全 文 :文章编号 :100028551 (2005) 032222206
烯效唑干拌种对小麦根系生长及吸收功能的影响
杨文钰 樊高琼 董兆勇 任万君 刘卫国
(四川农业大学农学院 ,四川 雅安 625014)
摘 要 :采用田间与土柱栽培试验 ,研究了不同浓度烯效唑干拌种在不同施氮条件下对小麦根
系生长和吸收功能的影响。结果表明 ,烯效唑干拌种促进根系的生长 ,使后期单株根系鲜重增
加 ,孕穗至灌浆期有较大的根量 ;孕穗后根系的 SOD 活性提高 ,根系 MDA 含量降低 ,根系活力
增强 ,从而延缓了根系衰老 ;处理同时提高了灌浆中期根系吸收32 P 的能力 ,使32 P 分配给穗、根
系和叶的比例提高 ,减少了分配给茎鞘的比例。其中以 20mgΠkg 的烯效唑浓度干拌种效果最
好。
关键词 :烯效唑 ;小麦 ;根系生长
EFFECT OF UNICONAZOLE WATERLESS2DRESSING SEED ON
ROOT GROWTH AND ABSORPTION CAPACITY OF WHEAT
YANG Wen2yu FAN Gao2qiong DONG Zhao2yong REN Wan2jun LIU Wei2guo
( College of Agronomy , Sichuan Agricultural University , Yaan , Sichuan ,625014)
Abstract :The effects of uniconazole waterless2dressing seed on root growth and absorption capability of wheat were
studied by the field experiments and soil column culture. The results indicated that uniconazole promoted root
growth , increased fresh root weight per plant , kept higher root amount from booting stage to later filling stage than
the control , increases SOD activity , reduces MDA content in root and raises root vigor after booting stage , delays
root senescence. The concentration , 20mgΠkg , was the best of all treatments. Uniconazole treatments increases root
vigor , absorbed more 32 P and distributed more 32 P to tillers than that the control .
Key words :uniconazole ;wheat ;root growth
收稿日期 :2004204221
基金项目 :四川省学术技术带头人培养基金 (3200109)
作者简介 :杨文钰 (1959 - ) ,男 ,四川大英人 ,教授 ,主要从事作物栽培生理研究。电话 :0835 2882331
四川盆地是我国南方小麦主产区之一 ,但小麦单产低而不稳[1 ] 。播种期间温暖多雨或暖冬年的旺
长弱苗是其产量低而不稳的主要原因之一[2 ] 。研究结果和生产上使用表明烯效唑干拌种对小麦具有很
好的壮苗和增产的效果 ,显示出广阔的应用前景[3 ,4 ] 。但对壮苗和增产的生理机制 ,特别是对根系生长
和吸收功能的效应未见研究报道。本文主要研究了烯效唑干拌种对小麦根系生长和吸收功能的调节效
应 ,以探索烯效唑干拌种增产的机理 ,为烯效唑干拌种技术在小麦生产上的应用提供理论依据。
1 材料与方法
111 试验材料
供试材料为小麦品种绵阳 26 ;供试药剂烯效唑 (S23307)为江苏建湖农药厂生产的 5 %可湿性粉剂。
112 试验设计
222 核 农 学 报 2005 ,19 (3) :222~227Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
试验由田间试验与土柱试验两部分组成。
田间试验采用两因素裂区设计。以不同氮肥量基施 (N1 :90kgΠhm2 ; N2 :180kgΠhm2 ; N3 :270kgΠhm2 )为
