全 文 ：文章编号 :100028551 (2007) 052441206
中国南瓜种质资源农艺性状与 RAPD 标记分析
褚盼盼 向长萍 张称心 刘成平
(华中农业大学园艺林学学院Π园艺植物生物学教育部重点实验室 ,国家蔬菜改良中心华中分中心 ,湖北 武汉 430070)
摘 要 :本研究利用形态学标记和 RAPD 分子标记同时对 70 份来自我国不同地区的中国南瓜种质进行
遗传多样性和亲缘关系分析。在所观察的 56 个有差异的农艺性状中 ,变异系数从 6160 %～262122 % ,
平均变异系数为 37150 %。从 150 个随机引物中筛选出 21 个进行 RAPD 分析 ,结果表明 ,在检测到的
167 条带中有 130 条具有多态性 , 多态带比率为 73123 % ;平均每个引物检测到的条带数多达 8 条 ,平均
Shannon 信息指数 ( Ⅰ)为 01268。基于农艺性状的聚类分析将 70 份中国南瓜种质分为七类。基于 RAPD
标记的聚类分析将 70 份中国南瓜种质分为五类 ,其聚类结果与形态特征有一定的相关性。但两种聚类
结果均无法从地理来源上进行区分。
关键词 :中国南瓜 ;遗传多样性 ;农艺性状 ;RAPD ;聚类分析
GENETIC DIVERSITY OF Cucurbita moschata GENOTYPES REVEALED
BY RAPD MARKERS AND AGRONOMIC TRAITS
CHU Pan2pan XIANG Chang2ping ZHANG Chen2xin LIU Cheng2ping
( College of Horticulture and Forestry , Huazhong Agricultural UniversityΠKey Laboratory of Horticulture Plant Biology ,
Ministry of Education , Huazhong Branch of National Vegetable Improvement Center , Wuhan , Hubei 430070)
Abstract :In this study , 70 genotypes of Cucurbita moschata collected from different agro2ecological zones of China were
analyzed for genetic diversity , based on the morphological and RAPD markers. Coefficient of variation ( CV) based on
agronomic traits ranged from 6160 % to 262122 % with the average of 37150 %. 21 primers were screened from 150 arbitrary
primers ,and a total of 167 DNA bands were amplified ,130 (73123 %) of which were polymorphic. The number of bands per
primer was 8 ,and the average of Shannon’s information index was 01268. The cluster analysis divided the germplasm into 7
groups based on agronomic traits , and 5 groups based on RAPD markers respectively. The RAPD clusters were greatly
associated with the morphologic characters but couldn’t divided the germplasm by origins.
Key words : Cucurbita moschata ;genetic diversity ;agronomic traits ;RAPD ;cluster analysis
收稿日期 :2007201209
基金项目 :国务院三峡移民局 ( [2005 ]139)
作者简介 :褚盼盼 (19822) ,女 ,山西侯马人 ,硕士研究生 ,从事园艺植物遗传育种与分子生物学研究。Tel :027287281739 ; E2mail :chupanpan @sohu.
com
通讯作者 :向长萍 ( 19452) ,女 ,湖北秭归人 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事蔬菜遗传育种研究。E2mail :chpxiang @mail . hzau. edu. cn 南瓜是人类最早栽培的作物之一 ,也是我国栽培范围最为广泛的蔬菜之一。南瓜属植物种类繁多 ,在蔬菜中 ,堪称“多样性之最”[1 ] 。其栽培种主要包括三个 :中国南瓜 ( Cucurbita moschata) ,又名倭瓜、饭瓜 ;印度南瓜 ( C. maxima) ,又名笋瓜 ;美洲南瓜 ( C. pepo) ,亦称西葫芦。到 1998 年 ,我国已收集到 1795 份南瓜资源 ,其中中国南瓜 1046 份 ,印度南瓜和美洲南瓜共 有 746 份[2 ] 。可见在南瓜属中 ,中国南瓜种质资源最为丰富 ,栽培也最为广泛。近年来 ,国内外学者利用形态学标记、同工酶分析以及分子标记技术对南瓜的三个主要栽培种进行了亲缘关系及遗传多样性的研究[3～13 ] 。但对我国本地中国南瓜尚未进行专门研究。本研究应用形态学分析并结合 RAPD 标记对所引进的全部源于我国不同地区的中
144 核 农 学 报 2007 ,21 (5) :441～446Journal of Nuclear Agricultural Sciences
国南瓜种质进行了分析和进一步分类 ,并从形态和分
子两个水平上阐明中国南瓜种基因型的差异 ,为中国
南瓜种质资源的科学分类和品种鉴定提供理论依据和
技术平台。
1 材料与方法
111 供试材料及来源
试验所用 70 份材料全部为中国南瓜品种。均引
自中国农业科学院蔬菜花卉研究所国家种质资源库
(表 1) 。
表 1 供试材料及来源
Table 1 The origins of the materials
试验编号
No.
