全 文 :© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
文章编号 :100028551 (2000) 0420251204
浙江大学水稻诱变育种回顾与研究动态
吴殿星 舒庆尧 夏英武
(浙江大学原子核农业科学研究所 ,浙江 杭州 310029)
摘要 :本文回顾了本所水稻诱变育种 38 年来的研究概况、育种成就及在标记辅助选
择技术改良新型优质稻米和 Bt 抗虫转基因水稻培育等方面的最新进展 ,同时介绍了
采用的育种途径和“九五”资助课题及重点研究动态。
关键词 :水稻 ;诱变育种 ;品种
收稿日期 :1998208230
作者简介 :吴殿星 (1971 —) ,男 ,浙江大学核农学所助理研究员 ,从事诱变水稻育种及标记选择改良稻米品质研究
浙江大学核农所自 1962 年开始从事水稻诱变育种研究 ,至今已有 38 年的研究历史 ,在以
夏英武教授为核心研究小组的共同努力下 ,无论在突变新品种培育 ,还是育种基础理论与新技
术创新方面均取得了丰硕的成果。为有效地选择矮秆突变体 ,提出了苗期选择法 ,并率先在育
种实践中加以利用 ;针对早熟突变体少、突变频率低的特点 ,提出的“少本从插法”成倍地提高
了单位面积的突变频率。研究过程中 ,按育种目标变化 ,采用得当的手段 ,并不断改进与创新
育种技术。研究对象上 ,由原来单纯的早籼诱变育种转向早籼、早杂、晚杂及 Bt 抗虫转基因水
稻培育并举。
1 研究概况
根据育种目标、亲本选用和育种技术等指标的变化 ,38 年的水稻育种历史大致经历了四
个阶段 :
111 第一阶段 (1962~1965 年)
由于六十年代初我国早籼品种仍以高秆为高 ,因此 ,培育矮秆、高产新品种是该阶段的主
要育种目标。期间 ,对水稻辐射敏感性、矮秆突变体筛选方法等也作了研究。
112 第二阶段 (1966~1971 年)
以选择早熟突变体为主 ,育种目标是培育早熟、矮秆、高产、抗病品种。此阶段 ,也研究了
提高水稻早熟突变率的途径及早熟突变体的筛选方法。
113 第三阶段 (1972~1995 年)采用辐射突变与杂交育种相结合 ,由突变体的直接利用转向
直接与间接利用并举 ,加强兄弟单位间协作。该阶段又可分为前后两期。前期 (1972~1985
年)育种目标是培育早熟、高产、抗病、优质新品种 ,后期 (1986 年以后) 研究目标调整为培育优
质、早熟、多抗、高产品种 ,研究对象上增加了“籼粳亚种间杂种优势利用和超级稻培育”研究 ,
开展光 (温)敏不育基因、叶色标记和广亲和性恢复系的诱变改良。
152 核 农 学 报 2000 ,14 (4) :251~254Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
114 第四阶段 (1996~)
以生物技术融入水稻诱变育种为主要特点 ,充分运用基因工程和分子标记等方法开展分
子育种。如利用 PCR 等生物技术了解诱发突变的性质与分子机理 ,分析突变的热点 ;鉴于水
稻中微卫星标记的多态性丰富 ,充分地应用微卫星分子标记等标记辅助选择改良稻米品质 ;利
用农杆菌介导遗传转化 Bt 抗虫基因 ,分析 Bt 基因的遗传与表达 ,培育 Bt 水稻。
2 育种成就
通过与兄弟单位的紧密协作 ,在省内外种子部门、农技人员的关心与支持下 ,由于育种目
标明确 ,育种手段改进 ,共选育浙辐系列水稻新品种 15 个 (其中早籼品种 12 个 ,中籼 1 个 ,杂
交稻 2 个) 。
这些浙辐系列新品种分别是辐莲矮 (1968) 、辐早 2 号 (1972) 、科梅 (1978) 、双科 1 号
(1983) 、四梅 2 号 (1983) 、浙辐 802 (1984) 、皖稻 23 (1991) 、浙辐 9 号 (1993) 、浙辐 7 号 (1993) 、
浙辐 762 (1993) 、浙辐 218 (1995) 、浙辐 504 (1998) 、浙辐 910 (1999) 、汕优 371 (1998) 、协优 371
