全 文 ：　文章编号 :100028551 (2002) 0320148204
辐射亚洲百合鳞茎 (M1 )染色体畸变研究
陆长旬1 　黄善武1 　梁　励1 　赵祥云2 　张克忠2
(11 中国农业科学院蔬菜花卉研究所 ,北京　100081 ;21 北京农学院 ,北京　102206)
摘 　要 :60 Coγ射线辐照亚洲百合 Pollyana 品种的鳞茎 ,辐照后的当代植株 (M1 ) 花粉
母细胞减数分裂出现明显的辐射效应 ,染色体数目和结构发生了变异。多次实验证
明 ,花粉败育时期推测在四分体形成之后。
关键词 :辐照 ;亚洲百合 ;M1 ;染色体畸变
收稿日期 :2001204228
基金项目 :北京市自然科学基金资助项目 (6982008)
作者简介 :陆长旬 (1943～) ,男 ,北京人 ,中国农业科学院蔬菜花卉所 ,从事植物染色体研究
百合属 ( Lilium L)植物有较高的经济价值 ,有的种则是著名的观赏花卉 ,现已广泛引种栽
培。亚洲百合杂种系 (The Asiatic Hybrid) ,又名朝天百合 ,其切花品种是辐射育种的优良试材。
1 　材料和方法
辐射试材为亚洲百合 ,其品种是 Pollyana。60Co γ射线辐照剂量为 2～3Gy ,剂量率为
1159GyΠmin ,以未辐照的亚洲百合作对照 (图版 Ⅰ29) 。
辐射后的亚洲百合鳞茎及 CK定植于田间 ,进行正常的田间管理 ,于花期 (5～6 月) 上午 6
～8 时摘取花蕾 ,花蕾长 20mm 左右 ,卡诺氏液 (无水乙醇∶三氨甲烷 :冰醋酸 = 6∶3∶1) 固定 2～
24h ,用改良的卡宝品红染色液[1 ]染色 ,减数分裂采用常规法制片。百合花粉生活力测定用孔
雀绿2酸性品红2桔红 G混合试剂 [ 2 ]染色 ,判定其活力。优良制片用日本 Olympus 公司的 BX2
50 光学显微镜显微摄影 ,黑白照片放大用 D219 显影液显影 ,F25 酸性坚膜定影液定影。
2 　结果与分析
亚洲百合品种 Pollyana 的鳞茎经60 Coγ射线辐照后 ,进行当代植株花粉母细胞减数分裂
和花粉育性的镜检与分析。多次实验结果如下。
211 　减数分裂前期 Ⅰ—双线期
亚洲百合 Pollyana 的花粉母细胞减数分裂进入前期 Ⅰ的双线期 ,二价体的两条同源染色
体开始分开 ,相邻的非姐妹染色单体之间某些片段发生交换 (图版 Ⅰ26) ,可以看到染色单体之
间的交换 ,甚至能见到环状染色体。
841 　核 农 学 报　2002 ,16 (3) :148～151Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
212 　减数分裂前期 Ⅰ—终变期
pollyana 进入前期 Ⅰ—终变期 ,核仁消失 ,染色体分散、短缩 ,染色体两个体臂均呈环状 ,
如图版 Ⅰ25。
213 　减数分裂后期 Ⅰ
21311 　染色体的不均等分裂 　Pollyana 进入减数分裂后期 Ⅰ,染色体从中期的赤道面向两极
运动 ,形成不均等分裂 :n = 7 ,n = 17 ,见图版 Ⅰ21。
21312 　落后染色体的形成 　Pollyana 进入后期 Ⅰ时 ,染色体向两极运动 ,有若干染色体移动
较慢 ,仍滞留在赤道面附近 ,形成落后染色体 ,如图版 Ⅰ24。
21313 　染色体桥的形成 　Pollyana 进入减数分裂后期 Ⅰ出现染色体桥 ,有单桥 (图版 Ⅰ22) 及
双桥的出现 (图版 Ⅰ23) 。染色体桥是否是单体桥有待进一步的研究。
214 　四分体时期
2 年间的多次试验证明 :亚洲百合 Pollyana 花粉母细胞的减数分裂基本正常 ,即使少数细
胞因辐射产生了某些变异 ,多数的花粉母细胞仍可以形成四分体 (图版 Ⅰ28) 。
215 　花蕾形成期　在花蕾形成期可以观察到有的花药发育不正常 ,如干瘪、畸形 ,有的雄蕊枚
数发生变异 ,如 5 枚、7 枚的出现。采用孔雀绿2酸性品红2桔红 G鉴定 Pollyana 的花粉生活力 ,
