全 文 ：此文于 1995 年 4 月 30 日收到。
盐胁迫下大白菜吸收转运45Ca2 + 的变化
缪 　颖 　蒋有条 　曾广文 　朱祝军
(浙江农业大学园艺系　杭州　310029)
在 5mScm - 1和 10mScm - 1NaCl 胁迫过程中 ,大白菜幼苗根系膜透性、TTC 还原能
力和丙二醛含量的变化显示根受到不同程度伤害。盐胁迫处理下 ,根系对钙的吸收速
率在〔Ca2 + 〕> 0175mmol/ L 时明显受到抑制。根系对 45 Ca2 + 的积累能力分别在
5mScm - 1NaCl 胁迫 5h 和 10mScm - 1NaCl 胁迫 3h 后受到抑制 ,而且大白菜各器官 (根、
茎、叶)对45Ca2 +的吸收、转运能力在盐胁迫下发生不同程度下降 ,其中叶对盐胁迫反应
最敏感。盐胁迫条件下 ,叶片各部位45Ca2 +积累明显减少 ,其中叶缘反应最为敏感。
关键词 :盐胁迫 　大白菜 　钙吸收 　钙转运
前 　　　言
大白菜“干烧心”是大白菜心叶组织缺钙所致的一种生理性病害。尽管它可能被根际钙不
足或干旱条件所引发 ,但在水分和钙充足的土壤中 ,也常常发生此病。因此更主要的原因是根
系钙吸收受阻或心叶需钙时而钙分配不足。在番茄中已有报道 ,根系在胁迫条件[6 ]或阳离子
拮抗条件[10 ]下 ,钙吸收明显减少。高湿度和高盐浓度下 ,番茄、蓟菜吸收的钙从木质部转运至
茎尖也明显被抑制[7 ,9 ] 。番茄果实中钙浓度很低时 ,果实中钙的转运也很少 ,且被高盐浓度所
抑制[6 ] 。对大白菜“干烧心”的大田调查表明 ,盐碱地发病率高 ,且认为是由于土壤高盐浓度
阻碍大白菜根系对钙的吸收与转运[3 ] 。本研究在水培条件下 ,通过45 Ca2 + 示踪法研究盐胁迫
下大白菜对钙吸收转运的变化。
材 料 与 方 法
材料和处理 　大白菜 ( B rassica peki nensis) 播种于珍珠岩中 ,子叶长出后浇灌稀释营养液 ,
直至 5 片真叶时 ,选取长势良好 ,根系发达的幼苗移栽到 800ml 的营养钵中 ,培养液采用
Hongland 配方 ,其中 Ca (NO3) 2 015mmol/ L , KNO3 015mmol/ L ,MgSO4 012mmol/ L , KH2 PO4
011mmol/ L ,Fe2ED TA 011mmol/ L ,微元量元素 H3BO3 2186mg ,CuSO4·5H2O 0108mg ,ZnSO4·
7H2O 0122mg ,MnCl2·4H2O 1118mg ,H2Mo4·4H2O 0109mg 配成 1 L ,释释 1000 倍。于温室内
(2115klx ,25 ℃,60 %～70 %相对湿度) ,待幼苗长至 7 叶时 ,用蒸馏水预培养 1d。将一批幼苗
分成 3 组 ,分别转入完全液、完全液 + 011mmol/ ml NaCl 和完全液 + 016mmol/ ml NaCl 中 ,营
养液中含 20μCi/ 800ml 的45Ca (45CaCl2) 。每组 15 盆 ,分别在培养 1、3、5、7、9h 后取样 ,每次设
3 个重复。
将取样植株在流水中冲洗 ,直至洗出溶液测不出45Ca 的放射性为止 ,将植株分为根、茎、外
161核 农 学 报　1996 ,10 (3) :161～165
Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
叶 (2 片) 、中叶 (2 片) 、内叶 (3 片) ,其中每个叶片分别分为中央与叶缘两部分 ,在 105 ℃下杀青
2h ,在 70 ℃下烘干 2d ,待干后磨成粉末 ,称取 100mg 在 J HS24 型自动定标器下测定 ,电压
114kV。
将另一批幼苗分成 3 组 ,培养在不含45 Ca 的完全液、完全液 + 011mmol/ ml NaCl、完全液
+ 016mmol/ ml NaCl 中 ,分别在 1、3、5、7、9h 取根系 ,测其伤害程度。
根活力测定 : TTC 法。
丙二醛含量 :参见王爱国方法[2 ] 。
膜透性测定 :相对电导率法。
根系对钙的吸收采用耗损技术[5 ] ,将幼苗分别培养在不同钙浓度 ( 011、01175、0125、