(1999) 。上述品种中 ,以突变品种浙辐 802 最为著名。该品种表现早熟、高产稳产、抗病、苗期
耐寒 ,1986~1994 年连续 9 年居全国常规稻推广面积之冠 ,最大年推广面积高达 136167 万
hm2 ,累计推广已超过 1066 万 hm2 ,系当今世界上最大的水稻突变品种。此外 ,直接或间接以
浙辐 802 为亲本 ,仅在浙江省就选育浙 852 和嘉育 293 等 7 个以上的早籼主栽品种 ,累计推广
面积已超过 200 万 hm2 。
在选育新品种的同时 ,也诱发创造了一批优异新种质。如二用核不育系“新光 S”、124S、
26 窄早 S ,广亲和恢复系“371”和“R3027”,带叶色标记杂交稻不育系全龙 A、白 32A、R172S、
R264S 和大穗突变体 IB903 等。
3 最新进展
311 采用核技术培育出特色新品种
在早稻育种方面 ,利用γ射线直接辐射杂种 F1 育成新品种浙辐 910。该品种蛋白质含量
高达 1312 % ,食用品质佳 ,是一个既可食用又可饲用的水稻新品种。该品种 1999 年 1 月在湖
南湘潭已通过审定 ,并将于 2000 年通过浙江和湖南两省正式审定。
在杂交稻选育方面 ,利用离体诱变新育种技术又选育出新组合 Ⅱ优 3027 和特优 37。其
中Ⅱ优 3027 不仅产量高 ,米质优 ,10 项理化指标达到部颁优质米 1~2 级标准 ,也具有制种产
量高 (200~250kg) ,耐储藏 ,发芽率高的特点 ,深受农民和粮食部门的喜爱 ;新组合特优 37 也
具有相似的特点。上述两组合均将在 2000 年通过审定。
312 标记辅助选择技术改良新型优质稻米
由于早籼食用品质难与中籼、粳稻相媲美 ,在当前新优质优价政策下 ,早稻生产面临困境。
在此情形下 ,以优质粳稻、中籼 ( IR64 等) 和爪哇稻 (Lemont 等) 为优质供体 ,采用三种标记技
术 (外观标记、微卫星分子标记和理化标记)有机结合的综合辅助选择技术 ,成功获得食用品质
与现有早稻有质的差异 ,与优质供体食味品质相仿的高产新品系。
313 Bt 抗虫转基因水稻育种
252 核 农 学 报 14 卷
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
利用农杆菌介导的遗传转化法 ,经筛选鉴定培育一批高世代 Bt 抗虫转基因品系 ,表现对
二化螟、三化螟、纵卷叶螟、稻螟蛉等 8 种鳞翅目水稻害虫具有 100 %毒杀作用。在此基础上 ,
通过辐射诱发、组织培养、杂交与回交育种 ,结合分子标记辅助选择 ,开展 Bt 抗虫基因向常规
早籼、粳稻、杂交稻不育系和恢复系转育研究 ,培育出一批高产优质新品系 ,仍表现高抗虫能
力。
314 杂交水稻叶色标记不育系的诱发创造
在成功为温敏或光 (温)敏核不育系辐射打标的基础上 ,通过辐射诱变三系杂交稻保持系
II32B 和龙特甫 B ,诱发产生一系列叶色标记突变体 ,经连续杂交与回交筛选 ,获得全龙 A 和
白 32A。这些不育系叶色标记性状阶段性表达 ,苗期表现白化性状明显 ,移栽前转为正常绿
色 ,不育性及农艺性状与原亲本相似 ,配合力也基本得到保持。通过测配 ,选育一批“全优”和
“白优”强优势组合 ,已开始参加各级试验。
4 育种手段与途径
在扩大诱变育种成果的手段方面 ,新型诱变因子的开拓始终是诱变育种专家感兴趣的领
域 ,育种实践中产生快捷有效的结果。本中心先后研究了物理诱变源 (因子)γ射线、N + 离子
注入、电子束注入、电子流注入 ,化学诱变剂 EMS、NaN3 、平阳霉素、叠氮丙三醇 (A G)及其复合
处理对水稻干种子及离体培养物的生物学效应和诱变效应。
诱变育种另一重要方法是开展离体诱变育种。如采用幼穗、未成熟胚、成熟胚、花药、原生
质体、游离小孢子培养结合辐射诱变开展新体细胞无性系变异育种。
此外 ,采用现代生物技术加强辅助选择和基因工程改良 ,结合核技术扩大遗传变异也是新
近应用的主要手段。
在诱发突变体的利用途径上 ,采用辐射与杂交、离体培养结合 ,直接与间接利用并举。
5 “九五”资助课题
