全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 052630205
紫花苜蓿耐逆诱变和转基因研究进展
黄　新1 　叶红霞2 　舒小丽2 　吴殿星2
(11 浙江省农业科学院畜牧兽医研究所 , 浙江 杭州　310021 ; 21 浙江大学原子核农业科学研究所ΠIAEA 合作中心 , 浙江 杭州　310029)
摘 　要 :本文简述了紫花苜蓿耐逆性状遗传基础研究 ,并综述了利用生物技术和诱变技术改良紫花苜蓿
耐逆性的研究进展 ,旨在为紫花苜蓿的耐逆育种提供参考。
关键词 :紫花苜蓿 ;诱变 ;转基因 ;耐逆
ADVANCES IN IMPROVEMENT OF STRESS TOLERANCE BY INDUCED
MUTATION AND GENETIC TRANSFORMATION IN ALFALFA
HUANG Xin1 　YE Hong2xia2 　SHU Xiao2li2 　WU Dian2xing2
(11 Institute of Animal Sciences and Veterinary Medicine , Zhejiang Academy of Agriculture Sciences , Hangzhou , Zhejiang 　310021 ;
21 IAEA Collaborating CenterΠInstitute of Nuclear Agricultural Sciences , Zhejiang University , Hangzhou , Zhejiang 　310029)
Abstract :In order to provide references for stress2tolerant breeding of alfalfa , genetic basis of stress2tolerant traits was briefly
introduced and advanced in improvement of stress2tolerance by induced mutation and genetic transformation in alfalfa were
reviewed.
Key words : Medicago sativa L. ; induced mutation ; genetic transformation ; stress tolerance
收稿日期 :2007211227 　接受日期 :2008203201
基金项目 :浙江省科技项目 (9602Π080920Π2007C22008) ,航天育种工程 (2006HT20006)和空间环境农业应用关键技术研究与示范
作者简介 :黄新 (19712) ,男 ,浙江苍南人 ,副研究员 ,主要从事饲草遗传育种。
通讯作者 :舒小丽(19802) ,女 ,湖南芷汉人 ,助理研究员 ,从事作物高效育种方法和资源创新利用研究。Tel :0571286971405 ;E2mail :shuxl @zju. edu. cn
　　苜蓿 ( Medicago sativa L. ) ,因其高产 (美国干草产
量可达 18tΠhm2 ) 、高营养 (粗蛋白含量达 18 %以上) 、利
用年限长 (种植一次可利用 4 - 5 年) ,被誉为“牧草之
王”。多年来 ,苜蓿产业为美国创造了巨大的经济和生
态效益 ,引发了农业布局调整的新局面 ,已成为仅次于
小麦、玉米、大豆之后的第四大作物。在我国 ,随着农
业产业结构的调整 ,节粮型畜牧业 ,特别是草食性动物
养殖业 ,呈现良好的发展态势。因为苜蓿在提高奶牛、
肉羊的单产中发挥了决定性的作用 ,已成为我国“三
元”种植结构调整的首选饲料作物。
高产优质苜蓿良种是苜蓿产业化的基础 ,但目前
我国已审定注册的苜蓿品种仅 37 个 ,加之原种数量
