全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 022122205
巨胚稻胚发育的解剖学观察
章清杞　陈健勇　黄荣华　张书标
(福建农林大学作物遗传育种研究所 , 福建 福州　350002)
摘 　要 :以巨胚稻 TgeB 和非巨胚稻 TB 为材料 ,开花后分期取样 ,制作胚纵切面石蜡切片 ,用显微镜观察
巨胚稻胚性状的发育过程。结果显示 : (1)巨胚稻胚的生长主要在开花后的前 12d ,且 6 - 9d 生长最为迅
速 ,此阶段其增大速率要大于非巨胚稻 ; (2)巨胚稻各时期的胚均大于非巨胚稻 ,其胚长和胚厚分别是非
巨胚稻的 1121～1137 倍和 1137～1170 倍 ;胚芽长与非巨胚稻差异不大 ;胚芽宽则是非巨胚稻的 1112～
1131 倍 ;胚根长是非巨胚稻的 1114～1122 倍 ;胚根宽和非巨胚稻差异不大 ; (3) 从第 9 天开始 ,巨胚稻胚
各个时期的盾片均明显大于非巨胚稻 ,其成熟期的细胞长和细胞宽分别是非巨胚稻的 2109 倍和 1190
倍 ; (4)从胚纵切面的细胞数看 ,巨胚稻与非巨胚稻二者差异不显著。表明巨胚稻胚的增大主要是由胚
的盾片细胞的显著增大引起的。
关键词 :巨胚稻 ;胚性状 ;发育 ;解剖观察
ANATOMICAL OBSERVATIONS ON THE DEVELOPMENTAL PROCESS
OF EMBRYO IN GIANT EMBRYO RICE
ZHANG Qing2qi 　CHENGJian2yong 　HUANG Rong2hua 　ZHANG Shu2biao
( Institute of Genetics and Crop Breeding , Fujian Agriculture and Forestry University , Fuzhou , Fujian 　350002)
Abstract :In order to elucidate the development of embryonic characteristics of giant embryo rice TgeB (Oryza sativa L. ) and
its wide type TB , the whole development of embryonic characteristics of giant embryo and wide type were anatomical observed
and studied. The main results were as follows : (1) The greatest growing speed of embryo of ge2rice appeared during the 6th to
9th day after flowering , and the growing speed of ge2rice was higher than that of the wild type. (2) The embryo size of ge2rice
was larger than that of CK at all stages , the embryo length and the embryo thicker of ge2rice were 1121～1137 times and 1137
～1170 times than those of CK respectively ; the embryo shoot width of ge2rice were 1112～1131 times than that of CK. But
there was no significant differences in embryo shoot length between ge2rice and CK at all stages ; The embryo radicle length of
ge2rice were 1114～1122 times higher than that of CK, and the radicle width of ge2rice and CKwere almost the same at most
developing stages. (3) The sizes of scutellum of ge2rice were larger than CK at all stages , and the cell’s length and width of
scutellum of ge2rice were about 2109 times and 1190 times than those of CK, respectively. (4) The number of cells in embryo
of ge2rice was almost no difference compared to that of wide type embryo. The enlargement of embryo of giant embryo rice is
exclusive due to the enlargement of scutellum cells.
Key words :giant embryo rice ; embryonic characteristics ; development ; anatomical observation
收稿日期 :2007206228 　接受日期 :2007210206
基金项目 :福建省科技攻关计划 (2005N007)
作者简介 :章清杞 (19732) ,男 ,福建仙游人 ,副研究员 ,博士 ,从事水稻遗传育种研究。Tel :0591283789330 ,13328676103 ; E2mail :xb20000 @yahoo. com.