统一编号
code
品种名称
cultivar
品种来源
origin
试验编号
No.
统一编号
code
品种名称
cultivar
品种来源
origin
1 V05C0414 白河牛腿 陕西白河县 36 V05C0508 癞瓜 云南昆明市
2 V05C0466 本地南瓜 陕西商南县 37 V05C0512 昭通大南瓜 云南昭通市
3 V05C0420 牛腿南瓜 陕西宝鸡市 38 V05C0509 小毛瓜 云南昆明市
4 V05C0437 方长形南瓜 陕西宁陕县 39 V05C0283 盱眙南瓜 (柿子南瓜) 江苏盱眙县
5 V05C0469 鼓形南瓜 陕西石泉县 40 V05C0216 枕头南瓜 湖北沙市
6 V05C0435 南瓜 陕西宁强县 41 V05C0008 牛腿南瓜 安徽嘉山县
7 V05C0465 南瓜 陕西商南县 42 V05C0007 葫芦形南瓜 安徽嘉山县
8 V05C0445 青皮南瓜 陕西宁陕县 43 V05C0006 油壶形南瓜 安徽嘉山县
9 V05C0416 白河花皮柿饼 陕西白河县 44 V05C0287 轿顶南瓜 江西九江市
10 V05C0448 红瓜 陕西宁陕县 45 V05C0291 七叶南瓜 江西上饶市
11 V05C0457 园南瓜 陕西平利县 46 V05C0286 癞皮南瓜 江西九江市
12 V05C0476 南瓜 陕西榆林县 47 V05C0496 饱子南瓜 新疆伊犁地区
13 V05C0983 黄狼南瓜 陕西大荔县 48 V05C0495 哈密吊瓜 新疆哈密市
14 V05C0987 神木南瓜 陕西神木县 49 V05C0493 红皮吊瓜 新疆哈密市
15 V05C0473 磨盘瓜 陕西洋县 50 V05C0494 青皮吊瓜 新疆哈密市
16 V05C0411 南瓜 陕西安康县 51 V05C0267 小癞子南瓜 江苏南京市
17 V05C0441 柿饼南瓜 陕西宁陕县 52 V05C0268 癞皮南瓜 江苏南京市
18 V05C0442 青皮南瓜 陕西宁陕县 53 V05C0250 铁皮南瓜 江苏常熟县
19 V05C0446 青皮瓜 陕西宁陕县 54 V05C0251 屋皮南瓜 江苏常熟县
20 V05C0436 葫芦南瓜 陕西宁陕县 55 V05C0249 洋番瓜 江苏常熟县
21 V05C0477 番瓜 陕西榆林县 56 V05C0277 弯把拉瓜 江苏响水县
22 V05C0425 佳县南瓜 陕西佳县 57 V05C0032 泉州吊瓜 福建泉州市
23 V05C0443 牛腿南瓜 陕西宁陕县 58 V05C0024 南平花皮早南瓜 福建南平市
24 V05C0458 花皮南瓜 陕西平利县 59 V05C0029 莆田白瓜 福建莆田县
25 V05C0418 牛腿 陕西白河县 60 V05C0026 莆田圆锥形白皮南瓜 福建莆田县
26 V05C0405 墩子 陕西 61 V05C0025 南平瓣早南瓜 福建南平市
27 V05C0297 托克托黄皮窝瓜 内蒙托克托县 62 V05C0019 福州本地金南瓜 福建福州市
28 V05C0295 托克托黑皮窝瓜 内蒙托克托县 63 V05C0426 猪咀南瓜 陕西靖边县
29 V05C0294 八棱窝瓜 内蒙巴彦浩特市 64 V05C0168 安阳腻南瓜 河南安阳市
30 V05C0296 托县窝瓜 内蒙托克托县 65 V05C0179 开封南瓜 河南开封县
31 V05C0274 牛腿南瓜 江苏泰州市 66 V05C0590 柿饼南瓜 四川万县
32 V05C0018 大磨盘 北京 67 V05C0538 圆南瓜 四川垫江县
33 V05C0016 小磨盘 北京 68 V05C0604 饼子大南瓜 四川仪陇县