0135、015、115、310mmol/ L)完全液中 ,以 NaNO3 补足 NO -3 ,设 011mmol/ mlNaCl 和 016mmol/
mlNaCl 两个处理及对照 ,培养 1d ,取培养前、后营养液测钙含量。
钙含量测定 :采用原子吸光光度法。
结 果 与 分 析
(一)盐胁迫下大白菜幼苗伤害程度的发展
具有 7 片真叶的幼苗用含有不同浓度 NaCl 的 Hongland 营养液进行处理 ,测定了可反映
植物受胁迫的 3 种指标 :胁迫条件下植物组织电解质渗性、丙二醛形成 (是细胞膜受害程度的
量度)和 TTC(2 ,3 ,52三苯基四唑氯化物)还原能力 (是脱氢酶活性 ,代表组织生活力的强弱) 。
盐胁迫下大白菜根的测定结果 (图 1) 表明 ,大白菜幼苗受害程度随盐处理浓度增高及时间延
长而逐渐加重。考虑到叙述的方便 ,将幼苗的伤害程度分为 4 级 ,分级的具体标准及结果见表
1。第 1 级幼苗未受伤害 ( - ) ,第 2 级为轻度伤害 ( + ) ,第 3 级幼苗中度伤害 ( + + ) ,第 4 级为
重度伤害 ( + + + ) 。从表 1 可知 ,5mScm - 1处理 3h ,10mScm - 1处理 1h ,幼苗未发生伤害 ,
5mScm - 1处理 5h、10mScm - 1处理 3h ,幼苗发生轻度伤害 ,5mScm - 1处理 7h、10mScm - 1处理
5h ,发生中度伤害 ,5mScm - 1处理 9h ,10mScm - 1处理 7h 以上 ,发生重度伤害。
表 1 　NaCl 处理对大白菜根的伤害程度
Table 1 　Injury of NaCl treatment on Chinese cabbage root at salt st ress
NaCl Treatment time (h)
(mmol/ L) mScm - 1 1 3 5 7 9
Membrane leakage
100 5 - - - + + +
600 10 - + + + + + + + +
MDA
100 5 - - + + + + + +
600 10 - + + + + + + + + +
TTC
100 5 - - + + + + + +
600 10 - + + + + + + + + +
261 　核　农　学　报 10 卷
图 1 　不同程度盐胁迫对根 TTC 还原能力、丙二醛含量
和膜渗透率的影响
Fig. 1 　Effect of NaCl treatment on TTC reduction
activity(A) ,MDA contents (B) and membrane
leakage (C)of Chinese cabbage root segments
图 2 　盐胁迫下大白菜根对钙的吸收曲线
Fig. 2 　The curves of uptake of calcium by
Chinese cabbage root at salt stress
图 3 　不同程度盐胁迫下根对45Ca 吸收进程
Fig. 3 　The uptake of 45Ca in Chinese
cabbage root at salt stress
(二)盐胁迫下大白菜根对钙的吸收曲线变化
从图 2 可以看出 ,盐胁迫下大白菜根对钙的吸收速率明显降低。在 0175mmol/ L 钙浓度
时 ,5mScm - 1胁迫下 ,大白菜吸收速率比对照降低了 38115 % ,在 10mScm - 1胁迫下 ,降低了
64145 %。在 3mmol/ L 钙浓度时 ,在 5mScm - 1 胁迫下 ,大白菜吸收速率降低 85147 % ,在
10mScm - 1胁迫下降低了 92157 %。由此可看出 ,在〔Ca2 + 〕> 0175mmol/ L 时 ,胁迫处理的大白
菜对钙的吸收明显受到抑制。
进一步用45Ca 示踪测得大白菜根在受到不同程度伤害时 ,对45 Ca 吸收量不同 (图 3) 。从
图 3 可以看出 ,幼苗未受伤害时 ,根内45Ca 量的增加与对照组几乎相同。根受到轻度伤害时 ,
根内45Ca 量增加占对照增加量的 5019 %～7216 %。根受到中度伤害时 ,根内45Ca 增加明显减