cn
　　作为二十一世纪水稻育种发展趋势之一 ,具有特 异性状稻米的选育已受到各国的重视。发掘优异稻种
221　 核 农 学 报　2008 ,22 (2) :122～126Journal of Nuclear Agricultural Sciences
资源 ,开展有特色的功能稻研究 ,是我国粮食产品适应
国内外市场竞争的一条途径[1～5 ] 。近年来 ,在许多禾
本科植物特别是水稻中发现胚突变体 ,研究者们对它
们进行形态学和胚胎学观察或用于植物胚胎发生的遗
传研究。其中尤其以水稻多胚突变的研究居多[6～10 ] 。
但对于水稻胚性状的重要突变巨胚的研究则多集中在
品种选育、营养分析及基因定位上[11～18 ] ,仅见日本的
Hong S K等对巨胚稻胚形态的静态解剖研究[19 ] ,而对
巨胚稻的胚发育动态过程进行解剖观察和对水稻巨胚
形成机理的研究 ,则尚未见报道。本文通过对巨胚稻
和非巨胚稻胚发育动态过程的比较研究 ,阐明巨胚稻
胚性状发育的特点及巨胚的形成机理 ,为巨胚稻的遗
传育种研究提供基础资料。
1 　材料与方法
111 　试验材料
图 1 　巨胚稻 (ge)与非巨胚稻 ( GE)胚长发育动态
Fig. 1 　Embryo length curves of ge2rice (ge) and wide type ( GE)
供试材料为福建农林大学作物遗传育种研究所通
过辐射诱变选育的巨胚稻 TgeB 及其野生型非巨胚品
种龙特浦 B (简称 TB) 。
112 　试验方法
试验于 2004 年早季在福建农林大学教学实验农
场进行。TgeB 和 TB 各植 1000 株 ,插植规格为 20cm ×
20cm。3 月 19 日播种 ,4 月 17 日移栽 ,单本植 ,秧龄
29d。于抽穗期对大小相对一致的穗子在穗顶部颖花
开花当日挂牌标记 ,并以记号笔标记当天开花的颖花。
之后 ,从第 6 天起至第 27 天 ,每隔 3d 随机取标记粒 50
个 ,浸泡在装有 FAA 固定液 (70 %酒精 92ml + 40 %甲
醛 4ml + 冰醋酸 4ml) 的指型管中。石蜡包埋 ,糙米纵
切面方向 10μm 连续切片 ,1 %龙胆紫溶液染色 ,中性
树胶封片 ,在显微镜下观察并选取胚纵切面在正中间
的切片 ,以备后面观察及数据统计 ,具体方法参照许鸿
川编写的《植物学实验技术》[20 ] 。采用 Olympus 显微镜
观察并照相。巨胚稻和非巨胚稻每样分别挑取 5 片质
量好的切片 ,在显微镜下利用显微镜刻度尺分别测量
胚长 (胚纵切面长轴顶端至底部) 、胚厚 (胚纵切面长轴
顶端至底部中间位置的宽度) 、胚芽长 (胚芽顶端至底
部长度) 、胚芽宽 (胚芽顶端至底部中间位置的宽度) 、
胚根长 (胚根顶端至底部长度) 和胚根宽 (胚根顶端至
底部中间位置的宽度) 。在巨胚稻和非巨胚稻第 27 天
的切片中 (各 5 片) 统计其细胞数 ,随机挑选盾片中部
10 个细胞测量其长和宽 ,以细胞切面最长处长度为细
胞长 ,细胞切面最长处中轴长度为细胞宽。
113 　统计方法
统计分析采用唐启义研制的《DPS 数据处理系统》
软件在计算机上处理[20 ] 。
2 　结果与分析
211 　巨胚稻与非巨胚稻胚的生长动态
开花后第 6 天 ,巨胚稻与非巨胚稻的胚均已分化
出胚芽、胚根、盾片等器官。胚大小 (胚长、胚厚) 的动
态发育如图 1 所示。从第 6 - 9 天 ,巨胚稻与非巨胚稻
的胚长与胚厚均迅速增大 ,且巨胚稻的增大速度大于
非巨胚稻。9d 以后 ,巨胚稻与非巨胚稻胚长和胚厚的
生长速度开始减慢 ,12d 时的胚长均分别达到成熟期
(27d)的 96 %和 91 %。之后 ,巨胚稻和非巨胚稻的胚
长与胚厚生长趋于缓慢 (图 1) 。综上所述 ,水稻胚的
生长主要在开花后的前 12d ,且 6 - 9d 生长最为迅速。
在 6 - 9d 胚的迅速生长阶段 ,巨胚稻胚的增大速率要
321　2 期 巨胚稻胚发育的解剖学观察
大于非巨胚稻。
212 　巨胚稻与非巨胚稻胚性状发育的动态比较
第 6 天起 ,巨胚稻的胚长和胚厚分别为 137510μm
和 59510μm ,大于非巨胚稻的 106215μm 和 42215μm(表
1、图 2) ,分别是非巨胚稻的 1129 倍和 1141 倍。之后 ,
胚迅速增大。第 9 天 ,巨胚稻的胚长已达 211110μm ,