34 V05C0017 骆驼脖 北京 69 V05C0210 高阳枕头南瓜 (原) 河南杞县
35 V05C0582 普格大南瓜 四川普格县 70 V05C0049 麻圆南瓜 广东江门市
112 农艺性状数据的采集和分析
所有供试材料于 2006 年 3 月 5 日育苗 ,3 月 31 日
移栽到华中农业大学蔬菜实习基地。采用随机区组设
计 ,3 次重复 ,栽培管理同一般大田生产。每小区随机
选择 5 株对其 65 个农艺性状 (包括 31 个数量性状和
34 个质量性状) 进行调查。主要包括 :植株特征如子
叶大小、叶形、花筒形状、雌花节位等 ;果实特征如瓜
形、瓜色、单瓜重、单瓜种子数等 ;种子特征如种子长、
种子宽等。
113 RAPD 分析
扩增反应在 PT2100 上进行 , 反应的总体积为
20μl。包括 30ng 模板 ;30ng 引物 ;10 ×Buffer 2μl ;MgCl2
115mmolΠL ;Taq 酶 0105UΠμl ;ddH2O 1314μl。
采用本实验室已优化的程序 : 94 ℃预变性 3min ,
244 核 农 学 报 21 卷
94 ℃变性 30s ,36 ℃退火 30s ,72 ℃延伸 90s ,循环 40 次 ;
最后 72 ℃延伸 7min。114 %琼脂糖凝胶中 ,使用 015 ×
TBE 缓冲液 ,在 120V 电压下电泳 1～2h , Marker 为
DL2000 (分子量范围为 100～2000bp) 。
114 数据处理
用 SPSS 1310 软件进行各农艺性状的基本统计量
分析。
根据试验所得电泳图谱生成“1”和“0”组成的原始
矩阵。统计每条引物扩增出的总带数和多态性带数 ,
计算多态性位点百分率。并计算 RAPD 标记 shannon
信息指数 I = - ∑
s
i = 1
Pi ln Pi ( Pi 指的是一种扩增产物存
在的频率) 。用 NTSYS2pc2110e 软件分别对农艺性状
和 RAPD 标记的结果进行 UPGMA 聚类分析 ,然后将聚
类结果转换为协表征矩阵 ,对协表征矩阵和相似系数
矩阵的相关性进行 Mantal 检验。
2 结果与分析
211 70 份中国南瓜农艺性状的基本统计量分析
在所观察的 65 个农艺性状中 ,除“生长习性 ,主茎
形状 ,叶形 ,花蕾形状 ,花筒形状 ,瓜梗质地 ,种缘表面
特征 ,种子周缘 ,种喙形状”外 ,其他 56 个性状在不同
种质间均有差异 ,平均变异系数为 37150 %。数量性
状中 , 老瓜纵径上果肉厚度的变异系数最大 , 为
97144 % ;子叶长宽比的变异系数最小 ,为 6160 %。质
量性状中 ,两性花有无的变异系数最大 ,为 262122 % ;
种子周缘颜色的变异系数最小 ,为 9168 %。
212 70 份中国南瓜农艺性状的聚类分析
Mantal 检验得出聚类结果和相似系数距阵之间的
相关系数为 0181 ,表明聚类结果很好地体现了种质之
间的遗传关系。在欧氏距离为 10183 处 ,70 份中国南
瓜种质被分为 7 类 (图 1) 。
图 1 依据农艺性状的 70 份中国南瓜种质聚类图
Fig. 1 Genetic relationships among the 70 accessions of squash using UPGMA cluster analysis
第 Ⅰ类是包括 1 和 54 在内的 11 份种质 ,根据聚
类关系这一组又可细分为三组 :第一组包括 1 和 49 在
内的长颈圆筒形或长筒形南瓜种质 ;第二组包括 3、
59、65 的梨形或长梨形南瓜种质 ;第三组为 54。