少 ,良种产量低 ,远远满足不了生产和生态建设的需
求。同时 ,由于气候 (夏季高温高湿)和土壤 (偏酸的红
壤和偏盐的海涂) 的原因导致紫花苜蓿在我国南方推
广种植受到制约 ,南方的苜蓿干草基本是从北方调运 ,
运输成本极高 ,不仅提高了饲养成本 ,而且质量难以保
证 ,极大阻碍了南方草食畜禽业的发展。因此 ,利用生
物技术和诱变技术等育种手段开展耐逆紫花苜蓿研
究 ,有利于丰富我国苜蓿的品种资源 ,推动南方苜蓿产
业化发展。本文综述该方面的研究进展 ,旨在为紫花
苜蓿的耐逆育种提供参考。
1 　耐逆性的遗传基础研究
111 　耐逆性遗传研究
紫花苜蓿为同源四倍体异花授粉植物 ,遗传基础
较为复杂。有关紫花苜蓿耐逆性状的遗传 ,国内研究
尚少 ,国外的报道也很不全面 ,耐逆育种常因缺乏对耐
逆性遗传的认识而受阻。
紫花苜蓿的抗寒性主要取决于基因组成 ,其表达
受温度、光照及土壤等环境因素的影响。紫花苜蓿的
036　 核 农 学 报　2008 ,22 (5) :630～634Journal of Nuclear Agricultural Sciences
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抗寒性和秋眠性关系密切。Cunningham 等[1 ] 报道 ,以
非秋眠性、不抗寒苜蓿品种 CUF101 为亲本 ,在选择高
秋眠性植株的同时 ,也提高了入选植株的抗寒能力。
Cunningham等[2 ]研究表明 ,苜蓿根系和根茎中 Gas 基
因的表达和随后的脯氨酸积聚与苜蓿越冬存活率密切
相关。
有关紫花苜蓿的耐盐性 ,Johnson 等[3 ] 认为紫花苜
蓿耐盐基因的表达受发育阶段的影响 ,其发芽期、幼苗
期、收获后再生苗的耐盐机制可能不同 ,上述发育阶段
的遗传变异源于共同的作用因子 ,在盐胁迫下紫花苜
蓿第 1 茬产量的遗传力最大 ,第 3 茬产量的遗传力最
小。Al2Khatib 等[4 ]用 NCII 杂交法研究了 2 个紫花苜
蓿品种经耐盐选择后的遗传方差和非遗传方差 ,揭示
了不同群体具有不同的耐盐基础。杨青川等[5 ] 研究了
苜蓿耐盐性的遗传力和基因效应 ,发现耐盐性个体间
差异大于品种间差异 ,狭义遗传力高 ,以加性效应为
主。
紫花苜蓿在酸性土壤上生长不良 ,主要是酸性土
壤中可溶性铝的含量较高。Campbell 等[6 ] 证实紫花苜
蓿对铝耐受性的遗传具有一般配合力 ,这表明通过表
型轮回选择可提高紫花苜蓿对铝的耐受性。
112 　耐逆性状的分子标记
杨青川等[7 ]以耐盐与敏盐 (对盐敏感)苜蓿材料杂
交 F2 群体为材料 ,利用改良的 BSA 和 RAPD 技术筛选
获得 1 个与苜蓿耐盐基因相连锁的 RAPD 标记 ,对该
标记测序确认其大小为 1438bp ,在耐盐亲本和耐盐 F2
单株个体 DNA 混合样中可扩增出该片段 ,而在敏盐亲
本和敏盐 F2 单株 DNA 中无法扩增出该片段 ,故推断
该标记与苜蓿耐盐主效 QTL 紧密连锁。为克服该标
记的反应条件敏感、结果重复性差的缺点 ,任卫波[8 ] 等
将该 RAPD 标记转化为 SCAR 标记 ,并优化了 PCR 反
应体系 ,获得了稳定清晰的 SCAR 扩增条带 ,可用于苜
蓿耐盐的分子标记鉴定与选择。刘志鹏等[9 ] 采用 SSR
标记分析了耐盐和敏盐苜蓿种质群体内部和群体间的
遗传变异。
在抗寒和抗旱性方面 , Ivashuta 等[10 ] 利用 RAPD 技
术检测了 4 个紫花苜蓿品种 ,其中 2 个是对冻害敏感
的 Moapa69 ,另 2 个是抗寒性强的苜蓿品种 Rambler ,检
测到影响苜蓿耐冻性和秋眠性的 QTL ,对 2 个四倍体
紫花苜蓿品种中极度耐旱和对干旱敏感的植株进行分
析 ,发现了丰富的多态性。
在耐铝毒方面 ,Sledge 等[11 ]采用 RFLP 技术对二倍