是非巨胚稻 (154215μm) 的 1137 倍 ;巨胚稻的胚厚达 107610μm ,是非巨胚稻 (63510μm) 的 1170 倍。第 12天 ,巨胚稻的胚长和胚厚分别达到 229715μm 和115215μm ,分别是非巨胚稻 (178310μm 和 79310μm) 的1129 倍和 1145 倍。第 15 天后 ,巨胚稻和非巨胚稻胚的生长都很缓慢 ,各时期巨胚稻的胚均大于非巨胚稻 ,其胚长、胚厚分别是非巨胚稻的 1121～1125 倍和 1137～1142 倍。
表 1 　巨胚稻与非巨胚稻胚性状发育动态比较
Table 1 　Comparison of the characteristics of embryo between ge2rice and wide type
品种
variety
胚 embryo (μm) 胚芽 shoot (μm) 胚根 radicle (μm)
长 length 厚 thickness 长 length 宽 width 长 length 宽 width
ge 6 137510 ±119. 0 59510 ±17. 3 38510 ±19. 2 33113 ±14. 4 27715 ±12. 7 26110 ±38. 9
GE 6 106215 ±25. 0 42215 ±9. 6 33215 ±43. 5 27118 ±19. 8 26715 ±12. 6 25410 ±7. 8
ge 9 211110 ±118. 2 107610 ±51. 3 54610 ±45. 1 51410 ±16. 7 46218 ±57. 6 39210 ±13. 0
GE 9 154215 ±56. 6 63510 ±53. 6 50510 ±43. 9 39113 ±18. 8 38018 ±24. 9 34510 ±30. 3
ge 12 229715 ±34. 0 115215 ±48. 6 56215 ±29. 9 54215 ±38. 6 47010 ±14. 1 41510 ±25. 2
GE 12 178310 ±22. 9 79310 ±38. 8 55413 ±28. 6 45113 ±14. 7 40213 ±8. 8 40617 ±17. 0
ge 15 232715 ±68. 5 118010 ±90. 9 63617 ±26. 3 54617 ±55. 6 48313 ±30. 9 43313 ±12. 5
GE 15 185210 ±122. 6 83810 ±77. 9 59114 ±49. 2 46410 ±79. 4 42410 ±81. 7 42010 ±79. 4
ge 18 233617 ±28. 7 120010 ±108. 0 65010 ±108. 1 55313 ±20. 6 50617 ±49. 2 45617 ±9. 4
GE 18 192617 ±54. 4 84617 ±63. 4 61313 ±33. 0 45510 ±12. 3 44010 ±8. 2 42510 ±4. 1
ge 21 234510 ±48. 0 119510 ±26. 5 65215 ±28. 7 55715 ±51. 2 52715 ±34. 0 44510 ±48. 0
GE 21 193617 ±53. 1 85617 ±24. 9 61617 ±62. 4 47617 ±20. 6 44617 ±12. 5 45010 ±35. 6
ge 24 236210 ±21. 7 119410 ±63. 5 65210 ±48. 7 56410 ±45. 6 53810 ±66. 9 44410 ±33. 6
GE 24 193010 ±83. 7 87010 ±76. 2 63610 ±60. 7 48610 ±58. 1 44610 ±40. 4 44810 ±29. 5
ge 27 238313 ±94. 3 120313 ±73. 2 66313 ±17. 0 57313 ±45. 0 53617 ±9. 4 44617 ±12. 5
GE 27 195215 ±41. 1 87510 ±20. 8 63715 ±37. 8 51010 ±18. 3 45215 ±41. 2 43010 ±56. 0
注 :表中数据为 5 个重复的平均值±标准差 (SD) ;ge :巨胚稻 ,GE:非巨胚稻 ;品种栏 ge 和 GE后所带数字表示开花天数。
Note : ge :giant embryo , GE:wide type. The numbers behind ge and GE are days after flowering at column‘variety’.