少 ,仅占对照增加量 7155 %～10146 %。根受到重度伤害时 ,根内45Ca 几乎没有增加。
(三)盐胁迫对大白菜45Ca 吸收转运的影响
钙在大白菜体内的运输主要通过质外体和木质部导管进行 ,因此影响木质部水分运输的
因子 (如水分、盐浓度等)都影响钙的吸收转运。表 2 数据表明 ,不同程度盐胁迫对大白菜不同
部位转运钙能力的影响不同。幼苗未受到伤害时 ,根对45Ca 的吸收转运能力不受影响 ,茎的转
运能力略有下降 ,而叶对45Ca 的吸收、转运明显下降 ;当幼苗受到轻度伤害时 ,根茎转运45Ca 依
次下降 ,叶中几乎没有45Ca 的转运 ;当幼苗受到中度伤害时 ,根茎对45Ca 的转运明显下降 ;幼苗
受到重度伤害时 ,根仅有少量45 Ca 的转运 ,而茎几乎没有45 Ca 转运。因此叶对盐胁迫最为敏
感 ,在土壤盐胁迫条件下 ,很少有45Ca 转入叶中。
3613 期 盐胁迫下大白菜吸收转运45Ca2 +的变化 　
表 2 　盐胁迫下大白菜各器官转运45Ca 的变化
Table 2 　The translocation of 45Ca in Chinese cabbage root ,stem and leaf at salt st ress
Treatment Time after treatment 45 Ca (cpm/ 100mg DW)
(h) Root Stem O 32leaf M2leaf I2leaf
0～1 1054 310 21 91 41
CK 1～3 1932 636 43 199 77
3～5 530 214 6 26 100
5～7 392 442 10 50 128
7～9 370 638 40 71 161
5mScm - 1 0～1 1032 307 15 77 31
1～3 1939 283 1 3 19
3～5 270 30 4 12 - 3
5～7 41 8 0 3 5
7～9 27 17 1 2 7
10mScm - 1 0～1 1022 140 0 12 6
1～3 315 10 2 4 2
3～5 40 29 5 4 2
5～7 3 10 5 4 6
7～9 4 - 2 - 2 0 0
　　　　O :outside 　M :middle 　I :inner
在 5mScm - 1和 10mScm - 1胁迫 9h 后 ,进一步测定大白菜叶中各部位45 Ca 积累的结果 (表
3)表明 ;对照组45Ca 在叶中的分布是外叶叶缘的钙含量 > 叶中央的钙含量 ,中叶的两者钙含量
相近 ,内叶的叶中央钙含量 > 叶缘的钙含量。然而经盐胁迫处理后 ,外叶、中叶和内叶的叶缘
钙含量均低于叶中央 ,且钙含量明显降低。因此叶缘对盐胁迫的反应最敏感。
表 3 　在 5mScm- 1 、10mScm - 1盐胁迫下 9h大白菜叶内45Ca 积累
Table 3 　Distribution of 45Ca in Chinese cabbage leaves for a period of 9 hours at salt st ress
(cpm/ 100mgDW)
Treatment
O2leaf
Vein Central Margin
M2leaf
Vein Central Margin
I2leaf
Vein Central Margin
CK 111 101 127 475 400 396 433 351 135
5mScm - 1 43 12 10 130 67 27 76 42 10
10mScm - 1 15 10 9 33 21 6 39 10 2
讨 　　　论
钙容易进入质外体 ,在质膜的外表面以可交换形式与细胞壁结合 ,它吸收进入细胞质的速
率严格受到控制。在低钙浓度下 ,根系对钙的吸收曲线符合米氏方程 ;而在高浓度下 ,根系对
钙的吸收速度呈直线上升[1 ] 。本试验结果表明 ,[ Ca2 + ] < 0175mmol/ L 时 ,大白菜根系对钙的
吸收曲线符合米氏方程 ,而[ Ca2 + ] > 0175mmol/ L 时 ,呈直线上升。但在盐胁迫下 ,根系对钙