主处理 ,烯效唑不同浓度干拌种 (B0 :0mgΠkg ; B2 :10 mgΠkg ; B3 :20 mgΠkg ; B4 :40 mgΠkg)为副处理。重复 3
次 ,共 36 个小区 ,小区面积 712m2 。于 10 月 31 日播种 ,基本苗 150 万Πhm2 。
土柱栽培试验所用塑料管直径 16cm ,高 1m ,立于田间 1m 深的土坑中 ,管中土壤表层填 10cm 的沙
土 ;播前每柱表层 30cm 内施入氯化钾 0130g ,过磷酸钙 1120g ,尿素 8g ,灌水保持土壤湿度为 15 %~
20 %。每柱留苗 5 株 ,每处理 12 柱。
113 测定项目
11311 超氧化物歧化酶( SOD) 活性测定 参照林植芳[5 ] 的方法 ,015g 叶片加入 3 ml 0105molΠL 磷酸缓
冲液 (pH 718) ,加少量石英砂在 0~4 ℃研磨 ,19000g 离心 25min ,上清液用作 SOD 活性及脂质过氧化产
物 MDA 含量测定。根据 Giannopolitis 和 Ries[6 ] 的方法并参照王爱国[7 ] 的方法 ,3ml 反应混合液含有 :
113μmolΠL 核黄素 ;13mmolΠL 甲硫氨酸 ; 63μmolΠL 氮蓝四唑 (NBT) 。加入适量酶液后在日光灯下照光
15min ,并在 560nm 下测定光密度 ,以缓冲液代替酶液作空白。测定 SOD 对氮蓝四唑 (NBT) 光化还原的
抑制作用 ,一个酶活单位相当于引起 3 ml 反应液达到 50 %抑制所需的酶量 ,并按 A = (V ×1000)Π(B ×
W)计算每克鲜重材料每小时的酶活力 (A) ,酶活性单位为 UΠgFW·h ,其中 V 表示上清液总体积 (ml) ,B
表示一个酶活单位的酶液用量 (μl) , W 表示鲜样重量 (g) 。
11312 脂质过氧化产物丙二醛( MDA) 的含量测定 参照 Heath 等及林植芳[5 ] 的方法 ,将 115ml 粗酶液
加入 215ml 015 %硫代巴比妥酸的三氯乙酸溶液 ,混合物于 100 ℃水浴上加热 30min ,迅速冷却 ,以 3000g
离心 10min ,上清液分别于 532nm 及 600nm 比色 ,MDA 浓度 C =ΔOD ×VΠ(01155 ×d ×W) 。其中ΔOD 表
示 OD534与 OD600之差 ,V 表示上清液总体积 (ml) ,W 表示鲜样重量 (g) [8 ]
11313 幼苗根系活力测定 于 1~3 叶期 ,每次测定时挖取 0~20 cm 耕作层中的根系 ,采用改进的甲
醇浸泡 TTC法[7 ]测定根系活力。
11314 32 P 标记和测定 在塑料管土柱中标记 B0 、B3 处理。每处理每次 4 柱 ,共标记 2 次。第 1 次在分
蘖盛期 ,标记强度为 714 ×106BqΠ柱 ,在 15cm 处标记 ,标记后 7d 按主茎、分蘖、根等 3 部分取样。第 2 次
在灌浆中期即开花后 14d ,标记强度为 714 ×106BqΠ柱 ,标记深度为 10、30、50cm 处。标记 7d 后取样 ,主
茎和分蘖均按叶、根、茎、鞘、穗分样。样品在 80 ℃烘 72h 后称干重 ,并将样品磨碎供分析。称取一定量
的干粉 ,用浓 H2 SO42H2O2 消化样品。32 P 放射性强度在四川农业大学原子能研究室用 TRICARB2000CA
液闪谱议测定。
114 数据处理
各指标的测定均重复 3 次 ,取平均值 ,用数据处理软件 SPSS 进行统计分析。
2 结果与分析
211 烯效唑干拌种对根系的影响
21111 幼苗期根系 烯效唑拌种对幼苗根系生长有促进作用 ,表现在根长变短 ,根数增多和根干重增
加 (表 1) ,长度根冠比和重量根冠比提高。但烯效唑对根系的促进作用随浓度的增加而增强 ,超过最适
浓度 (B3 )后其促进作用又下降。
21112 对全生育期根系生长的影响
烯效唑处理增加小麦根系鲜重 ,延缓了孕穗后根系鲜重的下降。烯效唑对根系鲜重的作用因施氮
量和生长时期不同而有差异。在 3 叶期 ,N1 时以 B2 的效果最好 ,比对照提高了 8512 % ;N2 时则是 B4 为
好 ,增效作用减弱 ,比对照提高了 5219 % ;高氮 (N3 ) 时烯效唑则显示抑制作用。其它时期 ,烯效唑均为
增效作用 ,较高施氮量下烯效唑的效应更大。施氮量不同 ,提高根系鲜重的最适烯效唑浓度不同 ,N1 时
烯效唑的浓度以 B2 佳 ,N2 、N3 时以 B3 为宜 (表 2) 。
322 3 期 烯效唑干拌种对小麦根系生长及吸收功能的影响
