部位叶片的14 CO2 同化能力及同化物的运输分配特征及密度、追肥时期的调控效应 ,旨在为生
产上采取合理的调控技术提供依据。
2 　材料和方法
试验于 1999～2000 年在河南农业大学科教园区进行 ,供试材料为大穗型小麦品种兰考
906。该品种主要特征是穗大粒多 (60 粒Π穗左右) ,茎叶夹角较小 ,光合能力较强 ,产量潜力大 ,
且品质优良 ,抗病抗倒 ,但分蘖成穗率很低。试验采用密度和追肥时期二因素设计 ,设 3 个密度、
3 个追肥时期 ,共 9 个处理组合。3 个密度为 D1 :300 ×104 苗Πhm2 ,D2 :375 ×104 苗Πhm2 ,D3 :450 ×
104 苗Πhm2 。3 个追肥时期为 F1 :返青期 ,F2 :拔节期 ,F3 :孕穗期。选择 5 个处理组合 (D2 F1 、D2 F2 、
D2 F3 、D1 F2 、D3 F2 )进行14 CO2 标记 ,以比较相同密度 (D2)下不同追肥处理间和相同追肥时期 (F2)不
同密度处理间同化量及同化物分配的差异。
试验地为中壤土 ,耕层有机质含量 15gΠkg ,全 N 含量 1gΠkg ,速效 N 含量 75mgΠkg ,速效磷
30mgΠkg ,速效钾 108mgΠkg。基肥用量为 :干鸡粪 2250kgΠhm2 ,纯氮 15010kgΠhm2 , P2O5 22510kgΠ
hm2 ,K2O30010kgΠhm2 , 硫酸锌 1510kgΠhm2 。按照试验设计的追肥时期 , 每 hm2 追施纯氮
15010kg。播种前深耕细耙 ,10 月 10 日足墒播种 ,基本苗为 300 ×104Πhm2 。浇水、田间除草和植
保措施等按超高产管理要求进行。小区面积 25m2 ,随机排列 ,重复 3 次。参考许为钢等方
法[1～3 ] ,于挑旗期进行小群体整株标记。同化箱体积为 40cm ×30cm ×75cm ,内置小风扇以搅
76　核 农 学 报　2003 ,17 (1) :67～72Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
匀空气。箱内14 CO2 比活度为 7185μCiΠL ,补充 CO2 使其初始总浓度为 800μlΠL。同化时间 30min
(10 :30～11 :00) ,标记后分 3 次取样 :立即取样、48h 后取样和成熟期取样。将叶片、叶鞘、节间
和穗等不同器官分开 ,烘干称重 ,在中国农科院原子能利用研究所用 FJ22600 型低水平射线测
定装置测定放射性活度。
2 　结果与分析
211 　14 C2同化
21111 　叶位的影响 　从表 1 和表 2 看出 ,在各种密度和追肥条件下 ,叶片都是主要的同化器
官 ,其同化量占单茎总同化量的 90 %以上 ,叶鞘的同化量仅占 10 %以下。就不同部位而言 ,叶
片和叶鞘的同化能力均随着叶位下降而降低 ,倒 3 叶以下更为明显 ,最主要的同化器官是旗叶
和倒 2 叶叶片 ,二者的同化量占单茎总同化量的 70 %左右。
21112 　密度的影响 　密度对单茎同化量有明显的影响 (表 1) 。随着密度提高 ,单茎总同化量
减少 ,尤其从 D2 到 D3 同化量急剧下降 ,D2 的单茎同化量比 D1 下降 9 % ,D3 则下降 53174 %。
这是由于高密度下 (如 D3 ) ,不仅严重削弱中下部叶片及叶鞘的同化能力 ,而且上部受光条件
较好的叶片的同化能力也大大减弱 ,表明密度过高导致了个体发育素质变差 ,体内代谢功能失
调。从此期的光合同化特点来讲 ,D2 可能是L906 可容纳的密度上限。
表 1 　密度对不同部位叶片及叶鞘的14 CO2 同化能力的影响
Table 1 　14 CO2 assimilation ability of leaf blades and sheathes at various positions as affected by density
部位
position
比活度
specific radioactivity
(Bq·g - 1DW)
总活度
total radioactivity
(kBq)
占单茎总同化量百分比
percentage in total
( %)
D1 D2 D3 D1 D2 D3 D1 D2 D3
旗叶 flag leaf 83420 82042 25420 15188 15116 8136 31141 37134 35174
倒 2 叶 the 2nd leaf 76842 70776 24509 15174 13143 7148 31113 33108 31198
倒 3 叶 the 3ird leaf 54664 32309 19464 9125 4187 3153 18130 11199 15109
倒 4 叶 the fourth leaf 35931 26664 14442 4133 2182 1179 8156 6195 7165
倒 5 叶 the fifth leaf 28287 10242 6720 1118 0167 0154 2133 1164 2131
叶片合计 total of leaves — — — 46138 36195 21170 91173 91100 92177
旗叶鞘 flag leaf sheath 7164 5198 2798 0198 0189 0134 1194 2119 1145
倒 2 叶鞘 the 2nd sheath 10298 11598 3976 1164 1158 0170 3124 3189 2199
倒 3 叶鞘 the 3rd sheath 7231 7230 3231 0188 0177 0143 1174 1190 1184
倒 4 叶鞘 the fourth sheath 5909 4587 1726 0152 0134 0117 1103 0184 0173