体紫花苜蓿耐铝性进行 QTL 位点识别的研究 ,以 146
个 cDNA 探针对父本进行筛选 ,筛选出 2 个与紫花苜
蓿对铝的耐受 性 有 关 的 分 子 标 记 UGAc471 和
UGAc502 ,采用这 2 个标记对二倍体紫花苜蓿亚种进
行 RFLP 分析 ,发现了 2 个与耐铝毒相关的基因 ,并将
其定位在苜蓿 RFLP 图谱。
113 　耐逆相关基因克隆
紫花苜蓿具一定的抗寒、抗旱及耐盐碱能力 ,目前
已从紫花苜蓿中分离、克隆了多个与抗寒、抗旱、耐盐
碱相关的基因。
在抗寒性方面 ,Mohapatra 等[12 ,13 ] 分别从紫花苜蓿
Apica 品种中分离出 3 个冷驯化特异性 cDNA 和 1 个受
干旱、寒冷、ABA 胁迫诱导的 cDNA。Laberge 等[14 ] 分离
了编码富甘氨酸蛋白的 MsaciA 。Castonguay 等[15 ] 从冷
驯化的苜蓿根颈中分离出 1 个冷调节基因 msaCIC。
在抗旱性方面 ,Bartels[16 ] 报道干旱胁迫诱导的乙
醛糖还原酶基因在苜蓿中已被克隆 ,这种酶可能具有
减轻乙醛活化的能力 ,这为苜蓿抗旱育种提供了一种
新的指示源。
在耐盐碱性方面 ,Winicov 和 Shirzadegan[17 ] 在耐盐
苜蓿中发现了 2 个耐盐相关基因 PA18 和 MsPRP2 ,测
序后发现 MsPRP2 是一个 475bp 的基因片段 ,该基因
同紫花苜蓿富含脯氨酸 ( Pro) 的细胞壁蛋白转录后盐
调节有关。Ginzberg 等[18 ] 从盐胁迫紫花苜蓿的根
cDNA 文库中成功克隆了 2 个编码 Pro 关键合成酶的
基 因 , 即 MsP5 CS21 和 MsP5 CS22。Chandhary 和
Wainwright [19 ]报道了与富含 Pro 的细胞壁蛋白有关的
PAQ 基因 ,该基因在提高苜蓿耐盐性、增强 Pro 积累以
及抗氧化酶和谷胱肽还原酶活性等方面起重要作用。
对这个 PAQ 基因区的 PCR 扩增表明 ,它在耐盐和盐敏
感系中都存在。Southern 印迹表明 PAQ 的拷贝数在耐
盐克隆中很多 , 而在不耐盐母本中却只有 1 个。
Winicov 和 Krishnan[20 ]研究发现 ,苜蓿 PAQ 基因编码富
含 Pro 的细胞壁蛋白 ,该基因在盐诱导下 ,仅在根中转
录而在叶中不能转录 , MsPRP2 基因与紫花苜蓿富含
Pro 的细胞壁蛋白转录后盐调节表达有关。Petrusa 和
Winicov[21 ]在苜蓿 cDNA 文库中分离出 3 个脱落酸诱导
基因 PUM9021、PUM9022 和 PUM9124 ,这 3 个基因均
与盐胁迫有关。Winicov 和 Bastola[22 ] 通过筛选耐盐苜
蓿的 cDNA 文库 ,发现该文库染色体上存在一段锌结
合区域 ,其中的 Cys4 和 Cys3 基因可编码一种 Alfinl 蛋
白 ,该蛋白的 mRNA 在苜蓿根中被发现 ,在盐诱导下耐
盐苜蓿中 Alfinl 蛋白的 mRNA 含量更高。值得注意的
是 ,Alfinl 蛋白同 MsPRP2 的启动子的 3 个片段结合 ,
因此 ,Alfinl 蛋白可能在苜蓿根部的 MsPRP2 调节表达
方面起重要作用 ,并对植物是否耐盐具有决定性贡献 ,
136　5 期 紫花苜蓿耐逆诱变和转基因研究进展
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同时也可作为一个耐盐的重要标记。
2 　耐逆性的诱变改良
与其他植物一样 ,苜蓿在组织培养过程中也会产
生体细胞无性系变异 ,与离体诱变相结合可显著提高
遗传变异的频率 ,为育种选择提供更大的空间。
211 　化学诱变
在抗寒性方面 ,由继红等[23 ] 研究报道 ,以紫花苜
蓿叶片诱导产生的愈伤组织为起始材料 ,以 EMS 为诱