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
表 1 烯效唑对幼苗期根系的影响
Table 1 Effect of uniconazole on root growth of wheat seedlings
叶龄
leaf age
处理
treatmens
根总长平均值
toot length
(cmΠper plant) 长度根冠比LRTR 每株根数root numberper plant 每株根干重weight(mgΠper plant) 重量根冠比WRTR
1 叶期 N2B0 1115A 117C 410C 8142C 0154E
N2B1 1018B 211B 412C 8171B 0163D
leaf 1 N2B2 917C 212B 416B 9128A 0178C
N2B3 815D 215A 510A 9132A 0188A
N2B4 610E 216A 415B 6140D 0183B
2 叶期 N2B0 2617A 211D 511D 17134B 0146D
N2B1 2018B 214C 518C 17161B 0152C
leaf 2 N2B2 1910C 215C 519B 18172A 0160B
N2B3 1814 C 219 A 613A 16138 C 0178 A
N2B4 1611C 217B 518B 15136D 0161B
3 叶期 N2B0 3311A 119D 519D 19120D 0132E
N2B1 2212B 212C 614C 23160C 0141D
leaf 3 N2B2 1911C 214C 618B 24190B 0146B
N2B3 2212D 312A 712A 26180A 0154A
N2B4 1615E 218B 712A 18190D 0144C
注 :表中数字后大写字母表示达到 0101 显著水平 ,小写字母表示达 0105 显著水平。施氮量 N1 :90kgΠhm2 ;N2 :180kgΠhm2 ;N3 :270kgΠhm2 。
烯效唑干拌种浓度 : B0 :0mgΠkg ;B2 :10mgΠkg ;B3 :20mgΠkg ;B4 :40mgΠkg 以下同。
Note :The capital and small letters after data indicate significant difference at the 0101 and 0105 levels , respectively. Nitrogen level :N 1 :90kgΠhm2 ;N2 :
180kgΠhm2 ;N3 :270kgΠhm2 . uniconazole level : B0 :0mgΠkg ;B2 :10mgΠkg ;B3 :20mgΠkg ;B4 :40mgΠkg ; RTR : Length2basis root2top ratio ; WRTR : Weight2
basis root2top ratio. The same as following tables.
表 2 烯效唑和施氮量对小麦根系鲜重的影响( gΠ株)
Table 2 Effect of uniconazole and nitrogen level on fresh root weight during growth (gΠplant)
处理
treaments
三叶期
TLS
分蘖盛期
TTS
拔节期
JS
孕穗期
BS
灌浆中期
MFS
灌浆末期
LFS
N1B0 1108 9198 23131 15192 14195 12100
N1B2 2100 12139 25191 21141 18190 14135
N1B3 1137 10170 35136 19107 18151 13117
N1B4 1121 9131 33178 17166 16162 12169
平均 average 1142 10160 29159 18152 17125 13105
N2B0 2108 10135 37170 25132 20161 19154
N2B2 2183 13123 38165 27155 21149 20169
N2B3 2132 19114 40113 29176 29139 26111
N2B4 3118 13125 39108 28197 23133 24175
平均 average 2160 13199 38189 27190 23171 22177
N3B0 4107 14122 40197 32137 24132 23167