倒 5 叶鞘 the fifth sheath 2998 1813 1105 0116 0107 0105 0132 0118 0122
叶鞘合计 total of sheaths — — — 4118 3165 1169 8127 9100 7123
叶、鞘总计 total of leaves
　and sheaths — — — 50156 46106 23139 100100 100100 100100
21113 　追肥时期影响 　追肥时期对不同部位的同化能力及单茎同化量均有影响 (表 2) 。推迟
追肥时间可提高中下部 (倒 3 叶至倒 5 叶) 叶片及叶鞘的同化能力 ,表明适当推迟追肥有利于
协调群体和个体矛盾 ,改善生育后期的光照条件和光合性能。3 个追肥时期比较 ,以拔节期追
肥 (F2 )的处理挑旗期单茎同化量最高 ,其次是孕穗期追肥 (F3 ) ,返青期追肥处理 ( F1 ) 单茎同化
量最低。结合群体光合速率的资料 (另文报道) 进行综合分析 ,可知以拔节期追肥对协调生育
86 核　农　学　报 17 卷
后期的群个体矛盾 ,增加光合生产能力较为有利。
表 2 　追肥时期对不同部位叶片及叶鞘的14 CO2 同化能力的影响
Table 2 　14 CO2 assimilation ability of leaf blades and sheathes at various
positions as affected by timing of N fertilization
部位
position
比活度
specific radioactivity
(Bq·g - 1DW)
总活度
total radioactivity
(kBq)
占单茎总同化量百分比
percentage in total
( %)
F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3
旗叶 flag leaf 51131 82042 75976 9181 15116 14130 37166 37134 37153
倒 2 叶 the second leaf 45176 70776 65509 9100 13143 13153 34156 33108 35153
倒 3 叶 the third leaf 19109 32309 28642 3104 4187 4153 11169 11199 11188
倒 4 叶 the fourth leaf 15476 26664 14576 1170 2182 1177 6151 6195 4165
倒 5 叶 the fifth leaf 8676 10242 12684 0135 0167 0170 1135 1164 1183
叶片合计 total of leaves — — — 23190 36195 34183 91177 91100 91142
旗叶鞘 flag leaf sheath 5942 5198 6131 0164 0189 0182 2147 2119 2115
倒 2 叶鞘 the second sheath 6287 11598 8998 0192 1158 1136 3154 3189 3158
倒 3 叶鞘 the second sheath 2959 7230 5553 0136 0177 0168 1139 1190 1179
倒 4 叶鞘 the fourth sheath 2203 4587 2792 0118 0134 0125 0168 0184 0166
倒 5 叶鞘 the fifth sheath 942 1813 3187 0104 0107 0115 0115 0118 0140
叶鞘合计 total of sheaths — — — 2114 3165 3126 8123 9100 8158
叶、鞘总计 total of leaves
　and sheaths — — — 26104 46106 38109 100100 100100 100100
212 　14 C2同化物的分配
21211 　48h 后14 C2同化物分配　饲喂后 48h 取样 ,测定各部位的放射性活度 ,以考察同化物运输分
配情况。综合分析表 3、表 4 的资料 ,可见挑旗期的14 C2同化物迅速转移 ,除一部分用于呼吸消耗外 ,
有 19154 %～25104 %存留在叶片 ,24158 %～27144 %分配在叶鞘 ,37195 %～46105 %分配到茎秆节间 ,
7178 %～14181 %分配到穗部 ,并有相当一部分运往根系 (由于田间取样限制 ,根部的放射性总活
度不易准确估计) 。就不同部位而言 ,叶片及叶鞘均以最上部 (旗叶) 分配率最高 ,随着叶位下
降 ,分配率明显降低。不同节间比较 ,以倒 3 节间的分配率和总活度较高 ,这主要是由于倒 2
节间刚进入快速生长阶段 ,本身干重很小 ,故其总活度和分配率较小。
从表 3 看出 ,饲喂后 48h ,存留在体内的14 C2同化物总量以 D2 处理最多 ,D3 最少。从不同
器官的分配率来看 ,14 C2同化物在叶片的存留比率以 D1 最大 ,D2 最小 ;分配到叶鞘和穗部的比
率以 D2 最高 ,D3 最低 ;分配到节间的比率以 D3 最大 ,D1 最小 ;根中的比活度则以 D1 最高。表
明低密度下 ,叶片中的同化物外运较慢 ,且向根部运输较多 ,低密度下根系代谢活性较强 ;中等
密度下叶片的同化物快速运出 ,并且向穗部以及暂存库叶鞘运输比率和总量较大 ;高密度下同
化物运往穗部的比率和总量均显著减少 ,虽然向节间运输比率较高 ,但总量较少。
由表 4 可见 ,饲喂 48h 以后 ,个体内的14 C2同化物总残留量以 F2 处理最高 ,F1 ,F3 最低。从