第Ⅱ类包括 2 和 51 在内的 54 份来源不同的种
质。大部分为扁圆或近圆形。这一类又可分为两组 :
第一组包括 2 和 31 在内的 47 份种质 ;第二组包括 23
和 51 在内的 7 份种质。它们的共同特点是瓜面都有
瘤突。
第Ⅲ类为种质 19 ,这份种质的瓜面无花斑并且瓜
344 5 期 中国南瓜种质资源农艺性状与 RAPD 标记分析
梗基部膨大 ,形状为圆弧状。
第 Ⅳ类为扁圆形南瓜种质 27。它的瓜形很大 ,平
均老瓜单瓜重达到了 5198 公斤。瓜肉色为浅黄色 ,主
蔓第 31 节出现第一雌花 ,晚熟。
第 Ⅴ类为种质 35。它比其他种质晚熟 ,主蔓第 29
节出现第一雌花。
第Ⅵ类为种质 50 ,长颈圆筒形。它与其他种质的
不同之处是老瓜瓜形指数最大 ,达到了 411。
第Ⅶ类为种质 64。它与其他种质相比叶片较大 ,
茎很粗 ,并且在盛果期出现了两性花。
从对 70 份中国南瓜种质农艺性状的聚类分析结
果可以看出 ,除了 19、27、35、50、64 这 5 份种质外 ,其余
65 份种质基本可以从瓜形上分为两大类 :圆南瓜类型
和长南瓜类型。这跟传统的分类方法一致。圆南瓜又
可以细分为瓜面有瘤突和无瘤突两种类型。除了较晚
熟的种质 27、35 ,其余种质难以根据瓜的熟性进行区
分。对于上述 5 份特殊的种质 ,我们可以从它们的表
型特征上加以区分 ,而且从后面的 RAPD 标记的分析
结果上也可以加以解释 ,研究表明 ,这几份种质确实与
其余的种质亲缘关系较远。
213 RAPD 引物筛选及其扩增结果
本试验选取 4 个差异较大的材料进行 RAPD 引物
筛选 ,筛选标准是 :条带清晰 ,多态性与重复性好。经
试验从 150 条随机引物中筛选出 21 条引物 (见表 2) 。
表 2 试验所用引物及序列
Table 2 The RAPD primers and their sequences
引物
编号
primer
code
引物序列
primer
sequence
引物
编号
primer
code
引物序列
primer
sequence
引物
编号
primer
code
引物序列
primer
sequence
OPA01 CAGGCCCTTC OPB08 GTCCACACGG OPD03 GTCGCCGTCA
OPA08 GTGACGTAGG OPB11 GTAGACCCGT OPD05 TGAGCGGACA
OPB01 GTTTCGCTCC OPC05 GATGACCGCC OPD12 CACCGTATCC
OPB03 CATCCCCCTG OPC07 GTCCCGACGA OPD16 AGGGCGTAAG
OPB05 TGCGCCCTTC OPC09 CTCACCGTCC OPE06 AAGACCCCTC
OPB06 TGCTCTGCCC OPC11 AAAGCTGCGG OPE13 CCCGATTCGG
OPB07 GGTGACGCAG OPC14 TGCGTGCTTG OPE19 ACGGCGTATG
21 条引物在 70 份南瓜品种上共扩增出 167 条条
带 ,其中 130 条表现出多态性 ,占总数的 73123 %。不
同引物扩增得到的总带数和多态性带数差异较大 ,产
生的扩增产物从 3 条到 12 条不等 ,平均为 8 条。多态
性位点百分率最高为 100 % ,最低只有 33133 %。平均
shannon 信息指数 ( Ⅰ) 为 01268。其中引物 OPE13 的
shannon 信息指数最高为 01485 ,引物 OPC05 的 shannon
信息指数最低为 01170。所以在进行遗传多样性的分
析和评价时选择合适的引物是非常重要的。其中引物