“九五”期间 ,通过多渠道争取资金 ,现立项资助课题 25 个 ,其中国际合作与交流 5 项、国
家科委 6 项、农业部 1 项、国家自然科学基金重点项目 1 项、浙江省科委 6 项、浙江省自然科学
基金 1 项以及横向协作 5 项。
在资助的项目中 ,主要涉及四方面研究内容。
511 诱发突变改良新品种与突变体的综合利用
主要项目有 IAEA 示范项目“诱发突变在水稻改良中的应用”, IAEA 的 RCA 项目“诱发突
变增加水稻遗传多样性”,国际水稻所 ( IRRI)合作项目“杂交稻优质不育系和恢复系的诱发创
造”,国家科委立项的“核辐射创造水稻优异新种质及其应用”等。
512 稻米品质改良与育种研究
资助的主要项目有 IAEA 技术合作项目“诱发突变改良稻米品质”,国家自然科学基金重
大项目“稻米品质性状的遗传及环境调控机制”,浙江省科委立项的“食用优质早籼研究专项”
等。
513 生物技术育种
352 4 期 浙江大学水稻诱变育种回顾与研究动态
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
主要资助项目有洛氏基金项目“Bt 转基因水稻抗虫性的评价”,浙江省“九五”重大项目
“Bt 抗虫基因水稻的研究与育种利用”和国家科委“水稻生物技术育种”。
514 新品种的推广应用
主要有国家科委“重中之重”推广项目“南方水稻优良品种的推广”和“长江流域优质早籼
新品种的推广”。
6 新近重点研究动态
611 渗透生物技术的水稻诱变改良
在生物技术时代 ,核技术诱发突变中将有重点地增添一些新的内容。首先是诱发突变的
概念进一步被拓宽 ,除原先核辐射和化学诱变引发的突变外 ,包括染色体工程、转基因 T2DNA
插入突变和跳跃基因转座突变等将是诱发突变新的重要内容 ,尤其是插入突变和转座突变因
其带上标签 ,更易与基因分离克隆联系在一起 ,研究中将更受偏爱 ;其次 ,采用生物技术创造新
材料和分子标记辅助选择 ,结合诱变技术扩大变异谱 ,提高变异频率。如在采用微卫星等分子
标记技术辅助选择进行亚种间优质特性转移时 ,可利用核技术提高早熟突变频率 ;在转基因研
究中 ,用核辐射和离体诱变提高转化效率和拓宽变异范围 ;此外 ,另一重要方面 ,利用生物技术
了解诱发突变的性质与分子机理 ,评价诱变剂和诱变方法的诱变功效以及定向筛选特异突变
体 ,并在上述基础上加强水稻功能基因组研究。
612 利用核技术创新水稻种质资源
核技术正是因其能有效地创造自然界未有的新基因而在育种实践发挥不可替代的作用。
在分子生物学快速发展的今天 ,有利基因的分离和克隆逐步成为可能 ,特异新材料的诱发创造
将为其打开便捷之门 ,倍受分子生物学家的青睐。因而 ,除继续留意核技术创造优异突变体直
接为育种应用服务的同时 ,对一些特殊性状尤其是控制重要农艺性状基因的诱发突变和筛选
鉴定将作为深化核技术应用的重要方向 ,也是充分发挥其特色 ,展示其广阔前景的重要窗口。
致谢 :38 年的育种研究中 ,在浙江省政府、省科委、学校、所的正确领导和直接关怀下 ,得到了国家科委、农业部及浙江省科
委与国际原子能机构、美国洛氏基金会等单位的大力资助 ,得到了浙江、江西、湖南、湖北、安徽等省市种子公司、农技推广部
门的大力支持与帮助 ,也得到了浙江省余杭市农科所等协作单位的积极配合 ,在此表示衷心感谢。
A REVIEW OF IND UCTION BREEDING OF RICE BY ZHEJIANG UNIVERSITY
AND CURRENT RESEARCH TRENDS
WU Dian2xing SHU Qing2yao XIA Ying2wu
( Instit ute of N uclear A gricult ural Sciences , Zhejiang U niversity , Hangz hou , Zhejiang prov 310029)
452 Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
2000 ,14 (4) :251~254