　　巨胚稻各个时期的胚芽长与非巨胚稻相差不大。
巨胚稻在 6d 时的胚芽长为 38510μm , 是非巨胚稻
(33215μm)的 1116 倍 ,但第 9 - 27 天 ,巨胚稻的胚芽长
仅为非巨胚稻的 1101～1108 倍 ,与非巨胚稻相差不
大 ;巨胚稻各个时期的胚芽宽均大于非巨胚稻 ,但其增
大幅度并不如胚那么明显。巨胚稻在 6d 时的胚芽宽
为 33113μm ,是非巨胚稻 (27118μm) 的 1122 倍。从第 9
- 27 天 ,巨胚稻的胚芽宽是非巨胚稻的 1112～1131 倍
(表 1、图 2) 。
巨胚稻各个时期的胚根长均大于非巨胚稻。巨胚
稻在 6d 时 的 胚 根 长 为 27715μm , 是 非 巨 胚 稻
(26715μm) 的 1104 倍 ,二者相差不大。但从第 9 - 27
天起 ,巨胚稻的胚根长则较明显大于非巨胚稻 ,是非巨
胚稻的 1114～1122 倍 ;在巨胚稻胚根宽性状上 ,除了
第 9 天巨胚稻的胚芽宽是非巨胚稻的 1114 倍外 ,其他
时期 ,则为非巨胚稻的 0199～1104 倍 ,二者差异不大
(表 1、图 2) 。
213 　巨胚稻与非巨胚稻胚盾片细胞形态 从图 2 可以看出 ,与非巨胚稻相比 ,从第 9 天开始 ,巨胚稻胚各个时期的盾片均明显大于非巨胚稻。与非巨胚稻相比 ,巨胚稻胚的盾片细胞明显加大。测量结果表明 (表 2) ,巨胚稻胚的盾片细胞长 (最长处)平均为 4117μm ,是非巨胚稻 (2010μm) 的 2109 倍 ;盾片细胞宽 (最长处的中径) 平均为 2711μm ,是非巨胚稻(1413μm)的 1190 倍。巨胚稻胚的盾片细胞显著增大了。从胚纵切面的细胞数看 (表 2) ,巨胚稻胚平均为7132 个 ,非巨胚稻平均为 6928 个 ,二者差异不显著。综上所述 ,巨胚稻胚的增大并非因为胚细胞数目的增加 ,而主要是由于胚的盾片细胞的显著增大引起的。214 　巨胚稻与非巨胚稻胚与胚乳间隙比较从图 3 可以看出 ,成熟期巨胚稻胚与胚乳间隙明显大于非巨胚稻。由于在种子萌发时 ,胚所需的营养主要来自胚乳 ,间隙的加大可能会影响胚乳营养物质运往胚 ,从而影响了巨胚稻种子的萌发。
421 核　农　学　报 22 卷
图 2 　巨胚稻与非巨胚稻胚发育动态比较 ,
Fig. 2 　Comparison of the development of embryo between ge2rice and wide type.