OPA08 对 70 份中国南瓜种质的扩增结果见图 2。
图 2 引物 OPA08 对试材的扩增结果
Fig. 2 The amplification results of RAPD primer OPA08
214 70 份中国南瓜 RAPD 聚类分析
70 份供试材料的聚类分析相似系数分布在 0145
～0192 之间 (图 3) ,可见中国南瓜的遗传多样性是很
丰富的。Mantal 检验得出聚类结果和相似系数距阵之
间的相关系数为 0185 ,表明聚类结果很好地体现了种
质之间的遗传关系。RAPD 聚类分析表明 :在相似系
数 0157 处 ,南瓜种质被分为 5 类 (图 3) 。
444 核 农 学 报 21 卷
图 3 RAPD 标记的 70 份中国南瓜种质聚类图
Fig. 3 The clustering dendrogram of 70 accessions of squash based on RAPD marker
第 Ⅰ类包括 1 和 33 在内的 58 份来源不同的种
质。这一类的种质最多 ,在相似系数 0169 处又可分为
九组 :第一组包括 1 和 53 在内的 11 份种质 ,这一组的
瓜形基本为扁圆或近圆形。第二组为 44 的梨形种质。
第三组包括 3 和 14 在内的 12 份种质 ,这一组除 25 和
54 外均为扁圆形 ,其共同特点是瓜面蜡粉很多。第四
组包括 4 和 39 在内的 27 份种质 ,这一组在相似系数
0177 处又分为了 4 个亚组 ( Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ) ,第 Ⅰ亚组
包括 4 和 70 在内的 12 份种质 ,这组的瓜形基本为扁
圆或近圆形 ,瓜面上有瘤突。第 Ⅱ亚组包括 17 和 32
在内的 11 份种质 ,在相似系数 0181 处又可细分为 3
个小亚组。第一小亚组为包括 17 和 47 的 5 份扁圆形
南瓜种质。第二小亚组为长梨形的 42、49、48。第三小
亚组为长颈圆筒形或长筒形 31、34、32 ;第 Ⅲ亚组包括
扁圆形南瓜种质 20、57、24。第 Ⅳ亚组为 39 ,扁圆形。
第五组是 45 ,来自江西上饶市 ,扁圆形。第六组为扁
圆形的 7、28、36。第七组是 22 ,近圆形 ,瓜表面多沟 ,
并且很深。第八组是 35 ,长颈圆筒形。它与其他种质
的不同之处是雌花和雄花节位都很高 ,表现出晚熟的
特点。第九组为 33 ,来自北京的扁圆形南瓜种质。
第Ⅱ类包括 8 和 56 在内的 8 份种质。在相似系
数 0163 处又可分为三组 :第一组为 8、61、52 ,扁圆形。
第二组为 29 ,瓜形扁圆 ,但非常小并且老瓜皮色为橙
黄色。第三组为 46、50、67、56 ,它们基本为长颈圆筒形
或长筒形。
第 Ⅲ类为 64 ,来自河南安阳。第 Ⅳ类为扁圆形的
2 和 19 ,来自陕西。第 Ⅴ类为来自内蒙托克托县的种
质 27。这几份种质也可以通过它们与其他种质在首
雌花节位、瓜的大小和瓜面特征上的不同加以区分。
这与农艺性状的聚类结果极为一致 ,表明 RAPD 分子
标记能很好地揭示种质之间的遗传关系 ,同时也在分
子水平上解释了这几份材料确实与其他材料亲缘关系
较远。
RAPD聚类结果与农艺性状聚类结果亦有不同。
可以看出 ,RAPD 聚类结果与传统的分类方法 ,如根据
瓜形分为圆南瓜类型和长南瓜类型 ,根据熟性分为早、
中和晚熟类型不太相符。而将每类再进行细分可以发
现中国南瓜基本上可以按照瓜形 ,其次是有无瘤突等
瓜面特征加以区分。但难以根据瓜的熟性进行区分。
这可能是由于供试材料全部来源于我国 ,长期以来种