变剂 ,经低温筛选成功获得了耐寒突变体。李波等[24 ]
利用叠氮化钠诱变处理 3 个紫花苜蓿品种幼茎诱导产
生的愈伤组织 ,经 - 7 ℃低温筛选 ,发现其抗寒性显著
高于对照 ;之后李波等又用硫酸二乙酯 (DES) 诱变紫
花苜蓿愈伤组织 ,也发现其抗寒性增强。
在抗旱性方面 ,张志胜和赵世绪[26 ] 以聚乙二醇
(PEG)为诱导剂和筛选剂 ,通过 3 种途径分别获得了
抗旱性稳定的愈伤组织、抗 20 % PEG的愈伤组织以及
带芽愈伤组织 ,并从抗 20 % PEG的愈伤组织和带芽愈
伤组织获得了再生植株。
212 　物理诱变
王瑛等[27 ]以卫星搭载的苜蓿种子为外植体 ,诱导
产生愈伤组织并进行抗羟脯氨酸变异体的筛选 ,获得
了抗 16mmolΠL 羟脯氨酸的变异细胞系 ,该细胞系内游
离脯氨酸的含量是对照的 3143 倍 ,同时还具有对 NaCl
和 PEG的交叉抗性。
李波等[28 ]采用紫外线诱变苜蓿的愈伤组织 ,对诱
变和对照的愈伤组织进行 PEG干旱胁迫处理 ,并测定
了过氧化物酶 ( POD) 、可溶性蛋白和脯氨酸含量等抗
旱性生理指标 ,结果表明 ,诱变处理的 3 种生理指标趋
于一致 ,均比对照的高。
3 　耐逆性的转基因改良
自 1986 年首例农杆菌介导苜蓿转基因获得成功
以来 ,紫花苜蓿耐逆转基因研究已取得突破性进展 ,包
括我国在内的许多国家相继获得了耐逆性增强的转基
因苜蓿植株。
311 　抗寒和抗旱转基因
在冷害和干旱条件下 ,紫花苜蓿细胞中会积累大
量的活性氧 ,从而导致蛋白质、膜质、DNA 及其他细胞
组分的严重损伤 ,紫花苜蓿植株内的各种酶促和非酶
促抗氧化系统可有效清除活性氧。超氧化物歧化酶
(SOD)是抗氧化胁迫防御体系的重要成分 ,因此可通
过转 SOD 基因以提高植物适应逆境的能力。Mckersie
等[29 ]将烟草 Mn2SOD 的 cDNA 与 CaMV 35S 启动子融
合构建了 pMistSOD 和 pChslSOD 两个表达载体 ,分别转
化紫花苜蓿 ,结果表明 ,低温胁迫对转基因植株生长的
抑制作用明显减轻 ,但线粒体和叶绿体定位的 Mn2
SOD 转基因植株间抗性差异不显著。经 2 个冬季的田
间试验 ,发现这些转基因紫花苜蓿的越冬存活率高于
未转化植株 ,产量平均提高 25 % ,转基因植株叶片和
根中的 SOD 酶活性显著增加。McKersie 等[30 ] 进一步
研究了转基因植株的抗旱性 ,发现在水分胁迫下转基
因植株产量也明显提高 ,经 9d 干旱处理之后 ,植株仍
生长旺盛 ,其相对生长率是未经干旱处理对照的
80 % ;3 年田间试验表明 ,在干旱胁迫下 ,转基因紫花
苜蓿的产量和存活率比对照显著提高。进一步检测发
现 ,与对照植株相比 ,大多数转基因植株的膜稳定性增
强 ,同时还增加了植株的抗逆性、持久性和生物量[31 ] 。
Mckersie 等[32 ]又将拟南芥 Fe2SOD 基因转入紫花苜蓿 ,
检测发现转基因植株中积累了更多的 Fe2SOD 蛋白 ,2
年的田间越冬试验表明 ,转基因植株的越冬率显著提
高 ,但是根颈中并无碳水化合物的额外积累 ,因此认为
Fe2SOD 基因的超表达降低了低温对植物的次级伤害 ,
从而提高了其经过冬季逆境后的恢复能力。国内韩利
芳等[33 ]将烟草 Mn2SOD 基因的 cDNA 序列导入保定苜
蓿中 ,成功诱导了转基因植株的再生 ,检测结果表明 ,
部分转基因植株的 MnSOD 活性显著高于对照。
蔗糖能充当增加耐寒性的冷冻保护剂角色 ,而蔗
糖磷酸合成酶 (SPS) 可使碳水化合物从合成淀粉转向
合成蔗糖。Shearer 等[34 ]将修饰过的 S PS 基因结合 35S
启动子导入紫花苜蓿 ,田间试验证实了转基因植株的
耐寒性增加。
Zhang 等[35 ]将紫花苜蓿中克隆的转录因子 AP2 的