经过镜检可以看到 Pollyana 的败育花粉 (图版 Ⅰ27) 。
综上所述 ,亚洲百合 Pollyana 经60 Coγ射线辐照发生了明显的辐射效应 ,即染色体的数目
与结构的变异及花粉败育。
3 　讨 　论
亚洲百合 Pollyana 鳞茎经60 Coγ射线辐照发育形成的当代植株 ,通过镜检观察到少数花
粉母细胞的减数分裂时染色体畸变和败育花粉。
311 　染色体数目变异
亚洲百合 Pollyana 的花粉母细胞减数分裂 ,在后期 Ⅰ由于纺缍丝的牵引 ,各个二价体分
开 ,染色体从赤道面向两极运动 ,实现染色体的数目减半 ,但由于60 Coγ射线的辐射诱变使少
数的花粉母细胞的减数均分裂不正常 ,染色体没有均等的向两极移动 ,形成染色体数目不相同
的配子 (n) ,这样的数目变异同样是生物遗传变异的来源之一 ,这样的变异同样可以导致花药
畸形、干瘪、雄蕊数目变异以及花粉败育。
312 　染色体的结构变异
亚洲百合 Pollyana 的染色体结构变异 ,减数分裂进入前期 Ⅰ的双线期 ,同源染色体相邻的
非姐妹染色单体之间常常相互扭曲缠绕在一起 ,这是非姐妹染色单体之间某些片段发生交换
的结果 ,属于染色体易位。易位是指 2 个非同源染色体之间 ,染色体区段的转移或互换 ,易位
能自然发生 ,也可人工诱变发生。这种易位在植物中有时会出现一种半不育现象 ,即花粉有
50 %败育 ,胚囊亦有 50 %败育 ,结实率只有 50 % ,因此染色体易位亦能引起花粉败育。
减数分裂进入前期 Ⅰ的终变期 ,由于辐射处理使染色体臂呈环状 ,推测是中间缺失引起。
但是缺失和重复是伴随发生的 ,因此鉴定某个细胞内是否发生过染色体缺失是困难的 ,需要进
一步的研究。可以肯定 ,含缺失染色体的配子一般是败育的 ,花粉尤其是这样。
941　3 期 辐射亚洲百合鳞茎 (M1)染色体畸变研究
图版 Ⅰ　辐射亚洲百合鳞茎 (M1 )染色体畸变研究
Plate Ⅰ　The chromosome aberration of the Asiatic lily(M1 ) after irradiation on bulbs
1 　亚洲百合减数分裂后期Ⅰ的染色体不均等分裂 ,n = 7 ;n = 17 ; 2 　亚洲百合减数分裂后期Ⅰ出现的染色体单桥 ; 3 　亚
洲百合减数分裂后期Ⅰ出现的染色体双桥 ; 4 　亚洲百合减数分裂后期 Ⅰ出现的落后染色体 ; 5 　亚洲百合减数分裂前
期Ⅰ一终变期的染色体臂呈“环”状 ; 6 　亚洲百合减数分裂前期Ⅰ—双线期 ; 7 　亚洲百合的不育花粉 ; 8 　亚洲百合的
四分体时期 ; 9 　末经辐射处理的亚洲百合的减数分裂 (CK)
1 　Non2balanced chromosome division at anaphase I of meiosis in Asiatic lily ; 2 　Single chromosome bridge at anaphase I of meiosis in
Asiatic lily ; 3 　Double chromosome bridge at anaphase I of meiosis in Asiatic lily ; 4 　The delayed chromosomes at anaphase I of meiosis
in Asiatic lily ; 5 　The loop structure formed by chromosome arms from prophase I to diakinesis of meiosis in Asiatic liliy ; 6 　The meiosis
phase from prophasel I to diplotene in Asiatic lily ; 7 　The sterile pollen in Asiatic lily ; 8 　Tetrad stage in Asiatic lily ; 9 　Meiosis in
Asiatic lily not treated with irradiation.