质材料由于自然授粉或者地区间的引种造成基因频繁
交流 ,导致了某些基因在不同种质间的渗入。对于这
部分种质也是难以按表型或地理来源来区分的。陈云
鹏等[14 ]在对芸薹属蔬菜基因组 DNA 遗传多样性的研
究中指出根据主要的农艺性状做出的分类有时会掩盖
品种间的遗传差异。但这种差异在 DNA 水平上可能
544 5 期 中国南瓜种质资源农艺性状与 RAPD 标记分析
会放大 ,所以才出现两种结果并不完全一致的情况。
因此 ,笔者认为 ,在利用形态学分类的同时结合分子标
记可以避免主观以及环境的影响 ,从而更为科学地揭
示种质间的遗传信息和亲缘关系。
3 讨论
据美国农业部葫芦科专家怀特克等人多年研究 ,
南瓜属中的中国南瓜种起源于墨西哥和中南美洲 ,还
在墨西哥奥坎波洞窟和秘鲁胡阿沙·普雷塔遗址的出
土中发现 ,最早的中国南瓜残片在公元前 5000 - 3000
年就已存在[15 ] 。目前 ,中国南瓜已在我国乃至世界各
地广泛栽培。多样的地理气候和栽培环境造就了我国
多样的中国南瓜品种资源。
从本实验室引进的这 70 份中国南瓜资源的研究
看 ,所观察的 56 个在不同种质间均有差异的农艺性状
中 ,变异系数从 6160 %～262122 % ,平均变异系数为
37150 %。RAPD 扩增条带中 ,多态性条带占 73123 % ,
聚类结果显示种质间相似系数分布在 0145～0192 之
间 ,说明我国的中国南瓜资源具有较为丰富的遗传多
样性。C1 Gwanama1 等[4 ]从 31 份非洲南部本地的中国
南瓜资源 RAPD 聚类结果中得出 ,源于赞比亚和马拉
维的种质基本都各自聚在了一起 ,并指出 ,非洲南部中
国南瓜资源的亲缘关系与它的地理起源是很有关联
的。而刘小俊等[9 ]对 3 个主要的南瓜栽培种的研究指
出 ,中国南瓜类群在 DNA 水平上的遗传差异 ,与地理
距离的远近、纬度无关 ,而与历史上地理环境相对封闭
程度有很大的关系。从本研究得到的两种聚类结果来
看 ,中国南瓜种确实难以从品种的地理来源来区分 ,这
与刘小俊的研究结果相同。
本研究认为 ,中国南瓜无论是从农艺性状还是
RAPD 分子标记分析 ,其聚类结果都与形态特征有一
定的相关性。分析得出 ,种质间主要可以从瓜形上分
为圆南瓜类型和长南瓜类型 ,这与传统的分类方法基
本相符 ,表明传统的中国南瓜种内的分类方法有一定
的科学性和合理性 ,但本研究认为 ,还可以再进一步从
有无瘤突等瓜面特征上加以区分。对于亲缘关系较远
的种质 ,无论从它们与其他种质农艺性状 (如首雌花节
位、瓜的大小和瓜面特征等)的差异还是从分子标记分
析着手 ,都可以将它们与其他种质明显地区分开来。
无论是从形态学标记还是 RAPD 标记的聚类结果
来看 ,供试材料 19、27、64 都各自聚为一类 ,表明这几
份种质与其他种质亲缘关系较远 ,证明这两种标记能
很好地揭示种质之间的遗传关系。其中 RAPD 所用引
物OPA08、OPB05 和OPB07 均出现了种质 27 (托克托黄
皮窝瓜)的特征带 ;引物 OPB06 出现种质 19 (青皮瓜)
的特征带 ;引物 OPD12 出现种质 64 (安阳腻南瓜) 的特
征带 ;引物 OPE19 出现种质 51 (小癞子南瓜) 的特征
带 ,这些扩增条带可作为品种鉴定的特征标记。本研
究中不同引物的 shannon 信息指数的差异说明引物的
选用对遗传多样性的鉴定有重要的作用。
致谢 :感谢中国农业科学院蔬菜花卉研究所李锡
香研究员为本研究提供材料和宋江萍老师提供材料信
息。
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