N3B2 3165 18128 41122 36124 30196 26182
N3B3 2108 21184 51195 41121 38117 34142
N3B4 2100 17177 47180 37145 34130 29189
平均 average 2195 18103 45149 36182 31194 28170
Note :TLS: three leaf stage ;TTS: top tillering stage ;JS : jointing stage ;BS: booting stage ;MFS: middle filling stage ;LFS: late filling stage。
212 烯效唑干拌种对根系吸收功能的影响
21211 SOD 活性 由图 1 看出 ,烯效唑处理显著提高了根系 SOD 活性 ,浓度以 B3 的效果最好。施氮量
越低 ,烯效唑的效应就越大。在 N1 时 ,烯效唑处理后的 SOD 活性有一个上升时段 ,高活性期维持到了
开花后 7d ,而对照孕穗后无高活性期 ,下降早而快 ,显著低于烯效唑处理 ,在开花后 28d 烯效唑处理与
对照几乎无差异 ;在N2 、N3 条件下 ,烯效唑未改变 SOD 活性的变化趋势 ,但均高于对照 ,在开花后 28d 烯
效唑处理的 SOD 活性比低氮 (N1 )下的高 ,与对照的差异大。
21212 MDA 含量 从图 2 可知 ,烯效唑处理后 ,其 MDA 含量降低 ,增加的速度减慢 ,以 B3 效果为佳。
422 核 农 学 报 19 卷
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
图 1 烯效唑和施氮量对后期根系 SOD 活性的影响 (土柱栽培)
Fig. 1 Effect of uniconazole and nitrogen level on SOD activity of root (Soil column culture)
生育时期的不同 ,烯效唑的效应有差异。施氮量越低 ,烯效唑的抑制效应越大。孕穗时烯效唑的抑制作
用较小 ,越到后期 ,烯效唑对脂质过氧化的抑制作用越强 ,MDA 含量降低越多。由此可见 ,烯效唑在根
衰老期间 ,特别是后期具有较好的抑制脂质过氧化作用 ,有利于延缓衰老。
图 2 烯效唑和施氮量对根系 MDA 含量的影响 (土柱栽培)
Fig. 2 Effect of uniconazole and nitrogen level on MDA content of roots (Soil column culture)
21213 根系活力
2121311 幼苗期 从表 3 的对照组数据可以看出 ,幼苗在前 3 叶的生长期其根系活力随幼苗的生长而
提高 ,表明幼苗期根系活力是一个上升的过程 ,小麦根系活力在 2、3 叶期分别比 1 叶期提高 1199、2162
倍。根系对不同浓度烯效唑处理的反应各异 ,较低浓度 (B1 、B2 、B3 )烯效唑对根系活力有促进作用 ,高浓
度 (B4 )则抑制其根系活力。随着幼苗期叶龄的增加 ,烯效唑的增效作用加大 ,高浓度 B4 的抑制效应减
表 3 烯效唑对幼苗期根系活力(μgΠg1FW1h)的影响
Table 3 Effect of uniconazole on root activity at seedling stage
叶龄 leaf age
处理 treatments
N2B0 N2B1 N2B2 N2B3 N2B4
1 叶 leaf 1 01098dC 01101cB 01103bB 01123aA 01075eD
2 叶 leaf 2 01195dD 01201cC 01205bB 01310aA 01175eE
3 叶 leaf 3 01257dD 01284cC 01301bB 01428aA 01224eE小。在 1 叶、2 叶和 3 叶时 ,B1 、B2 、B3 平均分别比对照提高了 1112 %、2019 %、3114 % ,B4 分别比对照降低了 2315 %、1013 %、1212 % 。2121312 生育后期 小麦孕穗后 ,根系活力随生育进程而提高 ,到开花期达到最大 ,维持一段较高水平至开花后 7d ,其后迅速下降 ,开花后 7d 是根系活力
的转折点。施氮水平间根系活力差异较大 ,施氮量
越高 ,根系活力均高 ,N2 、N3 呈先升后降的趋势 ,而 N1 在开花前就开始下降 (图 3) 。