ge :巨胚稻 ; GE:非巨胚稻 ;1、2 :盾片 ;3、4 :腹鳞 ;5、6 :胚芽鞘 ;7、8 :胚芽 ;9、10 :外胚叶 ;
11、12 :胚根 ;13、14 :胚根鞘 ;15、16 :根冠 (图中横线长度为 500μm)
ge :giant embryo ; GE:wide type ; 1 ,2 :Scutellum ;3 ,4 :Ventral ;5 ,6 :Coleoptile ;7 ,8 :Shoot ;9 ,10 : Epiblast ;
11 ,12 :Radicle ;13 ,14 :Coleorhiza ;15 ,16 :Root cap1Bar = 500μm
表 2 　巨胚稻与非巨胚稻胚纵切面细胞数及盾片细胞大小比较
Table 2 　Comparison of the number of cells in the median longitudinal section
and the cells of scutellum between ge2rice and wide type
品种
variety
盾片细胞长
length (μm) geΠGE 盾片细胞宽width (μm) geΠGE 胚纵切面细胞数 No1 of cells in themedian longitudinal section
ge 4117 ±417A 2109 2711 ±210A 1190 7132a
GE 2010 ±219B 1413 ±210B 6928a
图 3 　巨胚稻与非巨胚稻胚与胚乳间隙比较 (图中每格刻度为 10μm)
Fig. 3 　The space between embryo and endosperm of ge2rice and wide type. Each calibration is 10μm
521　2 期 巨胚稻胚发育的解剖学观察
3 　讨论
311 　本文的研究表明 ,巨胚稻胚的增大并非因为细胞
数目的增加 ,而主要是由于盾片细胞的显著增大引起
的 ,这与 Hong S K等的研究结果相同[19 ] 。Hong S K的
研究认为 ,巨胚稻的巨胚性状实际上不是由胚基因控
制 ,而是由胚乳基因控制 (小胚乳基因) 。小胚乳基因
使水稻胚乳减小 ,给胚的发育提供了更多的空间 ,从而
导致了盾片细胞的增大和巨胚的产生[19 ] 。本研究表
明 ,在胚发育的初期 ,巨胚稻和非巨胚稻的胚都很小时
(图 3 ,开花后 6d) ,二者胚与胚乳之间的间隙相差不
大 ,这与 Hong S K等认为巨胚是由于胚乳减小给胚留
下更多的发育空间一说相矛盾。成熟期巨胚稻胚与胚
乳间隙明显大于非巨胚稻 ,这是否可能影响胚乳营养
物质运往胚 ,从而影响了巨胚稻种子的萌发 ,造成巨胚
稻种子发芽较慢成苗较低 ? 如果是 ,胚与胚乳间隙大
又如何影响胚乳营养的运输 ? 这些问题都还有待进一
步的研究。
312 　巨胚稻的胚比普通稻米的胚重 2～3 倍 ,具有独
特的营养价值和潜在的经济利用价值 ,近年来已愈来
愈受到国内外研究者的关注。人们常食巨胚稻米可增
进健康 ,调节人体生理节律 ,提高人体免疫力 ,因而日
本把巨胚稻米誉为“长寿米”,在我国则被称作为“高营
养功能性稻米”。因其丰富的营养 ,巨胚米必将成为未
来最具竟争力的营养型稻米产品之一 ,其选育和研究
具有重要意义[1～17 ] 。人们在主食精米的同时 ,应食用
些巨胚糙米。可以预见 ,随着生活水平的提高和市场
化的发展 ,巨胚稻及其产品必将成为人们喜爱的营养
食品 ,巨胚稻的生产应用及产业化开发将会有更大的
发展。
4 　结论
巨胚稻胚的生长主要在开花后的前 12d ,且巨胚
稻胚的增大速率要大于非巨胚稻 ;巨胚稻各时期的胚
均大于非巨胚稻。巨胚稻各个时期的胚芽宽、胚根长
略大于非巨胚稻 ,胚芽长、胚根宽与非巨胚稻差异不
大 ;从第 9d 开始 ,巨胚稻胚各个时期的盾片均明显大
于非巨胚稻。与非巨胚稻相比 ,巨胚稻胚的盾片细胞
显著加大 ;从胚纵切面的细胞数看 ,巨胚稻与非巨胚稻
二者差异不显著。从本文的分析可得出结论 ,巨胚稻
胚的增大并非因为细胞数目的增加 ,而主要是由于盾
片细胞的显著增大引起的。
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