的吸收速率受到抑制 ,吸收曲线发生改变 ,推测是由于根系膜系统受到不同程度伤害 ,使根质
461 　核　农　学　报 10 卷
膜上结合钙的位点发生变化。另一方面 ,根际营养溶液的高渗透压 (5mScm - 1 ,10mScm - 1) 降
低根压 ,使通过木质部运输的 Ca2 +在植株内的运转能力下降。45Ca 在大白菜根、茎、叶以及叶
中央和叶缘积累的数据表明 ,在盐胁迫下各部位对45 Ca 吸收转运能力发生不同程度变化。各
器官、各部位对盐胁迫反应的敏感性不同 ,敏感顺序如下 :内叶叶缘 > 中叶 ,外叶叶缘 > 叶中央
> 茎 > 根。这与 Bedla[4 ,8 ]所报道番茄的研究结果相似 ,认为与维管组织发达程度成一定相关
性。
综上结果可以认为 ,盐碱土地区、高盐浓度土壤易发生大白菜“干烧心”是由于根际高盐浓
度所致 ,一方面使大白菜根系膜系统受到伤害 ,影响根对钙的吸收特性和吸收能力 ;另一方面
使大白菜根压降低 ,心叶叶缘钙供应不足 ,发生病害。当然 ,大田因子复杂 ,还有待于进一步综
合研究。
参 　考 　文 　献
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currence of blossom2end rot of the fruit . Plant Physiol ,1944 ,19 :671～678
CHANGES OF 45Ca2 + UPTAKE AND TRANSLOCATION IN CHINESE CABBAGE
( Brassica pekinensis) AT SALT STRESS
Miao Ying 　J iang Youtiao 　Zeng Guangwen 　Zhu Zhujun
( Horticult ural Depart ment of Zhejiang A gricult ural U niversity , Hangz hou 　310029)
ABSTRACT
Seedl ings of Chinese cabbage were grown in the greenhouse at 0 , 5 and 10 mS/ cm NaCl.
Membrane leakage , TTC reduction activity and MDA content of the roots were determined from
one hour to ten hours after treatment as the index of root injury. Ca2 + uptake rate as a f unction
of external [ Ca2 + ] at 5 mS/ cm and 10 mS/ cm NaCl was much lower than that of control when
the external [ Ca2 + ] was more than 0. 75 mmol/ L. 45 Ca2 + uptake was signif icantly inhibited 3
hours after exposed to 10 mS/ cm and 5 hours after exposed to 5 mS/ cm ,respectively. Distribu2
tion of 45Ca2 + in roots , stems and leaves reveals that young leaves are the most sensitive part to
salt stress in terms of the absorption of Ca2 + , thus Ca def iciency occurs in young leaf margin
when exposed to salt stress.
Key words : Salt st ress ,calcium ,uptake ,t ranslocation , Chinese cabbage
561Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
1996 ,10 (3) :161～165