烯效唑处理后 ,提高了根系活力 ,以 B3 的效果最好 ,B4 的增效作用略有下降。在低氮水平下 ,烯效
唑在开花后 7d 之前的效应均较大 ,保持了根系活力一个较高而略有下降的水平 ,增效作用大于 N2 、N3
522 3 期 烯效唑干拌种对小麦根系生长及吸收功能的影响
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
图 3 烯效唑和施氮量对小麦孕穗后根系活力的影响 (土柱栽培)
Fig. 3 Effect of uniconazole and nitrogen level on root activity of wheat (Soil column culture)
下烯效唑的效应 ,以后烯效唑的效应减小 ,到开花后 28d 与对照无显著差异 ;在 N2 、N3 时 ,烯效唑在开花
及以前的增效作用较小 ,开花后 7d 的作用增大 ,对照开始下降 ,而烯效唑处理维持了开花时的水平 ,其
后减小 ,开花后 28d 的效应减小 ,但仍大于 N1 下的效应 (图 3) 。
21214 对32 P 吸收与分配的影响
表 4 烯效唑对分蘖盛期32 P吸收、分配的影响(土柱栽培)
Table 4 Effect of uniconazole on absorption distribution of 32 P at
tillering stage (Soil column culture)
器官 organ
处理
treatments
每株放射性总活度
TR (BqΠplant) 占单株放射强度的比例 PTR( %)
主茎 N2B0 45329110 95166B
main stem N2B3 42876154 75128A
分蘖 tiller N2B0 2056818B 4134B
N2B3 14079105A 24172A
总计 total N2B0 47385198B
N2B3 56955159A
Note :TR :total radioactivity ;PTR :percentage of total radioactivity.
表 5 烯效唑对灌浆期32 P吸收和分配的影响(土柱栽培) )
Table 5 Effect of uniconazole on absorption and distribution of
32 P at filling stage (soil column culture)
器官
organs
占总株放射性总强度
PTR( %)
N2B0 N2B3 N2B0 N2B3
叶 leaf 9801B 21035A 8100B 10137A
主茎 鞘 sheath 7080A 3283B 5181A 1162B
main 茎 stem 23818b 25004a 19156A 12133B
stem 穗 spike 38644B 87444A 32173B 43112A
叶 leaf 4812B 7576A 3195 3174
鞘 sheath 3314A 2004B 2172A 0199B
分蘖 茎 stem 11319A 7314B 9129 3161B
tiller 穗 spike 23008B 49144A 18189 24123A
总和 total 121796B 202804A 100 100
2121411 分蘖盛期 由表 4 可以看出 ,烯效唑处理极显著提高了单株根系对32 P 的吸收强度 ,烯效唑处
理比对照提高了 2012 % ,这与根系活力高相一致 ;同时极显著提高了32 P 在分蘖中的放射性总强度和分
配比例 ,是对照的 5192 倍 ,满足了烯效唑处理分蘖快而多的营养需要 ,这是分蘖快而多的直接生理基
础。在主茎中 ,烯效唑处理的32 P 放射性总强度和分配比例极显著低于对照 ,这是主茎生长缓慢和植株
较矮的直接原因。
2121412 灌浆中期 由表 5 可以看出 ,
烯效唑处理提高了单株32 P 的吸收能力 ,
B3 比 B0 增加了 6615 % ,同时改变了32 P
在灌浆期各器官中的分配比例。烯效唑
提高了32 P 在主茎穗和分蘖穗中的分配比
例 ,以对主茎穗的增效作用较大 ;降低
了32 P 在茎秆和叶鞘中的分配比例 ,对茎
秆的降低作用大于叶鞘 ,主茎和分蘖间
以对主茎的作用较大 ;烯效唑提高了主
茎和分蘖叶片中32 P 放射性总活度 ,且在
主茎和分蘖中的分配比例也有变化 ,主
茎叶片中32 P 分配比例比对照提高了
2711 % ,分蘖叶片中略有下降 ,但不显著。
可见 ,灌浆中期叶片中得到和保持了较
多的根系吸收的营养物质 ,有利于叶片