不同器官的分配率来看 ,叶片的分配率以 F1 处理最高 ,F2 最低 ;叶鞘的分配率 3 个密度处理之
间差异不明显 ;茎秆节间的分配率以 F3 处理最高 ,F1 、F2 处理比较接近 ;向穗部的分配率则以
F2 最高 ,F1 次之 ,F3 最低。表明拔节期追肥有利于促进叶片同化物向外运输 ,并促使较多的同
化物运往穗部 ,从而促进穗部器官的发育。
96　1 期 密度和追肥时期对大穗型小麦14C2同化作用及其分配的调控效应
表 3 　密度对 L906 饲喂后 48h 14 C2同化物分配的影响
Table 3 　Influence of density on 14 C2asimilate distribution after 48 hours
部位
position
比活度
specific radioactivity
(Bq·g - 1DW)
总活度
total radioactivity
(kBq)
分配率
distribution
( %)
D1 D2 D3 D1 D2 D3 D1 D2 D3
旗叶 flag leaf 23153 23220 10942 3180 3171 1116 12171 11157 8184
倒 2 叶 the second leaf 14820 8676 6287 2140 1147 1111 8104 4157 8141
倒 3 叶 the third leaf 6309 5187 2064 0175 0166 0131 2152 2107 2135
倒 4 叶 the fourth leaf 4987 3842 1697 0140 0133 0118 1135 1104 1140
倒 5 叶 the fifth leaf 2946 1690 1031 0113 0109 0108 0142 0129 0159
叶片合计 total of leaves 7148 6127 2184 25104 19154 21159
旗叶鞘 flag leaf sheath 41998 41709 18576 6105 6143 2127 20125 20105 17122
倒 2 叶鞘 the second sheath 6476 8576 4464 0187 1144 0159 2193 4149 4148
倒 3 叶鞘 the third sheath 3053 5020 1659 0131 0151 0119 1104 1160 1154
倒 4 叶鞘 the fourth sheath 3553 2764 1064 0125 0119 0110 0182 0160 0174
倒 5 叶鞘 the fifth sheath 3642 2820 1914 0113 0111 0109 0145 0134 0169
叶鞘合计 total of sheaths 7161 8168 3123 25149 27108 24158
倒 2 节间 the second internode 36087 40731 11620 1155 1191 1126 5120 5197 9154
倒 3 节间 the third internode 39864 36487 17931 6162 6131 2122 22115 19168 16189
倒 4 节间 the fourth nternode 13353 16598 8746 2152 3109 1169 8145 9163 12182
倒 5 节间 the fifth internode 4824 6220 5631 0164 1105 0190 2115 3129 6180
节间合计 total of internode 11134 12137 6106 37195 38157 46105
穗 spike 33398 44398 12687 3144 4175 1102 11152 14181 7178
根 root 1793 1164 589
总计 total — — — 29187 32107 13116 100100 100100 100100
表 4 　追肥时期对饲喂后 48h 14 C2同化物分配的影响
Table 4 　Influence of timing of N fertilization on 14 C2asimilate distribution after 48 hours
部位
position
比活度
specific radioactivity
(Bq·g - 1DW)
总活度
total radioactivity
(kBq)
分配率
distribution
( %)
F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3
旗叶 flag leaf 15953 23220 15642 3141 3171 2153 12149 11157 10190
倒 2 叶 the second leaf 9353 8676 7742 1180 1147 1128 6157 4157 5149
倒 3 叶 the third leaf 3831 5187 4209 0156 0166 0161 2103 2107 2161
倒 4 叶 the fourth leaf 3192 3842 2659 0131 0133 0129 1114 1104 1125
倒 5 叶 the fifth leaf 1268 1690 1524 0107 0109 0101 0125 0129 0149
叶片合计 total of leaves 6115 6127 4182 22148 19154 20173
旗叶鞘 flag leaf sheath 30487 41709 29598 5182 6143 4135 21130 20105 18171