cDNA ( WXP1)置于 35S 启动子控制之下转入苜蓿 ,结
果表明 ,苜蓿叶片表面的表皮蜡层大量增加 ,转基因植
株减少水分损失和抗旱的能力均有所提高。
312 　耐盐碱转基因
在紫 花 苜 蓿 耐 盐 转 基 因 方 面 , Wincov 和
Basotal [36 ] 、Winicov[37 ]先后将 Alfinl 基因导入紫花苜蓿
中 ,发现转录因子基因 Alfin1 在紫花苜蓿中的过量表
达 ,不仅提高了紫花苜蓿根中特异内源基因 MsPRP2
的表达水平 ,而且转基因植株的耐盐性也显著提高。
苏金等[38 ]比较了 3 个转 Alfin1 基因紫花苜蓿植株在盐
胁迫条件下的生长特性 ,结果显示 ,转基因植株的生长
量是对照植株的 2～3 倍 ,证实了 Alfinl 的超量表达能
增强转基因紫花苜蓿的抗盐性。
236 核　农　学　报 22 卷
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梁慧敏等[39 ]将山菠菜的甜菜碱醛脱氢酶 (BADH)
基因导入苜蓿基因组中 ,获得了转基因植株 ,以期育成
耐盐性更好的新品种。
马晖玲等[40 ]以不同紫花苜蓿品种为受体 ,将来自
土壤枯草杆菌的果聚糖合成酶基因导入紫花苜蓿中。
晏石娟等[41 ]对导入果聚糖合成酶基因的紫花苜蓿进
行耐盐生长适应性研究 ,发现在盐胁迫下 ,转化苗的根
生长能力要强于对照苗 ,表明转基因紫花苜蓿比对照
耐受盐伤害的能力强。
胚胎发育晚期富集 (1ate embryogenesis abundant ,
LEA)蛋白是目前植物逆境生物学研究中受高度关注
的抗胁迫功能蛋白质 ,具有很高的亲水性和热稳定性 ,
lea 基因的表达量与植物抗旱耐盐能力呈正相关。王
瑛等[42 ]利用基因枪法将来源于大麦的 lea3 基因导入
紫花苜蓿品种中苜 1 号 ,获得的转基因植株在高盐胁
迫下具有较高的存活率 ,耐盐能力约是原品种的 4 倍 ,
表明 lea3 基因在苜蓿抗旱耐盐育种中具有较大的应
用潜力。
313 　耐酸铝转基因
紫花苜蓿对土壤铝毒极为敏感 ,铝离子主要抑制
紫花苜蓿根系的生长 ,从而使其严重减产。近年来很
多研究表明 ,通过转化一些有机酸合成的相关基因可
提高紫花苜蓿的耐铝性。
苹果酸是一种有效的游离铝离子鳌合剂 ,由草酰
乙酸经苹果酸脱氢酶 (Malate Dehydorgenase , MDH) 催
化形成。Tesfafe 等[43 ] 将苜蓿根瘤苹果酸脱氢酶基因
( neMDH)转入紫花苜蓿 ,发现转基因植株中柠檬酸、草
酸、苹果酸、琥珀酸和乙酸的含量均有所增加 ,对铝的
耐受性也相应增强 ,转基因植株根系中柠檬酸、草酸、
苹果酸、琥珀酸和乙酸含量是对照的 412 倍 ;将转基因
植株在石英砂中培养时 ,其根部分泌的柠檬酸、草酸、
苹果酸、琥珀酸和乙酸是对照的 711 倍 ;在 20μmolΠL 的
AlCl3 中 ,转基因植株根系的长度是对照的 2～3 倍 ,在
100μmolΠL 的 AlCl3 中 ,对照植株己停止生长 ,但转基因
植株的根系仍然生长正常。罗小英等[44 ] 将根瘤苹果
酸脱氢酶基因 neMDH 转入紫花苜蓿 ,发现在铝胁迫
下 ,转基因株系的根相对伸长量比对照高出 316 %～
2215 % ,说明超量表达 neMDH 基因提高了转基因紫花
苜蓿对铝毒的耐受性。
除苹果酸脱氢酶基因外 ,Rosellini 等[45 ] 将柠檬酸
合成酶 (citrate synthase ,CS) 基因导入紫花苜蓿 ,发现
在铝胁迫条件下转化植株的根系显著长于对照。
刘洋[46 ] 将从棉花中克隆的铝诱导蛋白基因
GhAlin 转入紫花苜蓿 ,并鉴定了转基因株系的耐铝效
果 ,结果发现转基因植株的根系在含 25μmolΠL Al3 + 的
水培液中处理 7d 后 ,根的相对生长量明显高于对照 ,