衰老的延缓。
3 结论与讨论
壮苗先壮根 ,健壮的根群是实现高
产稳产的基础。本研究结果表明 ,在小
622 核 农 学 报 19 卷
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
麦幼苗期 ,小麦的根数增多 ,长度根冠比增大 ,重量根冠比提高 ,根系活力提高 ,这与众多前人的研究结
果一致[9~11 ] ;也获得前人未研究的结果 ,根系的吸收、运转能力增强。相关分析表明 ,产量与根数 (r =
01394 33 ) 、长度根冠比 (r = 01831 33 ) 、重量根冠比 (r = 01617 33 ) 、根系活力 (r = 01546 33 ) 呈极显著 (“ 33 ”
表示)或显著 (“3 ”表示)的正相关关系 ,而与根长呈显著负相关 (r = - 013723 ) [3 ] ,由此可见烯效唑改善
根系生理形态性状有利于小麦幼苗的生长 ,对于小麦后期高产具有重要意义。
衰老是植物生命周期中非常重要的过程 ,在植物不同的发育阶段和不同水平 (整株、器官、组织和细
胞)上进行。而根系具有重要的吸收、同化功能 ,它所吸收营养物质和合成的 CTK对地上部的生长和衰
老有至关重要的作用。因此 ,以叶为主体探讨小麦衰老时 ,应结合根系进行 ,而有关烯效唑对后期根叶
衰老的作用机理研究还无人报道。
MDA 是膜脂过氧化的产物 ,又能直接对细胞产生毒害作用。因此 MDA 含量可作为良好的衰老生
理指标[11、12 ] 。本试验对根系中的 MDA 含量、SOD 活性进行分析表明 ,在整个粒重形成期根系的 SOD 活
性与 MDA 含量呈负相关趋势 ,烯效唑处理后 ,降低了根系中 MDA 含量 ,延缓其上升速度 ,表明根衰老的
减慢。
烯效唑增强根的活力 ,促进根对氮素的吸收 ,而植物体所有酶及某些植物激素的构成需要氮的参
与 ,所以当施氮水平较低而不能充分满足作物生长发育需要时 ,烯效唑的效应表现更为突出 ,其内在机
制有待进一步研究。
参考文献 :
[ 1 ] 陈协蓉. 四川小麦生产思考. 西南农业学报 ,1997 ,10 (4) ) :102~108
[ 2 ] 张 文. 气候因子对不同生态型小麦种子变异、重量和数量的影响. 四川农业学报 ,1987 ,2 (2) :14~21
[ 3 ] 杨文钰 ,于振文 ,等. 烯效唑干拌种对小麦的增产作用. 作物学报 ,2004 ,30 (5)
[ 4 ] 杨文钰 ,关 华 ,等. 烯效唑干拌种对小麦种子萌发过程中 DNA 合成的影响. 核农学报 ,2005 ,19 (2) :148~150
[ 5 ] 林植芳 ,李双顺 ,等. 水稻叶片的衰老与超氧化物歧化酶活性及脂质过氧化作用的关系. 植物学报 ,1984 ,26 (6) :605~615
[ 6 ] 张宪政. 作物生理研究法. 北京 :农业出版社 ,1992
[ 7 ] Giannopolitis C N Ries S K. Superoxide dismutase Ⅱ. Purification and quantitative relationship with water2soluble protein in seedlings. Plant
Physiol , 1977 ,59 :315~318
[ 8 ] 王爱国. 大豆种子超氧化物歧化酶的研究. 植物生理学报 ,1983 ,9 (1) :76~83
[ 9 ] 王 熹 ,俞美玉. 烯效唑对水稻幼苗的生理影响. 中国水稻科学 ,1994 ,7 (4) :199~204
[10 ] 袁剑平 ,彭文博 ,刘华山. 烯效唑对小麦增产效应的研究. 河南农业科技 ,1993 , (12) :1~3
[11 ] 沈岳清 ,盛亚红 ,等. 烯效唑处理冬小麦种子的若干生理学效应. 上海农业学报 ,1993 ,9 (4) : 75~78
[12 ] 沈成国等编著. 植物衰老生理与分子生物学. 北京 :中国农业出版社 ,2001 ,5.
《核农学报》被浙江大学列为一级学术期刊
我国教育部重点大学浙江大学自 1998 年四校合并以来 ,一直将《核农学报》列入国内农学类的一级
学术期刊。在一级期刊上发表的论文数量是浙江大学教师职称晋升和研究生答辩的一个重要评价指
标。(叶庆富)
722Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2005 ,19 (3) :222~227
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net