051 核　农　学　报 16 卷
　　Pollyana 的花粉母细胞的减数分裂 —后期 Ⅰ染色体向两极运动时出现染色体桥 ,其中又
有单桥、双桥之分。其遗传表现主要可用部分不育为标志。倒位是自然界动植物群体中最常
见的一种结构变异。在一些生物群体或者经过辐射处理的后代中 ,如果在减数分裂后期 Ⅰ出
现染色体桥和断片 ,一般可以不加区别地判定这个个体的染色体的臂内某个区段发生倒位 ,倒
位的表现型是染色体桥、断片、倒位环。倒位至少在雄性方面有降低育性的缺点 ,引起花粉败
育。
313 　花粉的败育
亚洲百合 Pollyana 的花粉败育 ,根据 2 年试验 ,证明花粉败育发生在四分体形成之后的小
孢子发育时期。一般来说花粉败育有两种结论 ,一是发生在四分体形成之前 ,减数分裂不能正
常进行 ,不能形成四分孢子 ;二是发生在四分体形成之后 ,减数分裂基本正常。关于花粉败育
的原因需要探讨 ,需要继续实验予以确定。
综上所述 ,亚洲百合 Pollyana 鳞茎经60 Coγ射线辐照诱变 ,其当代植株花粉母细胞减数分
裂时观察到染色体的数目变异和结构变异的倒位 ,易位、中间缺失、花粉败育以及花粉败育于
四分体时期之后。花粉败育时期推测是在四分体形成之后 ,需要进一步实验确定。60 Coγ射
线诱发亚洲百合可以提高其突变率并获得可贵的变异类型。60 Coγ射线的辐射诱变导致亚洲
百合 Pollyana 的染色体畸变和花粉败育应当是可以遗传的。进一步的研究将从辐射遗传学角
度阐明辐射诱变基因突变和染色体畸变的规律和机理。
参考文献 :
[ 1 ] 　陆长旬. 石碳酸 - 碱性品红染色液配方的改进. 生物学通报 ,1994 ,29 (5) :40
[ 2 ] 　陈家瑞. 植物胞粉染色技术综述及其应用. 植物学集刊 ,1991 , (5) :269～276
THE CHROMOSOME ABERRATION OF THE ASIATIC LILY ( M1 ) AFTER
IRRADIATION ON BULBS
LU Chang2xun1 　HUANG Shan2wu1 　LIANGLi1 　ZHAO Xiang2yun2 　ZHANG Ke2zhong2
(11 Institute of Vegetable and Flowers , Chinese Academy of Agricultural Sicnece , Beijing 　100081 ;
2. Beijing Agricultural College , Beijing 　102206)
ABSTRACT :The bulbs of Asiatic lily hybrid variety Pollyana was irradiated with 60 Coγ2rays.
The pollen mother cell meiosis of M1 plants expressed signif icant irradiation effect , the chromo2
some structure and number had variation. It was demonstrated that the pollen sterility happened
after the tetrad had formed.
Key words :irradiation ; Asiatic lily hybrid ;chromome aberration
151Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2002 ,16 (3) :148～151