倒 2 叶鞘 the second sheath 6276 8576 8842 1102 1144 1117 3172 4149 5102
倒 3 叶鞘 the third sheath 2448 5020 4387 0130 0151 0153 1111 1160 2128
倒 4 叶鞘 the fourth sheath 2092 2764 2764 0121 0119 0125 0177 0160 1109
倒 5 叶鞘 the fifth sheath 1881 2820 1346 0108 0111 0108 0130 0134 0133
叶鞘合计 total of sheaths — — — 7143 8168 6138 27119 27108 27144
倒 2 节间 the second internode 23044 40731 25042 1135 1191 0193 4195 5197 3189
倒 3 节间 the third internode 28109 36487 32353 6138 6131 5108 23134 19168 21148
倒 4 节间 the fourth nternode 10002 16598 12776 2123 3109 2154 8117 9163 10193
倒 5 节间 the fifth internode 2987 6220 5346 0160 1105 0196 2119 3129 4113
节间合计 total of internode 10156 12137 9151 38146 38157 40189
穗 spike 28531 44398 28909 3120 4175 2154 11169 14181 10194
根 root 1339 1164 427
总计 total 27134 32107 23125 100100 100100 100100
07 核　农　学　报 17 卷
21212 　成熟期14 C2同化物分配 　挑旗期饲喂的14 CO2 被同化后 ,有相当多的部分暂存于叶鞘、
茎秆等临时库中 ,开花后逐渐动员出来再分配到籽粒 ,再分配同化物的多少受着密度和追肥时
期的调节。随着密度增大 ,成熟期单茎放射性活度降低 ,尤其是由 D2 到 D3 降低幅度很大 (表
5) ,暗示高密度下不仅同化能力低 ,而且花前同化物消耗较多。3 个处理比较 ,D2 的籽粒分配
率最高 ,叶片存留率最低 ;D3 的籽粒分配率最低 ,叶片的存留率较高 ;D1 则以叶鞘的分配率最
高。表明 D2 处理具有较高的同化物运输分配效率。
表 5 　密度对 L906 成熟期14 C2同化物分配的影响
Table 5 　Influence of density on 14 C2asimilate distribution at maturing stage
部位
position
比活度
specific radioactivity
(Bq·g - 1DW)
总活度
total radioactivity
(kBq)
分配率
distribution
( %)
D1 D2 D3 D1 D2 D3 D1 D2 D3
旗叶 flag leaf 10153 63310 61982 1167 1112 1109 12121 9156 19167
倒 2 叶 the second leaf 4109 2892 2548 0167 0149 0145 4188 4117 8106
旗叶鞘 flag leaf sheath 37887 19957 16153 5154 3107 1175 39194 26122 32119
倒 2 叶鞘 the second sheath 9176 4489 4253 1124 0174 0156 9109 6131 10109
穗下节间 the first internode 3281 3231 1726 0136 0158 0119 2165 4191 3141
倒 2 节间 the second internode 9087 11553 3542 0182 1167 0132 6100 14124 5173
籽粒 grain 1461 1316 542 3144 4106 1116 25123 34160 20185
总计 total 13163 11172 5156 100100 100100 100100
从表 6 看出 ,推迟追肥时间不仅使成熟期存留在体内的14 C2同化物增加 ,而且促使较多的同化
物向籽粒分配。F2 、F3 两处理无明显差异 ,但二者的分配效率均优于 F1 处理。
表 6 　追肥时期对成熟期14 C2同化物分配的影响
Table 6 　Influence of diming of N fertilization on 14 C2asimilate distribution at maturing stage
部位
position
比活度
specific radioactivity
(Bq·g - 1DW)
总活度
total radioactivity
(kBq)
分配率
distribution
( %)
F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3
旗叶 flag leaf 6131 6331 6231 0192 1112 1101 10144 9156 8178
倒 2 叶 the second leaf 3159 2892 2792 0144 0149 0146 5102 4117 4101
旗叶鞘 flag leaf sheath 23842 19957 23220 3158 3107 3141 40161 26122 29169
倒 2 叶鞘 the second sheath 3642 4489 6231 0151 0174 0182 5179 6131 7116