侧根发育明显 ,根尖伸长区根毛明显多于对照 ,表明所
转基因具有一定的耐铝作用。
314 　耐湿等其他转基因
由于湿害发生常会引起植物组织缺氧 ,因此 ,植物
对低氧条件的耐受能力在一定程度上反映了植物的耐
湿性。Dordas 等[47 ] 将大麦血红蛋白 (hemoglobin , Hb)
cDNA 导入紫花苜蓿 ,血红蛋白在苜蓿体内大量表达 ,
保持和增加了植物细胞在低氧环境中的活力 ,提高了
苜蓿的抗湿性。
陈晨等[48 ] 将盐生杜氏藻中克隆到的抗逆基因
Dscbr (编码一种早期光诱导蛋白) 导入紫花苜蓿品种
“中苜一号”,获得 6 株转化苗 ,对这些转基因植株的抗
逆性鉴定正在进行中。
盛慧等[49 ]构建由诱导型启动子和组成型启动子
调控的抗渗透胁迫信号传导过程中的关键基因
DREB2A 的植物表达载体 ,对黑龙江紫花苜蓿主栽品
种进行遗传转化 ,获得了大量转基因植株 ,以期达到改
善苜蓿抗逆性的目的。
通过转基因技术提高苜蓿的耐逆性 ,受到了国家
的高度重视 ,具体表现在苜蓿耐逆转基因研究已列入
不同的科技计划 ,如 :国家自然科学基金项目“云南野
生苜蓿耐酸性资源多样性和遗传规律研究”;国家转基
因植物研究与产业化专项“苜蓿耐盐抗旱基因工程育
种”;科技部转基因专项“抗盐碱、抗旱转基因苜蓿新品
种的培育”;农业部草地资源生态重点实验室基金项目
“抗盐苜蓿转基因研究”等。但植物抗逆性属于数量性
状 ,由多基因控制 ,且抗性机制复杂 ,因此 ,十分有必要
将一个或几个基因同时导入苜蓿体内以获得更好的耐
逆效果。
紫花苜蓿的转基因抗逆育种取得了一些成果 ,传
统育种技术与现代分子育种技术相结合是现阶段植物
抗逆育种的一个新方向。植物细胞培养过程中存在广
泛的体细胞变异 ,与诱变技术相结合可进一步提高变
异频率 ,通过在培养基中加入特定筛选剂进行高压选
择 ,有望快速、高效地筛选获得耐逆突变体 ,为耐逆紫
花苜蓿育种提供新种质。
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统方法更具有优势[13 ] 。
本研究结果表明 ,与对照相比 ,壳聚糖处理均能显
著降低沙糖桔、圣女果和金桔的失重率和腐烂率 ,延缓
总酸、可溶性固形物和抗坏血酸降低的速度 ,从而保持
水果的营养品质 ,延长贮存期。其中 ,分子量为 616 ×
104 和 816 ×104Da 的壳聚糖处理均效果良好。Chien
等[14 ]分别用小分子量 (115 ×104Da) 和大分子量 (317 ×
104Da)壳聚糖处理柑桔 ,结果显示 ,小分子量壳聚糖显
示出比大分子更好的保鲜作用。从本试验结果也可以
看出 ,分子量在很大程度上影响壳聚糖的保鲜作用。
本试验还测定了壳聚糖处理对多酚氧化酶 ( PPO)
活性的影响。PPO 是水果蔬菜发生褐变、加快腐败的
一个指标。与对照相比 ,壳聚糖处理能够减缓 PPO 增
加速度 ,降低 PPO 活性 ,因为本试验中沙糖桔、圣女果
和金桔褐变程度均较低 ,所以数据未显示。
辐照降解后不同分子量壳聚糖处理的沙糖桔、圣
女果和金桔在常温下 (15 ℃～20 ℃)贮存至 18d ,分子量
为 616 ×104Da 的壳聚糖对 3 种水果的保鲜效果最佳 ,
腐烂率分别比对照组降低了 71111 %、66101 % 和
70122 % ,总酸分别比对照组提高了 55160 %、36175 %
和 36168 % ,可溶性固形物提高了 49106 %、25175 %和
49146 % , 抗 坏 血 酸 提 高 了 42180 %、41165 % 和
51170 % ,从而有效保持了该 3 种水果的品质 ,延长了
其货架期。壳聚糖以其独特优越的生物活性 ,将会在
果蔬保鲜方面有良好的应用前景。
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