穗下节间 the first internode 2770 3231 4398 0131 0158 0148 3149 4191 4121
倒 2 节间 the second internode 6742 11553 12998 0167 1167 1127 7158 14124 11104
籽粒 grain 1020 1316 1738 2138 4106 4104 25107 34160 35111
总计 total 8181 11172 11149 100100 100100 100100
3 　结论与讨论
本试验结果表明 ,叶片的14 C2同化量占单茎总同化量的 90 %以上 ,叶鞘的同化量仅占 10 %
左右 ,表明叶片是大穗型品种兰考 906 最主要的同化器官 ,叶鞘只起次要作用 ,这与多穗型品
种有明显差异[4～6 ] 。不同部位的叶片比较 ,以旗叶和倒 2 叶同化能力最强 ,二者的同化量占单
茎总同化量的 60 %～70 % ,倒 3 叶以下同化能力迅速衰退。大穗型品种穗粒数较多 ,提供了较
大的潜在库容 ,但籽粒能否充实饱满 ,发挥其高产潜力 ,还取决于源端的同化能力。因此 ,利用
17　1 期 密度和追肥时期对大穗型小麦14C2同化作用及其分配的调控效应
大穗型品种创高产 ,应特别注重提高叶片 (尤其是上 2 叶)的生理功能。
试验结果表明 ,增大密度 ,导致单茎同化量降低 ,但从 D1 增至 D2 同化量下降幅度较小 ,D2
到 D3 下降幅度很大 ,这暗示大穗型品种单位面积上能够容纳的总茎数是有限的 ,盲目提高密
度会导致源端同化能力降低 ,进而影响库端的发育。对兰考 906 而言 ,密度应不超过375 ×104
基本苗Πhm2 为宜。追肥时期对同化能力也有一定的调节作用 ,拔节期与孕穗期追肥对同化量
的影响无显著差异 ,但二者均比返青期追肥的单茎同化量明显增多。
从试验结果看 ,大穗型品种挑旗期的14 C2同化物迅速转移 ,除去呼吸消耗外 ,20 %左右存留
在叶片 ,25 %左右分配到叶鞘 ,40 %左右分配到茎秆 ,10 %左右运往发育中的穗部 ,并有一部分
运往根系。暂存于叶鞘和茎秆中的同化物在灌浆期被逐渐动员出来再分配到籽粒。同化物的
分配及再分配均受着密度和追肥时期的调节。在 3 个密度处理中 ,以 D2 最有利于同化物向穗
部的运输与积累。返青期追肥不利于同化物向穗部和籽粒分配 ,拔节期和孕穗期追肥较有利
于同化物向籽粒中聚积。综合分析大穗型品种的14 C2同化和分配特点 ,以及密度和追肥时期
的调节效应 ,可见增加密度 (375 ×104 基本苗Πhm2 为宜)与适当推迟追肥相结合 ,有利于协调大
穗型品种源库关系 ,发挥其产量潜力。
参考文献 :
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REGULATING EFFECT OF DENSITY AND TOP2DRESSING TIME OF NITROGEN
FERTILIZER ON 14 C2ASSIMILATION AND DISTRIBUTION OF
ASSIMILATE OF LARGE2SPIKE CULTIVAR OF WHEAT
ZHAO Hui2jie1 　ZOU Qi2 　GUO Tian2cai1 　YU Zhen2wen2
DONG Zhong2dong1 　FENG Chun2ye1
(1. National Research Center for Engineering and Technology of Wheat , Henan Agricultural Univrsity ,
Zhengzhou , Henan prov . 　450002 ;2. Shandong Agricultural University , Taian , Shandong prov. 　271018)
ABSTRACT: The results of present study indicated that laminas , especially first and second
lamina from top , were the most important assimilating organs of large2spike cultivar of wheat at
flag leaf stage. More than ninety percent of assimilate of a single stem was made by laminas ,
wihle the assimilate amount of sheathes only accounted for less than 10 %. Not only assimilating
rate but also transport and distribution eff iciency was declined when the density was too high.
Deferring top2dressing time of nitrogen fertilizer could increase both assimilate amount and
transport and distribution eff iciency.
Key words :wheat ; large2spike type ; density ; time of fertilization ; 14 C assimilation ; distribution of
assimilate
27 Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2003 ,17 (1) :67～72